蔡 波, 黃 勇, 陳躍英, 胡軍華, 郭憲光, 王躍招,*

(1. 中國科學(xué)院成都生物研究所, 四川 成都 610041; 2. 中國科學(xué)院研究生院, 北京 100049; 3. 廣西藥用植物園, 廣西 南寧 530023)

中國蛇類物種豐富度地理格局及其與生態(tài)因子的關(guān)系

蔡 波1,2, 黃 勇3, 陳躍英1, 胡軍華1, 郭憲光1, 王躍招1,*

(1. 中國科學(xué)院成都生物研究所, 四川 成都 610041; 2. 中國科學(xué)院研究生院, 北京 100049; 3. 廣西藥用植物園, 廣西 南寧 530023)

物種豐富度地理格局成因是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究重要目標之一。生態(tài)假說在解釋物種豐富度地理格局的成因上受到廣泛關(guān)注。該文基于100 km×100 km空間分辨率研究中國蛇類物種豐富度的地理分布格局, 并結(jié)合生態(tài)假說探討影響蛇類分布格局的因素。該研究采用主軸鄰距法獲得基于特征值的空域數(shù)據(jù), 并同生態(tài)因子進行多元回歸分析, 結(jié)果表明: (1) 中國蛇類物種豐富度在經(jīng)、緯度上呈現(xiàn)多峰分布格局, 物種豐富度最高的地區(qū)位于東洋界亞熱帶、熱帶, 豐富度較低的地區(qū)位于青藏高原、北方草原荒漠、黃淮平原、兩湖平原及鄱陽湖平原等; (2) 多元回歸分析能解釋56.5%的蛇類物種豐富度變化，分析得出蛇類物種豐富度格局的主要影響因子是歸一化植被指數(shù)、最冷季降水量和年溫差。(3) 模型選擇結(jié)果顯示, 在多元回歸分析中，P<0.05的變量 (歸一化植被指數(shù)、最冷季降水量和年溫差) 組成的模型是解釋蛇類物種豐富度格局的最優(yōu)模型。這說明蛇類物種豐富度格局是由不同生態(tài)因子共同作用的結(jié)果?；谥袊哳愇锓N豐富度地理格局成因研究的復(fù)雜性, 該文提出在進一步研究中，需重視各假說中影響因子的選擇和人類活動的影響, 并在不同空間尺度上對蛇類物種豐富度地理格局進行綜合分析。

宏生態(tài)學(xué); 生態(tài)假說; 生物地理學(xué); 空間分布格局; 能量假說; 生境異質(zhì)性假說

物種豐富度大尺度地理格局及其成因是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的重要目標之一(Gaston,2000)。目前已有多種假說解釋物種豐富度地理格局的形成機制(Currie, 1991; Gaston, 2000; Hawkins et al, 2003a,b; Rahbek, 2005), 其中, 受到廣泛關(guān)注的生態(tài)假說(ecological hypothesis)主要包括生產(chǎn)力假說(productivity hypothesis)、環(huán)境能量假說(ambient energy hypothesis)、寒冷忍耐假說(freezing tolerance hypothesis)、水能動態(tài)假說(water-energy dynamic hypothesis)及生境異質(zhì)性假說(habitat heterogeneity hypothesis)(Gaston, 2000; Terribile et al, 2009)。生產(chǎn)力假說認為能量的增加提高了一個地區(qū)的凈初級生產(chǎn)力, 導(dǎo)致流向食物網(wǎng)各營養(yǎng)級的能量增加, 保證了更多個體的存活, 從而提高了物種多樣性(Currie et al, 2004; Hawkins et al, 2003a, b; Wang et al, 2009; Wright, 1983); 環(huán)境能量假說認為環(huán)境能量直接影響生物個體的生理調(diào)節(jié)機制, 從而影響種群增長進而影響物種豐富度( Currie, 1991; Huang et al, 2011; Turner, 2004; Turner et al, 1987; Wang et al,2009); 寒冷忍耐假說認為多數(shù)物種因受最冷季低溫忍受力影響而不能在更冷的地區(qū)生存(Currie et al,2004; Hawkins, 2001; Hawkins et al, 2003a; Wang et al, 2009); 水能動態(tài)假說基于水分對生物能量利用過程的影響, 認為生物多樣性的大尺度分布格局由水能動態(tài)決定( Hawkins et al, 2003a; O'Brien, 1993;Wang et al, 2009); 生境異質(zhì)性假說認為物理因子或生物因子的復(fù)雜性孕育較多生態(tài)位, 環(huán)境越復(fù)雜,空間異質(zhì)性程度越高, 小生境類型越多樣, 所能支持的物種數(shù)也越多( Cox & Moore, 2010 ; Jiang et al,1997; Kerr & Packer, 1997; Pianka, 1966)。但越來越多的研究表明物種豐富度地理格局的形成機制很復(fù)雜, 不能僅由某一個假說來解釋(Currie, 1991;Hawkins et al, 2003a; Rahbek, 2005)。

中國疆域廣闊, 跨越古北與東洋兩大動物區(qū)系。第三紀晚期以來發(fā)生的地質(zhì)事件, 特別是印度板塊北移與青藏高原隆起, 使得區(qū)域內(nèi)地理環(huán)境復(fù)雜, 氣候多樣, 物種(包括蛇類)多樣性豐富(Zhang,1999)。截止2012年2月, 我國境內(nèi)記錄蛇類～222種( Gong et al, 2010; Guo et al, 2008; Guo & Wang,2011; Guo et al, 2011; Huang et al, 2012; Jiang &Zhao, 2009; Luo et al, 2010; Malhotra et al, 2011; Rao& Zhao, 2005; Vogel & David, 2010; Vogel & Luo,2011; Yang et al, 2011a, b; Zhang et al, 2011a; Zhang et al, 2011b; Zhao, 2006; Zhao & Adler, 1993), 約占全球蛇類物種數(shù)的 7% (http://www.reptile-database.org)。關(guān)于中國蛇類物種多樣性, 早在三千年前的《山海經(jīng)》中就有記載, 其分布格局與生態(tài)因子關(guān)系則在20世紀80年代開始受到關(guān)注(Shen,1985)。盡管在一些兩棲爬行動物的分布格局研究中涉及蛇類, 但尚無針對整個中國區(qū)域蛇類分布格局的相關(guān)研究, 這與該類群所具有的獨特進化地位很不相稱。

不同類群物種具有不同的生理特性, 適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境, 其分布格局及其成因也有所不同(Gaston, 2000; Lin et al, 2009), 特別在全球氣候變化背景下, 更需要了解某一類群的物種多樣性分布格局與生態(tài)因子關(guān)系機制, 以利于生物多樣性保護。因此, 本文將探討中國蛇類物種豐富度分布格局及其影響因素, 結(jié)合生態(tài)假說分析其成因, 為蛇類多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 物種數(shù)據(jù)

以爬行動物數(shù)據(jù)庫(http://www.reptiledatabase.org)和《中國蛇類》(Zhao, 2006)的分類系統(tǒng)為依據(jù), 本研究收集中國蛇類物種信息, 包括采集地點經(jīng)緯度、生境與海拔等。數(shù)據(jù)主要來源于中國科學(xué)院兩棲爬行動物標本館[Museum of Herpetology,Chengdu Institute of Biology (CIB), Chinese Academy of Sciences], 以及《中國動物志·有鱗目·蛇亞目》、《中國蛇類》和在以下雜志公開發(fā)表的文獻, 如《Zootaxa》、《Bonn Zoological Bulletin》、《Asian Herpetological Research》、《兩棲爬行動物學(xué)報》、《動物學(xué)研究》、《四川動物》、《動物分類學(xué)報》等。若資料中記錄有經(jīng)、緯度數(shù)據(jù), 則采用原資料的經(jīng)、緯度; 若無, 則根據(jù)資料記載地點(至少到縣級行政區(qū)劃)使用Google Earth查找物種分布的經(jīng)、緯度。另外, 我們還邀請相關(guān)專家對原始數(shù)據(jù)審閱、更新和修正。數(shù)據(jù)整理截止2011年8月, 共獲得19 575條記錄(圖1), 最終構(gòu)建了中國219種蛇類分布數(shù)據(jù)庫。

圖1 基于標本館記錄和各種文獻收集的中國蛇類分布點圖Fig. 1 Raw sample point of snakes based on museum collections and published literature

1.2 生態(tài)數(shù)據(jù)

本研究共采用31個生態(tài)因子作為自變量(表1),并基于生態(tài)假說將其分為5組: 生產(chǎn)力假說、環(huán)境能量假說、寒冷忍耐假說、水能動態(tài)假說和生境異質(zhì)性假說(Currie, 1991; Hawkins et al, 2003a; Kerr &Packer, 1997; Terribile et al, 2009; Wang et al, 2009)。相關(guān)假說和生態(tài)因子如下:

生產(chǎn)力假說一般用實際蒸散量(mean annual actual evapotranspiration, AET) (Currie & Paquin,1987; Huang et al, 2011)和歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index, NDVI)(Evans et al, 2006; Huang et al, 2011)衡量。AET 的空間分辨率為30′, 數(shù)據(jù)來源于http://www.grid.unep.ch/data/grid/gnv183.html。NDVI數(shù)據(jù)來自 1998—2008年, 空間分辨率為 1 km2, 來源于 http://westdc.westgis.ac.cn。

環(huán)境能量假說采用溫度及相關(guān)指標衡量(Currie,1991; Huang et al, 2011; Turner et al, 1987; Wang et al, 2009)。本文采用年均溫(℃)(annual mean temperature,Tmean)、等溫性(℃) (isothermality, ISO)、溫度季節(jié)性變化(℃) (temperature seasonality, TS) 、風速(m/s)(mean annual wind, WIND)衡量, 其中Tmean、ISO、TS數(shù)據(jù)來自1961—1990年, 空間分辨率為 30″(～1 km2), 來源于 http://www.worldclim.org。WIND來自1981—1996年, 空間分辨率為500 m2, 來源于 http://www.geodata.cn/Portal。

寒冷忍耐假說常用最冷季均溫、最冷月均溫或年最低溫等極端低溫相關(guān)指標來衡量(Hawkins,2001; Hawkins et al, 2003a; Wang et al, 2009), 又因物種對低溫的耐受能力受所處環(huán)境溫度及其變化影響, 因此, 同時也需要采用一般環(huán)境溫度、溫差指標來衡量(Ricklefs & Schluter, 1993; Wiens &Donoghue, 2004)。本文采用年最高溫(℃)(mean annual highest temperature,Tmax)、年最低溫(℃)(mean annual lowest temperature,Tmin)、最冷月均溫(℃)(temperature of coldest month,TCMmean)、最熱月均溫(℃)(temperature of warmest month,TWMmean)、最潮季均溫(℃)(mean temperature of wettest quarter,TWetQmean)、最旱季均溫(℃)(mean temperature of driest quarter,TDQmean)、最冷季均溫(℃)(mean temperature of coldest quarter,TCQmean)、最熱季均溫(℃)(mean temperature of warmest quarter,TWarmQmean)、年溫差(℃)(temperature annual range,TAR)、日溫差(℃)[mean diurnal range-mean of monthly (max temp-min temp),TDR]衡量, 這些數(shù)據(jù)來自 1961—1990年, 空間分辨率為 30″(～1 km2),來源于http://www.worldclim.org。

表1 表征各個假說的生態(tài)因子Tab. 1 Tested ecological factors associated with the five hypotheses

水能動態(tài)假說是基于水分對生物能量利用過程的影響, 認為生物多樣性大尺度分布格局由水能動態(tài)決定, 通常用蒸散量、溫度、降水量和濕度相關(guān)指標來衡量(Hawkins et al, 2003a; Wang et al,2009)。本文采用年均溫(℃)(mean annual temperature,Tmean)、實際蒸散量(mm/y)(actual evapotranspiration,AET)、潛在蒸散量(mm/a)(potential evapotranspiration,PET)、年降水量(mm/a)(mean annual precipitation,AP)、最潮月降雨量(mm/a)(precipitation of wettest month,PWM)、最旱月降雨量(mm/a)(precipitation of driest month,PDM)、季節(jié)性降水量(mm/a)[precipitation seasonality (coefficient of variation),PS]、最潮季降水量(mm/a)(precipitation of wettest quarter,PWetQ)、最旱季降水量(mm/a) (precipitation of driest quarter,PDQ)、最冷季降水量(mm/a)(precipitation of coldest quarter,PCQ)、最熱季降水量(mm/a)(precipitation of warmest quarter,PWarmQ)、相對濕度(%)(relative humidity,REH)、潮濕天數(shù)(mm/a)(wet-days, Number days with>0.1 mm rain per month,WD)衡量。其中PET的空間分辨率 為 30′, 來 源 于 http://www.grid.unep.ch/data/grid/gnv183.html。AP、PWM、PDM、PS、PWetQ、PDQ、PCQ、PWarmQ數(shù)據(jù)來自1961—1990年, 空間分辨率為 30″(～1 km2), 來源于 http://www.worldclim.org。REH、WD數(shù)據(jù)來自1961—1990年,空間分辨率為 10′, 來源于 http://www.geodata.cn/Portal。

生境異質(zhì)性假說常用生境類型或者海拔指標衡量(Currie, 1991; Huang et al, 2011; Kerr & Packer,1997)。本文采用每個柵格的土地覆蓋類型數(shù) (land use and land cover change， LUCC)、平均海拔(mean elevation, ELEmean)、最高海拔(maximum elevation,ELEmax)、最低海拔(minimum elevation, ELEmin)。海拔數(shù)據(jù)來源http://eros.usgs.gov, 空間分辨率為30′。植被類型數(shù)據(jù)來源國家自然科學(xué)基金委員會“中國西部環(huán)境與生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心” http://westdc.westgis.ac.cn, 空間分辨率為1 km2。

1.3 統(tǒng)計分析

不同空間尺度或面積對物種分布格局的形成有重要影響(He & Legendre, 1996; Willis & Whittaker,2002)。為了消除空間尺度或面積對物種分布格局的影響, 本研究將中國國土劃分為100 km×100 km的柵格系統(tǒng)(Huang et al, 2011); 為了防止海岸線和邊界地區(qū)不完整柵格影響后續(xù)統(tǒng)計分析, 去除了不足完整柵格面積75%的柵格(Huang et al, 2011); 為了消除島嶼的影響(Connor & McCoy, 2001; Schall &Pianka, 1978), 去除所有島嶼柵格。本研究利用ArcGIS軟件將蛇類物種分布數(shù)據(jù)生成每個物種的Arc/Info柵格圖, 有某一物種分布的柵格賦值為“1”,無某一物種分布的柵格賦值為“0”, 然后疊加所有物種的柵格圖以生成物種豐富度格局, 最后投影為Alberts Equal-Area Conic Projection (雙標準緯線:N25°和 N47°, 中央經(jīng)度 E105°)。同時, 所有生態(tài)因子投影重采樣為100 km×100 km并提取數(shù)據(jù)。

由于生態(tài)因子間的強相關(guān)性會給后續(xù)多元回歸分析帶來偏差, 因此研究中盡可能選擇相關(guān)系數(shù)低的變量并且每個假說至少有一個變量代表(Huang et al, 2011)。于是, 在SPSS軟件中對生態(tài)因子進行兩兩之間相關(guān)分析后, 選擇相關(guān)系數(shù)<0.7的變量 (表2)。

表2 生態(tài)因子的相關(guān)矩陣 (r <0.7)Tab. 2 Correlation matrix of ecological factors (r <0.7)

統(tǒng)計分析在 SAM v4.0 (Spatial Analysis in Macroecology, http://www.ecoevol.ufg.br/sam)(Rangel et al, 2006, 2010)軟件中完成。為了消除回歸殘差空間自相關(guān), 本研究采用主軸鄰距法(PCNM,principal coordinates neighbor matrices)獲得基于特征值的空域數(shù)據(jù)(eigenvector-based filters)并與生態(tài)因子一起進行多元回歸分析, 該方法能有效降低回歸殘差空間自相關(guān)(Diniz-Filho & Bini, 2005)。為降低空間自相關(guān)性, 本文選擇最小殘差的 Moran’sI指數(shù)的空域文件(filters)(Diniz-Filho & Bini, 2005),將其與生態(tài)因子組成多元回歸模型。Moran’sI指數(shù)取值范圍為?1～1, “?1”意味著強烈的負空間自相關(guān), “0”意味著無相關(guān)性, “1”意味存在強烈的正空間自相關(guān)。該多元回歸分析包括了空間因素,r2由三部分組成: 僅生態(tài)因子(predictors only)、僅空域(filters only)、兩者(生態(tài)因子和空域)(predictors+filters)。

為了探討5個假說對中國蛇類物種豐富度分布格局的解釋程度, 本研究對各假說包含的所有變量采用主軸鄰距法分別進行多元回歸分析, 同時另增加兩個混合模型: 大混合模型(所有變量), 小混合模型(多元回歸分析中P<0.05的變量)。采用樣本大小矯正過的赤池信息準則(AICc)來衡量模型擬合度優(yōu)良性。最小AICc值的模型是最簡約或優(yōu)先考慮

的模型, 是在模型構(gòu)建中偏差和精度之間最優(yōu)化的權(quán)衡(Burnham & Anderson, 1998)。當所有模型的AICc值都很接近時, 用候選模型和最優(yōu)模型之差(ΔAICc)衡量相關(guān)模型擬合度。ΔAICc越小, 候選模型越接近最優(yōu)模型。即, 當ΔAICc≤2時, 數(shù)據(jù)強力支持該模型; 當4≤ΔAICc≤7時, 數(shù)據(jù)一定程度支持該模型; 當ΔAICc＞10時, 數(shù)據(jù)不支持該模型。使用赤池權(quán)重(Akaike weights, wi)估計的模型平均數(shù)來解決模型選擇的不確定性(Burnham &Anderson, 1998)。

2 結(jié) 果

2.1 物種豐富度地理格局

由圖2可見中國蛇類物種豐富度熱點地區(qū)在橫斷山脈南部、南嶺、武夷山脈、大婁山?巫山山脈、青藏高原東南緣、秦嶺?大巴山脈、藏南河谷(雅魯藏布江下游地區(qū)), 以及北方的長白山脈、小興安嶺和西部的天山山脈西部等。中國蛇類物種豐富度并不隨緯度升高而單調(diào)降低, 而是在 N22°～28°為最高峰, 在 N28°～37°隨緯度升高而顯著降低, 在～N37°有一個低谷(圖 3A); 在 E75°～90°變化不大,在 E90°～110°隨著經(jīng)度升高而上升, 在 E110°～128°隨著經(jīng)度升高而降低, 在 E128°之后隨著經(jīng)度升高而上升, 豐富度最高值位于～E110°處 (圖3B)。結(jié)合圖 2可知中國蛇類物種豐富度最高的地區(qū)出現(xiàn)東洋界亞熱帶、熱帶地區(qū), 物種豐富度較低的地區(qū)在青藏高原、北方草原荒漠地區(qū)、黃淮平原、兩湖平原、鄱陽湖平原等地。

圖2 中國蛇類物種豐富度柵格圖 (100 km×100 km)Fig. 2 Grid map of snake species richness patterns in China at 100 km spatial resolution

圖3 中國蛇類物種豐富度與緯度(A)、經(jīng)度(B)關(guān)系(100 km×100 km)Fig. 3 Relationship of snake richness (100 km×100 km) in China with (A) latitude and (B) longitude

2.2 物種豐富度地理格局與生態(tài)因子的關(guān)系

主軸鄰距法分析的截尾距離(truncation distance)為142.265 km。選擇最小殘差的Moran’sI指數(shù)的空域文件將其與生態(tài)因子組成多元回歸模型, 有效消除了空間自相關(guān)性(圖4)。

圖4 蛇類物種豐富度和多元回歸殘差的Moran’s I 指數(shù)圖Fig. 4 Moran’s I correlogram for snake species richness and the residuals of multiple regression with ecological predictors

使用空間特征值模型的多元回歸分析能夠解釋蛇類物種豐富度總體 56.5%的變化(r2=0.565;F=66.86;P=0), 僅生態(tài)因子解釋了 39.9%, 僅空域解釋了 8.6%, 兩者(生態(tài)因子和空域)共同解釋了8.1%。在所有生態(tài)因子中, 歸一化植被指數(shù)和最冷季降水量是影響中國蛇類物種豐富度最大的因子,且它們均與中國蛇類物種豐富度呈正相關(guān), 年溫差是影響中國蛇類物種豐富度次大的因子, 與中國蛇類物種豐富度呈負相關(guān)(表3)。

2.3 生態(tài)假說對物種豐富度地理格局的解釋

基于赤池信息量準則的模型選擇方法, 小混合模型(多元回歸分析中P<0.05的變量)的ΔAICc最低,赤池權(quán)重為1(表4), 是解釋中國蛇類物種豐富度格局的最優(yōu)模型。其他模型(如: 大混合模型、生境異質(zhì)性假說、生產(chǎn)力假說、環(huán)境能量假說、寒冷忍耐假說、水能動態(tài)假說) ΔAICc均>10, 赤池權(quán)重也很低。

表 3 中國蛇類物種豐富度與生態(tài)因子的多元回歸分析Tab. 3 Snake richness regressed against environmental variables in China

3 討 論

3.1 中國蛇類物種豐富度地理格局

物種豐富度具有空間異質(zhì)性特征(Gaston,2000), 蛇類也不例外。中國區(qū)域蛇類物種豐富度最高的地區(qū)在東洋界亞熱帶、熱帶地區(qū), 如: 武夷山脈、橫斷山脈南部、南嶺、藏南河谷(雅魯藏布江下游地區(qū))、大婁山?巫山山脈、青藏高原東南緣和秦嶺?大巴山脈(圖 2)。這些地區(qū)均為南方山區(qū), 與中國最冷季降雨量、歸一化植被指數(shù)高的地區(qū)(圖 5)高度重疊。另外北方豐富度較高地區(qū)為長白山脈、小興安嶺、天山山脈西部等地(圖2), 這些地區(qū)的共同特點也是山區(qū), 與北方地區(qū)歸一化植被指數(shù)、年均溫高的地區(qū)(圖5)重疊較多。青藏高原、北方草原荒漠地區(qū)、大興安嶺地區(qū)是蛇類物種豐富度低的地區(qū), 極端嚴寒或干旱, 與最冷季降雨量、歸一化植被指數(shù)、年均溫低的地區(qū)(圖5)重疊程度高。最冷季降水量、歸一化植被指數(shù)與蛇類物種豐富度呈正相關(guān)。最冷季降水量高能有效保證這些地區(qū)在蛇類冬眠期間有足夠的水分支撐蛇類捕食對象的生存, 并保證蛇類冬眠所需環(huán)境濕度, 幫助幼蛇順利度過冬眠期; 歸一化植被指數(shù)高能促進蛇類食物鏈下端的動物大量生長繁殖, 增加蛇類數(shù)量和種數(shù)。年溫差則與蛇類物種豐富度呈負相關(guān)。雖然冬眠是蛇類有效的體溫調(diào)節(jié)機制, 但作為冷血動物, 蛇類的最適氣溫范圍是20～30 ℃(Zhao, 2006), 過大溫差會阻礙蛇類生長發(fā)育(Sun, 2001), 因此年溫差高的地區(qū)蛇類物種豐富度低, 年溫差低的地區(qū)蛇類物種豐富度高。

表4 模型選擇 (K表示模型變量數(shù), 不包括截距; wi表示權(quán)重)Tab. 4 Summary of the model selection approach based on AICc wi was the Akaike weight (K was the number of variables of the model, not including intercept)

圖5 中國部分生態(tài)因子分布圖Fig. 5 Maps of some ecological factors in China

采用主軸鄰距法的多元回歸分析結(jié)果與海拔、最冷季降水量分布圖、年溫差分布圖具有良好的對應(yīng)關(guān)系, 但局部區(qū)域除外, 如: 東洋界的黃淮平原、兩湖平原、鄱陽湖平原等區(qū)域蛇類物種豐富度很低。這些區(qū)域的蜥蜴類、哺乳類物種豐富度也低(Lin et al, 2009; Huang et al, 2011)。原因可能是這些區(qū)域歷史上受河患影響嚴重且農(nóng)業(yè)發(fā)達(Gong, 2002;Lin & Mo, 2011; Zhao et al, 2007)。中國爬行動物瀕危的主要原因是食用和醫(yī)用造成過度利用，亂采濫伐導(dǎo)致生境破碎化，污水和農(nóng)藥污染(Li & Wllcove,2005)。因此這些地區(qū)蛇類物種豐富度低，除了河患導(dǎo)致外, 還可能是由人類影響所致。具體原因有待進一步研究。

中國蛇類物種豐富度分布格局與蜥蜴類較為一致(Huang et al, 2011), 但也存在細微差異, 較明顯的地區(qū)在北方草原荒漠和天山山脈西部地區(qū)。中國蜥蜴類物種豐富度格局與年均霜期呈負相關(guān), 與海拔、植被類型數(shù)及潮濕天數(shù)頻率呈正相關(guān)(Huang et al, 2011), 而年均霜期、植被類型數(shù)及潮濕天數(shù)頻率與本研究中所選的蛇類各生態(tài)因子相關(guān)性很高,海拔相關(guān)性相對較低(表 2), 海拔變幅對蜥蜴影響顯著而對蛇類不顯著, 與Shen (1985)的結(jié)論一致。這可能是蛇類、蜥蜴類在這些區(qū)域的物種豐富度存在微小差異的原因之一; 其次可能是由于兩類群本底資料調(diào)查不一致所致, 因而有待進一步研究。

3.2 中國蛇類物種豐富度地理格局的成因及其復(fù)雜性

生態(tài)假說中, 除去生境異質(zhì)性假說之外的假說均屬于能量假說(energy hypothesis), 該假說認為氣候的能量變化在初期產(chǎn)生了全球豐富度梯度, 能量可利用性導(dǎo)致并維持物種豐富度梯度(Hawkins et al,2003a; von Humboldt, 1808)。Hawkins et al (2003a)研究得出能量組成的氣候模型能更好地解釋大尺度豐富度格局, Guisan & Hofer (2003)也認為中等尺度能量組成的氣候模型比地形模型(地形為生境異質(zhì)性假說的成分之一)更能解釋爬行動物物種豐富度格局, 而生境異質(zhì)性假說很難在大尺度上解釋爬行動物空間分布格局(Kiester, 1971; Rodríguez et al,2005)。但也存在其他觀點。中國爬行動物物種豐富度格局成因研究中, 有的既支持生境異質(zhì)性假說又支持能量假說(Huang et al, 2011; Qian et al 2007;Shen, 1985), 有的僅支持能量假說(Fu et al, 2007;Qian et al, 2007; Wang, 2004)。

中國蛇類物種豐富度格局的強影響因子為最冷季降水量和歸一化植被指數(shù)。最冷季降水量與蛇類物種豐富度分布格局呈正相關(guān), 該研究結(jié)果支持水能動態(tài)假說。美洲的珊瑚蛇屬(Terribile &Diniz-Filho, 2009)和中國爬行動物( Fu et al, 2007;Qian et al, 2007; Wang, 2004)相關(guān)研究也支持該假說。該假說主要基于水分對生物體能量利用過程的影響(Wang et al, 2009), 能有效解釋整個地球生物多樣性梯度(Hawkins et al, 2003a), 但對動物的影響可能是通過對植物生產(chǎn)力和生物量的影響而間接實現(xiàn)(Hawkins et al, 2003a)。歸一化植被指數(shù)對蛇類豐富度格局的影響則一定程度上證明了這種間接性。NDVI是生產(chǎn)力假說的重要內(nèi)容, 本研究表明NDVI在一定程度支持生產(chǎn)力假說, 通過控制區(qū)域內(nèi)的蛇類食物數(shù)量來控制蛇類種群密度, 進而影響其物種豐富度水平。而研究中代表生境異質(zhì)性假說的土地覆蓋類型數(shù)、平均海拔、最高海拔、最低海拔與蛇類物種豐富度格局相關(guān)性很小, 因此本研究支持能量假說, 不支持生境異質(zhì)性假說。

物種豐富度分布格局成因研究中雖然出現(xiàn)了多種假說或者理論, 但仍然沒有單一假說能充分解釋(Gaston, 2000; Cox & Moore, 2010)。本研究表明各種假說并不相互排斥, 而代表各假說的生態(tài)因子共同影響中國蛇類物種豐富度格局。本研究使用空間特征值模型的多元回歸分析能夠解釋中國蛇類物種豐富度總體 56.5%的變化, 尚有 43.5%不能解釋。其復(fù)雜性主要表現(xiàn)在以下三個方面。

首先, 各假說中生態(tài)因子的復(fù)雜性。眾多模型中, 小混合模型最能解釋中國蛇類物種豐富格局,因為它包括了在多元回歸分析中所有P<0.05的變量。這說明物種豐富度格局影響因子多樣, 而現(xiàn)有的假說解釋度低。如果進行赤池信息量準則的模型選擇時去除小混合模型, 得出的解釋模型將依次是水能動態(tài)假說、寒冷忍耐假說、環(huán)境能量假說及生產(chǎn)力假說。出現(xiàn)這一情況的原因就是各假說中生態(tài)因子成分的影響。很多生態(tài)因子之間關(guān)系密切, 各假說之間也緊密聯(lián)系(Allen et al, 2007; Wang et al,2009), 各假說或模型受生態(tài)因子影響很大, 稍有不慎則結(jié)果迥異, 如本研究中的大、小混合模型。因此, 應(yīng)當重視各假說所包含影響因子的選擇。建議先參考前人的研究, 選擇相關(guān)假說生態(tài)因子, 盡可能全面獲取生態(tài)因子數(shù)據(jù)及后各個生態(tài)因子的變量(如最低值、最高值、平均值、變異系數(shù)等), 在統(tǒng)計分析前根據(jù)需要去掉相關(guān)性高的因子(如本文去掉相關(guān)性>0.7的因子), 以免影響統(tǒng)計結(jié)果。

其次, 尺度復(fù)雜性。豐富度格局會隨尺度變化,局域尺度進程也影響區(qū)域尺度豐富度的觀測(Gaston, 2000)。尺度具有變異性, 各生態(tài)因子在不同尺度表現(xiàn)出不同的特征(Fu et al, 2007; Gaston,2000; Lü & Fu, 2001), 即對物種多樣性分布格局的支持度, 也影響各假說對分布格局的解釋(Hawkins et al, 2003a)。Hu et al (2005)分析了非環(huán)境類因子對物種數(shù)目協(xié)同變化的影響發(fā)現(xiàn), 不同鳥獸間的協(xié)同變化不存在面積效應(yīng), 但其空間尺度間的相關(guān)性差異明顯。本研究與后續(xù)各尺度的研究(結(jié)果另文發(fā)表)表明在小尺度與較大尺度上物種豐富度格局影響因子不同但存在關(guān)聯(lián), 局部尺度影響因子也會對區(qū)域尺度產(chǎn)生影響(圖5)。因此將來需要研究不同尺度對物種豐富度格局的影響, 以及不同尺度上各假說對物種豐富度格局成因的解釋。

最后, 人類因素影響的復(fù)雜性。人類因素影響屬于生物因子影響之一, 從生物干擾、食物競爭、捕食等作用上直接或間接影響物種分布格局。Li &Wllcove (2005)研究得出資源過度利用、生境破碎化以及各種污染是我國兩棲爬行動物瀕危的主要原因。另外, 人類生產(chǎn)生活導(dǎo)致的氣候變化將影響動物的行為和物候(Bull & Vogt, 1979; Gargaglioni &Milsom, 2007), 改變分布范圍, 繼而改變豐富度甚至導(dǎo)致物種滅絕(Pounds et al, 1999; Sun & Zhang,2000)。蛇類具有重要的經(jīng)濟、科研價值, 盡管在2000年出版《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》所列的中國395種爬行動物中, 蛇類就有207種, 是當時我國有分布記錄的所有蛇類, 但我國蛇類受威脅程度很高,幾乎所有蛇的整體和器官都能作為中藥、工藝、食品材料 (Zhao, 2006)。因此, 必須重視人類因素對我國蛇類豐富度格局的影響。

中國蛇類物種豐富度地理格局成因研究有其復(fù)雜性, 因此, 在進一步研究中需要重視各假說中影響因子的選擇和人類活動的影響, 并在不同空間尺度上對蛇類物種豐富度地理格局進行綜合分析。

致謝：感謝中國科學(xué)院成都生物研究所趙爾宓院士提供中國早期蛇類研究文獻, 感謝宜賓學(xué)院郭鵬教授、中國科學(xué)院成都生物研究所丁利博士等對中國蛇類數(shù)據(jù)的修正。

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Geographic patterns and ecological factors correlates of snake species richness in China

CAI Bo1,2, HUANG Yong3, CHEN Yue-Ying1, HU Jun-Hua1, GUO Xian-Guang1,WANG Yue-Zhao1,*

(1.Chengdu Institute of Biology,the Chinese Academy of Science,Chengdu610041,China; 2.Graduate School of Chinese Academy of Science,Beijing100049,China; 3.Guangxi Botanical Garden of Medicinal Plants,Nanning530023,China)

Understanding large-scale geographic patterns of species richness as well its underlying mechanisms are among the most significant objectives of macroecology and biogeography. The ecological hypothesis is one of the most accepted explanations of this mechanism. Here, we studied the geographic patterns of snakes and investigated the relationships between species richness and ecological factors in China at a spatial resolution of 100 km×100 km. We obtained the eigenvector-based spatial filters by Principal Coordinates Neighbor Matrices, and then analyzed ecological factors by multiple regression analysis. The results indicated several things: (1) species richness of snakes showed multi-peak patterns along both the latitudinal and longitudinal gradient. The areas of highest richness of snake are tropics and subtropical areas of Oriental realm in China while the areas of lowest richness are Qinghai-Tibet Plateau, the grasslands and deserts in northern China, Yangtze-Huai Plain, Two-lake Plain, and the Poyang-lake Plain; (2) results of multiple regression analysis explained a total of 56.5% variance in snake richness. Among ecological factors used to explore the species richness patterns, we found the best factors were the normalized difference vegetation index,precipitation in the coldest quarter and temperature annual range ; (3) our results indicated that the model based on the significant variables that (P<0.05) uses a combination of normalized difference vegetation index, precipitation of coldest quarterand temperature annual range is the most parsimonious model for explaining the mechanism of snake richness in China. This finding demonstrates that different ecological factors work together to affect the geographic distribution ofsnakes in China. Studying the mechanisms that underlie these geographic patterns are complex, so we must carefully consider the choice of impact-factors and the influence of human activities.

Macroecology; Ecological hypothesis; Biogeography; Spatial distribution patterns; Energy hypothesis;Habitat heterogeneity hypothesis

Q14

A

0254-5853-(2012)04-0343-11

10.3724/SP.J.1141.2012.04343

2012-03-20；接受日期：2012-05-05

國家自然科學(xué)基金面上項目(NSFC31071892); 中國科學(xué)院知識創(chuàng)新工程方向項目(KSCX2-EW-J-22); 科技部基礎(chǔ)專項(2006FY110500-3)

?通信作者(Corresponding author), E-mail: arcib@cib.ac.cn

蔡波(1986-), 男, 碩士研究生, 研究方向為生態(tài)生物地理學(xué)、動物生態(tài)學(xué)、保護生物學(xué)。E-mail: caibo.cd@gmail.com