王婉如，張昺林，張 楠，張東明，徐俊泉，薛林貴

蘭州交通大學(xué)化學(xué)與生物工程學(xué)院，蘭州730070

紫外輻射的波長范圍是200～400 nm，通常分為三個(gè)波段，UV-A(320～400 nm)，UV-B(280～320 nm)和UV-C(200～280 nm)，UV-A輻射對(duì)生物無傷害作用，并且可以促進(jìn)植物生長，但很少被臭氧吸收［1］。UV-C輻射就是通常所說的殺菌紫外線，它對(duì)生物體有強(qiáng)烈的影響，但能被極少量的臭氧層完全吸收，即便臭氧層厚度減少90%，UV-C輻射也不大可能到達(dá)地表［2］。UV-B大部分被臭氧層吸收，并且它到達(dá)地球表面的量受臭氧層變化的影響。臭氧層破壞導(dǎo)致一系列生態(tài)環(huán)境問題的發(fā)生，主要是由于UV-B輻射增強(qiáng)而導(dǎo)致生物體的損傷。Frederick實(shí)驗(yàn)證明，大氣中的臭氧每減少1%，輻射到地面的UV-B就增加2%［3，4］。

目前，國際上關(guān)于紫外輻射對(duì)生物的個(gè)體、種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)的影響方面的研究十分活躍。我國在這一領(lǐng)域起步較晚，主要研究集中于高等植物(尤其是農(nóng)作物)對(duì)UV-B增強(qiáng)的響應(yīng)［5］。王勛陵先生關(guān)于UV-B與高等植物及陸生生態(tài)系統(tǒng)方面的研究作了詳細(xì)報(bào)道［6］。相比之下，國內(nèi)外對(duì)紫外輻射與浮游植物和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的相關(guān)性研究較少。1999年，鄭府相研究發(fā)現(xiàn)藻類及浮游生物經(jīng)紫外輻射處理后生長緩慢、游動(dòng)活力減弱［7］。李國才等研究表明，紫外輻照對(duì)藍(lán)藻的光合色素均有一定的破壞作用［8］。南極冰藻在紫外增強(qiáng)后產(chǎn)生了明顯的生理變化以適應(yīng)環(huán)境的變化:酶活改變、色素組成有所改變、產(chǎn)生新的具有抗紫外輻射活性的物質(zhì)等［9］。

藍(lán)藻又稱藍(lán)細(xì)菌，是一類具有光合自養(yǎng)能力的原核生物，大約出現(xiàn)35億年前的前寒武紀(jì)時(shí)期，然而那時(shí)的地球外部并沒有形成臭氧層，在自然環(huán)境下，藍(lán)細(xì)菌又常常暴露在高強(qiáng)度的紫外輻射下。因此推測(cè)藍(lán)細(xì)菌曾面臨更高強(qiáng)度的紫外線輻射，并且擁有一套完整的自我保護(hù)機(jī)制［10］。目前國內(nèi)研究主要集中在UV-B輻射對(duì)藍(lán)藻生物體生理變化的影響方面，對(duì)藍(lán)藻中紫外吸收物質(zhì)的研究報(bào)道較少。綜上所述，本文綜述了藍(lán)藻對(duì)UV-B增強(qiáng)的響應(yīng)及近年來國內(nèi)外對(duì)藍(lán)藻中紫外吸收物質(zhì)及其應(yīng)用方面的研究進(jìn)展，以期對(duì)國內(nèi)相關(guān)研究有所裨益。

1 UV-B增強(qiáng)對(duì)藍(lán)藻的影響

近些年來，由于臭氧層變薄，紫外線輻射持續(xù)增強(qiáng)，國內(nèi)外學(xué)者越來越關(guān)注于紫外線輻射對(duì)藍(lán)藻的影響，尤其是UV-B輻射對(duì)藍(lán)藻造成的損傷。盡管UV-B輻射占太陽光總能量的比例不到1%，但它具有極強(qiáng)的生物活性，能強(qiáng)烈誘導(dǎo)產(chǎn)生活性氧分子(ROS)，能加速破壞脂類、蛋白質(zhì)、DNA和其它相關(guān)生物分子［11］。研究表明，UV-B主要導(dǎo)致藍(lán)藻生理特性的改變，包括阻礙光合作用進(jìn)程、加速酶的失活、抑制藍(lán)細(xì)菌的生長、改變細(xì)胞膜的滲透性、降低色素穩(wěn)定性、阻礙營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、阻礙光敏色素或UV-B光接收體的信號(hào)傳輸?shù)龋?2］。

1.1 形態(tài)及生物量變化

已有研究表明，陽光紫外輻射(UVR，280—400 nm)可降低浮游植物的光合作用速率［13］，限制藍(lán)藻的生長［14］并影響藍(lán)藻的形態(tài)。紫外線對(duì)絲狀藍(lán)細(xì)菌Arthrospira platensis的形態(tài)與光合作用具有重要的影響，研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)短期紫外輻射后，低細(xì)胞密度培養(yǎng)下的螺旋藻藻絲發(fā)生斷裂，而經(jīng)長期紫外線照射后，高細(xì)胞密度培養(yǎng)下的螺旋藻藻絲發(fā)生壓縮和破裂，紫外燈照射移除以后，藻絲拉伸變長，排列變得松散，在UV輻射下，該藍(lán)細(xì)菌的光合產(chǎn)氧受到嚴(yán)重抑制［15］。1998年 Suresh等［16］研究了3類藍(lán)藻(Nostocsp.、Anabaenasp.和Scytonemasp.)對(duì)UV-B的敏感性，他們用5W·m-2的UV-B以2 J·d-1的劑量處理，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，三種藍(lán)藻生長速率分別下降28%、30%和36%，干重分別下降12%、27%和10%，葉綠素、蛋白質(zhì)、淀粉含量也較對(duì)照有不同程度降低，這說明不同物種對(duì)UV-B的敏感性存在差異。也有研究表明，隨著UV-B輻射強(qiáng)度的增大和處理時(shí)間的延長，螺旋藻的生物量逐漸減少，在UVB輻射強(qiáng)度為0.8 J/m2·s下處理6 h時(shí)，與對(duì)照相比，其生物量減少了31.88%，而在UV-B強(qiáng)度為0.6 J/m2·s下處理 6 h，其生物量減少了26.09%［17］。然而，在高強(qiáng)度的紫外線輻射下，藍(lán)藻的存活率更有顯著的下降，50 kJ·m-2的紫外線處理下Nostocsp.的存活率僅有40%［18］。此外，UV-B對(duì)藍(lán)藻生長的抑制受溫度影響，隨著溫度的降低UV-B對(duì)藍(lán)藻的生長抑制逐漸增強(qiáng)［19］。

雖然不同種類的藍(lán)藻受到紫外輻射所表現(xiàn)出的敏感性不同，但是高劑量的UV-B輻射對(duì)藍(lán)藻的形態(tài)、生長率、生物量等有嚴(yán)重的損傷作用，這已經(jīng)是不爭(zhēng)的事實(shí)。

1.2 生理效應(yīng)變化

UVR輻射對(duì)浮游生物的DNA、蛋白質(zhì)以及其他主要生理過程均有一定的影響。DNA是遺傳信息物質(zhì)，它的改變會(huì)引起相應(yīng)生物性狀改變。UV-B對(duì)DNA最主要的損傷表現(xiàn)在嘧啶二聚體(環(huán)丁烷嘧啶二聚體約占75%，6-4光產(chǎn)物約占25%)的形成，嘧啶二聚體會(huì)阻礙DNA聚合酶和RNA聚合酶Ⅱ在DNA雙螺旋上的推進(jìn)，從而阻止了DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄［20］。UV-B輻射對(duì)藍(lán)藻的基因表達(dá)也具有重要影響。1998年Campbell等［21］研究發(fā)現(xiàn)，1.3 W ·m-2的UV-B輻射處理15 min，Synechococcus PCC 7942野生型細(xì)胞psbA1基因表達(dá)沒有變化，而psbA2和psbA3轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物卻急劇升高。Máté等［22］也發(fā)現(xiàn)在UV-B輻射下，psbA2 mRNA和psbA3 mRNA含量增加較為明顯，psbA3 mRNA的含量上升更為顯著。

UV-B輻射能夠抑制蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致蛋白質(zhì)降解、變構(gòu)以及酶活性的喪失［18，23］。藍(lán)藻光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的D1蛋白對(duì)UV-B極為敏感，UV-B輻射導(dǎo)致D1蛋白的光降解，從而導(dǎo)致PSⅡ功能的下降［24，25］。UV-B輻射也會(huì)導(dǎo)致藍(lán)藻Rubisco和ATP酶活性下降［26］。Lesser［27］報(bào)道，紫外線輻射能夠抑制藻細(xì)胞的生長，引起葉綠素的降解和光合速率下降，并且進(jìn)一步證實(shí)這些傷害性癥狀的出現(xiàn)是由于在紫外線輻射下藻細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生對(duì)本身有傷害作用的活性氧(超氧陰離子自由基和過氧化氫)所致。紫外線輻射導(dǎo)致這些蛋白質(zhì)的變構(gòu)或降解，因而導(dǎo)致藍(lán)藻的光合作用受阻，生長速率減弱，生物量下降。

1.3 光合作用變化

許多研究者發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射對(duì)植物光合作用的抑制具體表現(xiàn)為光系統(tǒng)反應(yīng)中心的破壞、電子傳遞鏈的抑制、羧化酶數(shù)量的減少和活性的降低［28，29］等。UV-B輻射對(duì)光合自養(yǎng)生物的光合器官有一定的損傷，導(dǎo)致光合作用釋氧量和CO2固定速率下降，其淀粉、葉綠素和干重均有降低。藍(lán)藻PSⅡ復(fù)合體主要由D1、D2蛋白組成，它們連接色素和輔因子，并將電子從水傳遞到質(zhì)體醌，在UV-B輻射導(dǎo)致的PSⅡ活性降低過程中，常伴隨著D1、D2蛋白的降解［21］。

在光合作用過程中，D1蛋白和少部分D2蛋白快速周轉(zhuǎn)，它們通過PSⅡ復(fù)合體修復(fù)循環(huán)作用而不斷合成新蛋白，用這種新蛋白質(zhì)來取代降解蛋白，但是在UV-B輻射脅迫下，這種修復(fù)循環(huán)平衡被打破，D1蛋白的合成速率明顯低于降解速率，D1蛋白出現(xiàn)了凈損失，從而導(dǎo)致PSⅡ的功能下降。Campbell［21］發(fā)現(xiàn)光合作用量子產(chǎn)額發(fā)生光依賴性下降，也就是光抑制，光抑制的發(fā)生通常是由于捕獲的光能超出PSⅡ反應(yīng)中心的利用能力?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，在UV-B誘導(dǎo)下D1蛋白的編碼基因發(fā)生改變，對(duì)UVB具有抗性的D1∶D2含量明顯增高，這種編碼基因轉(zhuǎn)變是藍(lán)藻適應(yīng)UV-B脅迫的重要保護(hù)機(jī)制［21，22］。蔣明義等［30］發(fā)現(xiàn)葉綠素的漂白與MDA的產(chǎn)生是同時(shí)發(fā)生的。這表明光合色素的降解可能是膜脂過氧化作用引起的。并且，UV-B輻射也抑制了Hill反應(yīng)，PSⅡ除向PSⅠ輸送電子外，還連接了放氧系統(tǒng)，從水分子中取得電子。增強(qiáng)的UV-B輻射能明顯抑制一些農(nóng)作物(如大豆、小麥等)的Hill反應(yīng)活力，降低Rubisco活性，抑制光合磷酸化作用，從而引起光合作用的降低［31］。

因此，科學(xué)家們總結(jié)出紫外線輻射對(duì)藍(lán)藻的影響是多方面的，UV-B主要通過破壞PSⅡ反應(yīng)中心、光系統(tǒng)之間的電子傳遞以及CO2固定、抑制Hill反應(yīng)等各個(gè)方面來抑制藍(lán)藻光合作用。

2 藍(lán)藻對(duì)UV-B輻射的適應(yīng)

2.1 通過合成和積累功能微生物色素的適應(yīng)

藻類抵御UV-B輻射的一種有效方式就是增加細(xì)胞內(nèi)吸收UV-B的化合物含量，這些化合物通常分布在細(xì)胞壁或分泌到其周圍環(huán)境中，能夠屏蔽和吸收紫外線輻射。然而這些物質(zhì)有的是藻細(xì)胞所特有的，有些是受到UV-B輻射脅迫后誘導(dǎo)產(chǎn)生的，有些物質(zhì)是藍(lán)藻細(xì)胞本身能夠合成的，但經(jīng)UV-B輻射后該種物質(zhì)含量會(huì)大量增加。有些藍(lán)藻還可以直接通過垂直遷移的方式避開高強(qiáng)度的UV輻射［32］。

表1 極端南極陸地環(huán)境中功能微生物色素的最大吸收峰［33］Table 1 Absorption maxima for functional microbial pigments in extreme terrestrial Antarctic habitats

2.2 通過合成和積累紫外吸收物質(zhì)的適應(yīng)

紫外吸收物質(zhì)通常是指能夠吸收250～350 nm波長范圍的高能有害紫外線的物質(zhì)。太陽紫外線能量到達(dá)紫外吸收物質(zhì)后通過光化學(xué)作用將紫外線吸收物質(zhì)從基態(tài)激發(fā)到激發(fā)態(tài)，再由激發(fā)態(tài)回到基態(tài)，在這一過程中其所吸收的能量會(huì)通過發(fā)射低能量長波長的輻射(如紅外線、可見光等)而消散，從而達(dá)到吸收太陽紫外線的目的。紫外吸收物質(zhì)能作為UV-B輻射的過濾器而避免高能量光量子到達(dá)敏感部位，保護(hù)細(xì)胞的光合機(jī)構(gòu)以及生物大分子DNA等免受紫外輻射損傷，同時(shí)，它也是羥自由基和過氧化氫自由基的有效猝滅劑［34，35］。藍(lán)藻作為地球上最古老的光合自養(yǎng)生物，在進(jìn)化過程中為了防止紫外線輻射損傷，能夠產(chǎn)生大量紫外吸收物質(zhì)作為屏蔽復(fù)合物對(duì)其起到保護(hù)作用。

2.2.1 光合色素

藍(lán)藻的光合色素包括類胡蘿卜素、葉綠素a和藻膽蛋白。UV-B輻射光大部分被藻細(xì)胞內(nèi)的葉綠素和捕光色素復(fù)合體(主要是藻膽體)吸收，由此推斷，藍(lán)藻藻膽體和類囊體膜極易被紫外線輻射所傷害。

大量研究表明，在UV-B照射下藍(lán)藻葉綠素a含量下降［16，36］。也有實(shí)驗(yàn)表明，葉綠素a含量不受UV-B影響，經(jīng)輻射處理后其含量甚至還有所上升［37］。這可能是由于UV-B處理劑量不同或者是不同的藍(lán)藻對(duì)UV-B的敏感性存在差異所導(dǎo)致的結(jié)果。目前還未發(fā)現(xiàn)葉綠素a是否真正對(duì)紫外線有屏蔽作用。

在藍(lán)細(xì)菌中類胡蘿卜素的含量較高，類胡蘿卜素可與三線態(tài)葉綠素分子相互作用淬滅由UV-B誘導(dǎo)產(chǎn)生的活性氧，或以熱量的形式耗散過量的激發(fā)能，從而起到減輕藻細(xì)胞受紫外線傷害的作用，因而被認(rèn)為是一種UV保護(hù)色素，其含量在低劑量UV-B處理下一般有所上升［38］。為了抵消UV-B誘導(dǎo)產(chǎn)生的活性氧，在藍(lán)藻M.aeruginosa 854中也觀察到了類胡蘿卜素的增多［39］。也有人報(bào)道了熱帶圭亞那地區(qū)的陸生藍(lán)藻，由于受到紫外線輻射的影響出現(xiàn)了類胡蘿卜素和葉綠素a的比值升高，這表明類胡蘿卜素具有光保護(hù)和抗UVR的作用［12］。

藻膽蛋白主要包括藻藍(lán)蛋白、藻紅蛋白和別藻藍(lán)蛋白，藻藍(lán)蛋白是螺旋藻中重要的捕光色素蛋白，它以近乎100%的高效率把光能優(yōu)先地傳遞給光系統(tǒng)Ⅱ［40］，由于藻藍(lán)蛋白本身的蛋白強(qiáng)烈吸收250 nm至300 nm的紫外光波，因而成為UV-B的主要攻擊目標(biāo)。UV-A也可能促進(jìn)藻藍(lán)蛋白的合成，因而使得在去除UV-B的UVR輻射處理?xiàng)l件下，藍(lán)藻中具有較高的藻藍(lán)蛋白含量［41］。在活細(xì)胞中，藻藍(lán)蛋白既可以作為蛋白質(zhì)存儲(chǔ)單位，也可以作為抗氧化劑，使細(xì)胞在一定限度內(nèi)免受光損傷［42］。許多研究結(jié)果已經(jīng)證明，藻藍(lán)蛋白不僅能清除過氧基、羥基、超氧化物基團(tuán)，也能作為一種強(qiáng)效抗氧化劑抑制活性氧參與的脂質(zhì)過氧化反應(yīng)［43］。

2.2.2 MAAs

2.2.2.1 MAAs的結(jié)構(gòu)

MAAs(mycosporine-like amino acids，類菌孢素氨基酸)，是一類低分子(＜400 Dk)水溶性色素復(fù)合物，其最大吸收波長在310～360nm［44，45］，可以吸收紫外線。目前，MAAs化合物已經(jīng)從很多生物中分離出來，如:真菌、藍(lán)細(xì)菌、藻類、浮游植物、海洋無脊椎動(dòng)物、浮游動(dòng)物、魚類及其他海洋生物等［46］，其中只有真菌、藍(lán)細(xì)菌、藻類和浮游植物可以自身合成MAAs化合物，而海洋無脊椎動(dòng)物、浮游動(dòng)物、魚類及其他海洋生物等是通過食物攝入來達(dá)到體內(nèi)的積累。目前已知的生物體含有MAAs的就有20余種，他們都對(duì)紫外輻射光具有吸收作用。不含MAAs或MAAs含量低的細(xì)胞對(duì)UV-B輻射的抵抗力比含高濃度MAAs的細(xì)胞低25%［47］，細(xì)胞內(nèi)MAAs含量與環(huán)境中的紫外輻射強(qiáng)度成正相關(guān)性。研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻含有大量的MAAs，可達(dá)到藍(lán)藻干重的10%，它可以濾除十分之三的光子［48］，能參與降低UVR的光照起保護(hù)作用，同時(shí)，也可以起到抗氧化劑作用［49］。目前，雖然有些MAAs結(jié)構(gòu)已經(jīng)確定(如表2)，但大部分的化學(xué)結(jié)構(gòu)還有待進(jìn)一步確定。

2.2.2.2 MAAs的合成

MAAs在藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)的累積受到UV-B的影響，UV-B輻射使藍(lán)藻MAAs含量增加。Sinha［53］等研究了UV-B對(duì)三種絲狀具有異形胞節(jié)球藻屬的影響，發(fā)現(xiàn)UV-B輻射誘導(dǎo)合成MAAs(shinorine和prophyra-334)。UV-B輻射下也可誘導(dǎo)一些藍(lán)藻產(chǎn)生本身不具有的某些MAAs［54］。UV-B誘導(dǎo)MAAs的合成也受到其他因素的影響，鹽脅迫可以促進(jìn)UV-B誘導(dǎo)合成MAAs［55］，含氮培養(yǎng)下MAAs的合成含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于無氮培養(yǎng)［56］。MAAs主要存在于細(xì)胞內(nèi)分散于細(xì)胞質(zhì)中，在細(xì)胞壁外也有少量分布，目前只有在Nostoc commune發(fā)現(xiàn)MAAs位于細(xì)胞外，MAAs和寡糖通過共價(jià)作用連接到細(xì)胞肽聚糖鞘上。然而MAAs合成的途徑目前還不清楚，可能合成途徑(如圖1)與草莽酸合成前部分有關(guān)。

表2 MAAs的結(jié)構(gòu)式與最大光吸收波長［50，51］(粗體標(biāo)出的MAAs由藍(lán)藻合成)［52］Table 2 Molecular structure，absorption maximum and extinction coefficient of some mycosporine-like amino acids(MAAs)(MAAs indicated in bold are synthesized by cyanobacteria)

圖1 MAAs的草莽酸生物合成途徑途和可能的生物或化學(xué)轉(zhuǎn)化［54］Fig.1 Biosynthetic routes for the formation of MAAs via the shikimate pathway and their feasible chemical and/or biochemical conversion.

2.2.2.3 MAAs的應(yīng)用

MAAs由于它的生物功能特殊，可作為食品添加劑，抑制食品由紫外線輻射產(chǎn)生的光降解和光氧化作用［57］，以保證食品的安全性，避免有毒物質(zhì)的產(chǎn)生，在食品安全方面有極大的應(yīng)用前景。

MAAs是一種被動(dòng)防曬物質(zhì)，也可用于非生物物質(zhì)如塑料、橡膠等高分子聚合物的保護(hù)劑［58］，以延長其使用壽命，增強(qiáng)其機(jī)械強(qiáng)度和加工性能。

除了能吸收紫外輻射外，一些MAAs同樣具有抗氧化功能，也可作為兼容溶質(zhì)［59］。有學(xué)者認(rèn)為還有清除自由基的作用，減少因紫外輻射產(chǎn)生的活性氧對(duì)生物體的影響［49］，因此，MAAs還可以作為日用化妝品的添加成分，起到保護(hù)皮膚、防止紫外損傷、抗衰老的特殊功效。

2.2.3 Scytonemin

2.2.3.1 Scytonemin的結(jié)構(gòu)與合成

偽枝藻素(Scytonemin)存在于藍(lán)藻外鞘中，是藍(lán)藻中特有的一種脂溶性棕黃色二聚體色素，最大吸收峰在386 nm，在252、278 nm以及300 nm也有吸收峰［60］，入射到藍(lán)藻細(xì)胞中的90%的UV-A都被位于藻膠鞘中的 Scytonemin所吸收［61］，UV-A和PRA可誘導(dǎo) Scytonemin的大量合成，有些藍(lán)藻的Scytonemin含量可高達(dá)細(xì)胞干重的5%［62］。也有研究表明在UV-B輻射脅迫下Scytonemin并不具有UV-B屏蔽作用［63］，Scytonemin合成主要受UV-A影響。Scytonemin在各種逆境脅迫中(溫度、高強(qiáng)度UV)具有很強(qiáng)的穩(wěn)定性，一旦合成就能長期穩(wěn)定存在。

Scytonemin的UV-B誘導(dǎo)與MAAs一樣，也受其它環(huán)境因素的影響。研究表明，UV-A和滲透壓脅迫也能誘導(dǎo)Scytonemin的合成，只是Scytonemin的合成沒有UV-B誘導(dǎo)的明顯，且形成的含量有限，但它們可以明顯促進(jìn)UV-B誘導(dǎo)Scytonemin合成，然而其它環(huán)境脅迫(如氧脅迫、強(qiáng)光、高溫等)均不能誘導(dǎo)Scytonemin的形成［64］。Scytonemin的結(jié)構(gòu)如圖2、圖3所示，然而其合成途徑還不清楚，有待進(jìn)一步研究。

圖2 Scytomemin化學(xué)結(jié)構(gòu)圖［65］Fig.2 Structure of Scytonemin

圖3 Scytonemin三維結(jié)構(gòu)圖［66］Fig.3 3D structure of Scytonemin

2.2.3.2 Scytonemin的應(yīng)用

Stevenson［67］等發(fā)現(xiàn)Scytonemin是Polo樣激酶1的首個(gè)小分子抑制劑，并期望它可以作為化學(xué)成分進(jìn)一步應(yīng)用到藥物化學(xué)中，去開發(fā)更有效和更具選擇性的抗惡性細(xì)胞增生藥劑的特異藥效基團(tuán)。因此Scytonemin有望應(yīng)用到醫(yī)藥工業(yè)造福人類。

然而，Edwards［68］等發(fā)現(xiàn)Scytonemin抗紫外輻射的能力比MAAs更強(qiáng)，約90%以上的UV-A被Scytonemin阻擋，因此它可用作化妝品中防曬霜的添加劑或其他材料的紫外保護(hù)物質(zhì)，即涂料、塑料等高分子聚合物的紫外保護(hù)劑。

綜上所述，MAAs和Scytonemin的研究將為食品工業(yè)、醫(yī)藥工業(yè)、生物天然高分子、人工合成高分子和精細(xì)化工等行業(yè)的產(chǎn)品質(zhì)量提供一個(gè)科學(xué)的安全保證，并增強(qiáng)了其應(yīng)用價(jià)值。它將為人類和生命免遭紫外線損傷提供一個(gè)可靠的屏障，將會(huì)產(chǎn)生巨大的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

3 展望

藍(lán)藻是一種極具開發(fā)潛力的資源，近年來，國內(nèi)外對(duì)藻類的研究利用主要是從生物學(xué)、生命保健學(xué)、食品工程學(xué)等學(xué)科的角度出發(fā)，將藻類制成保健食品或者化肥等，但并沒有對(duì)其他的活性成分進(jìn)行研究并加以利用。藍(lán)藻中紫外吸收物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)是近年來通過很多科學(xué)家的努力探索研究才公諸于世的，是目前研究的熱點(diǎn)問題，有很廣闊的發(fā)展前景。然而，目前國外對(duì)于海藻中天然紫外線吸收物質(zhì)的研究還處于起步階段，大多數(shù)研究主要集中在環(huán)境條件如光照、鹽度、溫度等對(duì)藻類積累紫外吸收物質(zhì)的影響及紫外線對(duì)其的誘導(dǎo)等方面，國內(nèi)相關(guān)方面的研究更是鮮見報(bào)道。然而，目前的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)大多采用強(qiáng)于自然太陽光的UV-B來處理樣品，UV-B與可見光的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于自然條件，因此實(shí)驗(yàn)結(jié)果往往夸大了UV-B的傷害，而忽略了藍(lán)藻自身的適應(yīng)能力。大量實(shí)驗(yàn)表明，對(duì)紫外線適應(yīng)力強(qiáng)的藍(lán)藻，均含有高濃度的MAAs和Scytonemin。

綜上所述，藍(lán)藻是具有廣闊開發(fā)利用前景的生物質(zhì)資源，然而藍(lán)藻中紫外吸收物質(zhì)的提取和純化工藝還是研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。隨著生物化工技術(shù)的不斷完善和發(fā)展，利用生物技術(shù)提供的各種可能性，攻克各種技術(shù)難題，大規(guī)模地利用藍(lán)藻生產(chǎn)天然有用物質(zhì)的工作將會(huì)取得重大進(jìn)展，藍(lán)藻作為一種生物質(zhì)資源進(jìn)行應(yīng)用將具有非常巨大的開發(fā)應(yīng)用潛力。

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