鄭星星，卜兆君，馬進(jìn)澤，趙高林，曾 競，李善麟

（1.東北師范大學(xué)泥炭沼澤研究所，國家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點實驗室，吉林長春 130024；2.樺甸市第四中學(xué)，吉林樺甸 132400）

水位和競爭對三種泥炭蘚生長的影響

鄭星星1，2，卜兆君1，馬進(jìn)澤1，趙高林1，曾 競1，李善麟1

（1.東北師范大學(xué)泥炭沼澤研究所，國家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點實驗室，吉林長春 130024；2.樺甸市第四中學(xué)，吉林樺甸 132400）

以丘間種喙葉泥炭蘚（Sphagnumfallax）和丘上種尖葉泥炭蘚（S.capillifolium）與大泥炭蘚（S.palustre）為材料，研究水位和競爭對泥炭地3種苔蘚植物生長的影響.在單種群中，增加水位僅對尖葉泥炭蘚生長不利，喙葉泥炭蘚和大泥炭蘚的高度生長和水平擴(kuò)展均隨水位增加而增加.在混合群中，喙葉泥炭蘚的高度生長與蓋度擴(kuò)展主要受水位影響，鄰體均未抑制其蓋度增長，隨著水位增高其蓋度逐漸增大；水位影響大泥炭蘚的高度生長，兩種鄰體均導(dǎo)致其蓋度降低；除能降低大泥炭蘚蓋度外，尖葉泥炭蘚對鄰體和水位均無響應(yīng).由此反映出3種苔蘚植物存在較為清晰的競爭等級：喙葉泥炭蘚競爭能力強于兩種丘上種，尖葉泥炭蘚次之，大泥炭蘚最弱.

泥炭蘚；水位；競爭等級；蓋度；泥炭地

競爭是構(gòu)建植物群落、決定植被格局的關(guān)鍵過程［1］.因植株密集生長，相互作用密切，可通過移植迅速構(gòu)建植物群落［2］，苔蘚植物是研究植物競爭的理想材料［3］.北半球中高緯度地區(qū)的泥炭地常以泥炭蘚（Sphagnum）為優(yōu)勢植物，有多種泥炭蘚共存，形成致密的苔蘚地被層.競爭在苔蘚地被格局構(gòu)建過程中發(fā)揮的作用一直是學(xué)者們關(guān)注的重要問題［4－5］.

泥炭地生態(tài)梯度眾多，其中水位梯度是最為重要的生態(tài)梯度之一.在水位梯度上，泥炭蘚物種間雖具有較高的生態(tài)位重疊，但生態(tài)位分異亦十分明顯［6］.例如在長白山最具代表性的典型泥炭地哈泥，喙葉泥炭蘚（Sphagnumfallax）主要稀疏生長于丘間積水洼地，屬于丘間種；大泥炭蘚（S.palustre）和尖葉泥炭蘚（S.capillifolium）則常形成高大的蘚丘，為丘上種.有學(xué)者提出，競爭能力的差異是決定泥炭蘚生態(tài)位分異的重要原因之一，丘上種無法在丘間生境占優(yōu)勢是因其競爭力弱于丘間種被排斥所致［7］.然而，迄今為止，該論斷尚缺乏實驗驗證.

本文以長白山習(xí)見的上述3種泥炭蘚作為材料，通過模擬丘間生境的水位梯度構(gòu)建群落，研究水位和競爭對3種泥炭蘚生長的影響，嘗試回答：1）增加水位是否對兩種丘上種不利；2）相對于兩種丘上種，喙葉泥炭蘚是否具有明顯競爭優(yōu)勢；3）水位和競爭是否存在交互作用影響泥炭蘚的生長？

1 材料與方法

1.1 材料

2009年9月末，于哈泥泥炭地開闊處，選擇蓋度大于90%的喙葉泥炭蘚、尖葉泥炭蘚和大泥炭蘚生境，采集泥炭蘚蘚塊.室內(nèi)截取植株上部9.0cm，依據(jù)野外自然密度，整齊放入高9.0cm、頂部直徑6.3 cm、底部直徑4.5cm的聚乙烯杯中.實驗分單種培養(yǎng)與混合培養(yǎng).每個處理5次重復(fù).單種培養(yǎng)個體數(shù)量分別為70、100和140株/杯.將3種泥炭蘚兩兩組合為3個混合群，混合群中3種泥炭蘚數(shù)量均減半，即35、50和70株/杯.

1.2 方法

實驗設(shè)置1.5、3、4.5、6和7.5cm5個水位條件.依據(jù)哈泥的年降水量800mm，每隔2～3d噴撒pH值為5.8的Rudolph與Hoagland混合營養(yǎng)液［8］，并通過施加蒸餾水保持水位.將泥炭蘚樣品放入HPG－400人工氣候箱培養(yǎng)6周，每次加水時隨機(jī)調(diào)換每杯樣品的位置.培養(yǎng)條件設(shè)置為：光周期為16h/8h，相應(yīng)光照強度變化7 200lux/0lux，溫周期為27℃/20℃，濕度為60%/75%.

實驗始末均用數(shù)碼相機(jī)垂直拍照，經(jīng)ArcMap軟件數(shù)字化處理，量算每種泥炭蘚所占面積，依此計算蓋度，并計算蓋度變化（（%coverend－%coverstart）/%coverstart）.實驗?zāi)r測量泥炭蘚的生長高度.

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS16.0軟件的雙因素方差分析（two－way ANOVA）分析水位和鄰體對泥炭蘚高度生長和蓋度變化的影響.采用單因素方差分析（one－way ANOVA）分析各水位梯度上泥炭蘚高度增長和蓋度變化是否存在顯著性差異.

2 結(jié)果與分析

2.1 高度增長

在單種群中，水位對喙葉泥炭蘚和大泥炭蘚的高度增長均產(chǎn)生顯著影響（表1），二者均隨水位增高而呈現(xiàn)增高的趨勢（圖1），而尖葉泥炭蘚則未呈現(xiàn)顯著變化.

在大泥炭蘚與喙葉泥炭蘚的混合群中，隨水位增高，喙葉泥炭蘚高度顯著增加，如圖1A和表2所示（F＝4.914，P＝0.003）；除水位1.5cm外，大泥炭蘚亦呈現(xiàn)相似規(guī)律（圖1C，F(xiàn)＝2.979，P＝0.030）.喙葉泥炭蘚顯著促進(jìn)了大泥炭蘚的高度增長（圖1C，F(xiàn)＝5.723，P＝0.022），大泥炭蘚對喙葉泥炭蘚高度增長未產(chǎn)生影響.水位顯著促進(jìn)了喙葉泥炭蘚高度增長（圖1A，F(xiàn)＝4.914，P＝0.003）.然而，喙葉泥炭蘚的高度增長表現(xiàn)出水位和大泥炭蘚鄰體的交互作用（F＝3.000，P＝0.030）.在大泥炭蘚與尖葉泥炭蘚的混合群中，水位（圖1C，F(xiàn)＝7.937，P＝0.000）和鄰體尖葉泥炭蘚促進(jìn)了大泥炭蘚的高度增長（圖1A，F(xiàn)＝22.416，P＝0.000），而水位和大泥炭蘚未對尖葉泥炭蘚產(chǎn)生顯著影響（圖1B，表2）.在尖葉泥炭蘚與喙葉泥炭蘚混合群中，水位增加促進(jìn)了喙葉泥炭蘚高度增長（圖1A，F(xiàn)＝4.031，P＝0.008），對尖葉泥炭蘚則無顯著影響.兩者的高度增長未表現(xiàn)出植物相互作用.

表1 水位對3種泥炭蘚單種群高度和蓋度的影響Tab.1 The effect of water on Sphagnumheight growth and cover change within mono－culture

2.2 蓋度變化

在單種群中，喙葉泥炭蘚（除4.5cm水位）和大泥炭蘚的蓋度隨水位增高而顯著增加（表1）.尖葉泥炭蘚蓋度則未呈現(xiàn)顯著變化.

圖1 水位梯度上3種泥炭蘚在不同鄰體條件下的高度生長Fig.1 Height increment in Sphagnumalong the gradient of water level in different neighbour conditions

表2 水位和鄰體對混合群中泥炭蘚高度增長與蓋度影響的F檢驗與P檢驗值Tab.2 F－values and P－values in a two－way ANOVA for effect of water level and neighbor on height increment and coverage change in Sphagnum

在與大泥炭蘚的混合群中，喙葉泥炭蘚（圖2C，F(xiàn)＝66.821，P＜0.001）和尖葉泥炭蘚（圖2C，F(xiàn)＝7.944，P＝0.007）均顯著抑制了大泥炭蘚蓋度增長.喙葉泥炭蘚的蓋度隨水位增加而增加（圖2A，F(xiàn)＝3.45，P＝0.016）.大泥炭蘚促進(jìn)了喙葉泥炭蘚（F＝10.804，P＝0.002）蓋度增長.在與尖葉泥炭蘚的混合群中，水位（圖2A，F(xiàn)＝2.515，P＝0.056）和鄰體（圖2A，F(xiàn)＝3.525，P＝0.068）均未對喙葉泥炭蘚蓋度增長產(chǎn)生顯著影響.在與喙葉泥炭蘚的混合群中，尖葉泥炭蘚蓋度在低水位增加，但在3個高水位處其蓋度下降，其中水位（F＝0.054，P＝2.549）對其影響接近于顯著水平；在大泥炭蘚群落中（圖2C，F(xiàn)＝50.560，P＜0.001），隨水位增高蓋度顯著增長.

3 結(jié) 論

泥炭蘚沒有氣孔和根，水分傳輸效率和避免水分損失的能力對于苔蘚植物的存活十分關(guān)鍵，同時也是決定物種水位生態(tài)位分異的重要原因［5］.本實驗中，單種群的生長狀況可反映泥炭蘚對水位的基本生態(tài)需求.在單種群中，水位升高未對丘上種大泥炭蘚的生長產(chǎn)生不利影響，表明大泥炭蘚同樣適合生長于丘間多水生境.然而，由于植物相互作用的存在，自然環(huán)境中泥炭蘚的分布不完全反映植物的基礎(chǔ)生態(tài)需求.例如，尖葉泥炭蘚在多水的環(huán)境下生長不良，但有大泥炭蘚鄰體存在時，其生長高度增加、蓋度擴(kuò)大，一定程度表明大泥炭蘚對尖葉泥炭蘚產(chǎn)生正相互作用，其機(jī)理值得深入研究，同時也表明植物相互作用可調(diào)節(jié)甚至改變非生物環(huán)境因子對植物的影響［9］.

圖2 水位梯度上3種泥炭蘚在不同鄰體條件下的蓋度變化Fig.2 Coverage change in Sphagnumalong the gradient of water level in different neighbour conditions

在混合群中，喙葉泥炭蘚能減少大泥炭蘚和尖葉泥炭蘚的蓋度，表明其具有強烈的競爭優(yōu)勢.尖葉泥炭蘚除蓋度受大泥炭蘚顯著影響以外，水位及鄰體對其各項指標(biāo)影響均未達(dá)到顯著水平，因此，與其同分類組的銹色泥炭蘚（S.fuscum）一樣，屬于耐受型物種［7］.相比較而言，大泥炭蘚在競爭力和耐受性兩方面均無優(yōu)勢，因此三者可形成喙葉泥炭蘚＞尖葉泥炭蘚＞大泥炭蘚的競爭等級.3個物種在水位梯度上的分布差異是水分生態(tài)需求和植物相互作用共同作用的結(jié)果.喙葉泥炭蘚因適應(yīng)多水環(huán)境而無法分布于丘上生境；尖葉泥炭蘚不適于多水環(huán)境但具有較強耐受性，主要分布于丘上生境；大泥炭蘚雖然適合生長于丘間積水生境，但因競爭力弱而會被丘間種如喙葉泥炭蘚排斥，故亦為丘上種.

盡管許多研究認(rèn)為水位是決定泥炭地苔蘚植物生長及分布的最重要的環(huán)境因素［2］，如水位下降造成的干旱脅迫可限制喙葉泥炭蘚于丘上生境生長，而水淹環(huán)境也可能會抑制丘上種向丘間生境的蔓延.然而從本研究看，水位的作用似乎主要體現(xiàn)在泥炭蘚的高度生長上，而鄰體的作用主要體現(xiàn)為蓋度增長（表2），而且除了喙葉泥炭蘚與大泥炭蘚的混合群外，其他混合群中泥炭蘚的高度以及蓋度均無水位和鄰體的交互作用，這可能與研究主要模擬丘間生境、水位變幅小、實驗周期較短有關(guān).泥炭地中，丘上種泥炭蘚與丘間種主要在丘坡處形成混合群，該位置水位變化最為頻繁，因此也是植物受到水位和植物相互作用共同影響的主要區(qū)域.模擬該部位水位條件，開展較長期的實驗研究有望更深刻地揭示水位和競爭在植被格局構(gòu)建中的作用機(jī)理.

苔蘚植物高度和蓋度變化除決定于非生物條件外，還與競爭有關(guān)［10］.在混合群中，良好的水分、養(yǎng)分條件可促進(jìn)泥炭蘚的高度增長，但較低的光資源供給亦可促進(jìn)泥炭蘚的高度增長［11－12］.由于泥炭蘚生長特性的差異，水位的變化對泥炭蘚生長的影響反映在群落中光照條件的變化［13－14］，通過影響鄰種的生長狀況使群落結(jié)構(gòu)改變.隨水位增高，喙葉泥炭蘚生長速率加快，對其鄰體造成的遮陰強度加大，鄰體為獲得更多光資源而將較多能量分配于莖的伸長上［15］，由此造成與喙葉泥炭蘚為鄰的泥炭蘚均增加了高度的生長，但植株較纖細(xì).因此在短期實驗研究中，使用高度增長指標(biāo)來刻畫競爭需要謹(jǐn)慎.相對而言，蓋度指標(biāo)則較為直觀，其變化可反映苔蘚植物的競爭結(jié)果以及競爭能力的差異.

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Effects of Water Level and Competition on the Growth of ThreeSphagnumSpecies

ZHENG Xing－xing1，2，BU Zhao－jun1，MA Jin－ze1，ZHAO Gao－lin1，ZENG Jing1，LI Shan－lin1
（1.State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration，Institute for Peat and Mire Research，Northeast Normal University，Changchun 130024，China；2.Huadian No.4Middle School，Huadian 132400，China）

The experiment took one hollow specieSphagnumfallaxand two hummock speciesS.capillifoliumandS.palustreas materials to study the effects of water level and competition on the growth of the bryophytes.In monoculture，increasing water level only affectedS.capillifoliumnegatively while it increased the height increment and horizontal extension ofS.fallaxandS.palustre.In mixed ctulture，the height increment and coverage expansion ofS.fallaxwere mainly affected by water level，and no neighboring species could inhibit its coverage expansion which only increased along with the water level；water level affected the height increment ofS.palustre，and both two neighbors inhibited its coverage；there was no effect of water level and neighboring species onS.capillifoliumexcept that it could decrease the coverage ofS.palustre.The study indicates a clear competitive hierarchy in the three bryophytes，that is the competition ability ofS.fallaxis stronger than the other two hummock species，S.capillifoliumcomes second，S.palustreis the weakest.

Sphagnum；water level；competitive hierarchy；coverage；peatland

Q948.1

A

1674－232X（2012）06－0485－05

10.3969/j.issn.1674－232X.2012.06.002

2012－10－10

國家自然科學(xué)基金項目（30700055，40971036）；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目（11GJHZ003）.

卜兆君（1972—），男，副教授，博士，主要從事濕地生態(tài)學(xué)和植物生態(tài)學(xué)研究.E－mail：buzhaojun＠nenu.edu.cn