蔚枝沁， 鄧 泓－3， 吳可為， 杜 璟， 馬 敏

（1.華東師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)系，上海 200062；2.華東師范大學(xué) 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062；3.華東師范大學(xué) 天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，上海 200062）

海南優(yōu)勢海草營養(yǎng)元素的含量及其影響因素研究

蔚枝沁1， 鄧 泓1－3， 吳可為1， 杜 璟1， 馬 敏1

（1.華東師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)系，上海 200062；2.華東師范大學(xué) 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062；3.華東師范大學(xué) 天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，上海 200062）

研究了海南新村港、黎安港、文昌和瓊海（潭門）等地的優(yōu)勢海草種類海菖蒲（Enhalus acoroides）、海神草（Cymodocea rotundata）及泰來藻（Thalassia hemperichil）中氮、磷及鐵的含量和影響因素.研究結(jié)果表明，海南潮間帶海草對養(yǎng)分的吸收與海水營養(yǎng)水平及沉積物氮、磷、有機(jī)碳、鐵有關(guān).相對于氮，海草葉片磷含量受海水和沉積物的影響更明顯.海水磷、沉積物有機(jī)碳和鐵均能促進(jìn)海草組織對磷的吸收.海草葉片的氮磷比為新村港（21.73）＞黎安（14.25）＞文昌（9.53）≈潭門（10.29），與海水中溶解性總氮和溶解性無機(jī)磷的比值呈線性正相關(guān)，說明海水的富營養(yǎng)化影響了海草葉片的氮磷平衡.

海草； 氮磷比； 鐵； 富營養(yǎng)化

0 引 言

氮磷是植物生長的重要元素，通過分析植物體內(nèi)的氮磷含量及比例，可以反映環(huán)境中養(yǎng)分的供應(yīng)狀況、植物的生長速率和群落的生產(chǎn)力水平.在個體水平上，葉片N∶P比率與植物的生長速率成反比［1］.在生態(tài)系統(tǒng)水平上，植物組織中氮磷的豐富程度及比例可通過食物鏈向下一個營養(yǎng)級傳遞，對生態(tài)系統(tǒng)的功能具有重要作用［2］.海草（seagrass）是生活于熱帶和溫帶海域淺水中的單子葉高等植物，主要分布在河口、海灣潮間帶濕地和潮下帶淺水中，是許多海洋動物的棲息地、生存場和食物來源［3，4］.生長于潮間帶濕地的海草，在潮汐的作用下，周期性淹沒于海水，不僅通過根系從沉積物吸收養(yǎng)分，還能通過葉片直接攝取海水中的營養(yǎng)物質(zhì)，是海岸生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要推動力［5］.受人類活動的影響，全球近海環(huán)境中的海草床不斷退化［6］，面積不斷縮小［7］，引起了各國對海草床保護(hù)和恢復(fù)研究的重視.我國的海草種類主要分布在華南沿海地區(qū)，除人為挖掘?qū)ι车奈锢砥茐模ㄈ鐕ｐB(yǎng)蝦、海水養(yǎng)殖和拖網(wǎng)挖螺）外，水體富營養(yǎng)化是目前海草床受威脅的最重要因素，主要與浮游藻類的大量繁殖造成溶解氧下降和海草可利用光降低有關(guān)［8，9］.另外，海水富營養(yǎng)化改變了海草對氮磷等養(yǎng)分的吸收及植物組織中的養(yǎng)分平衡，也可能是海草床退化的原因之一［10，11］.因此，研究不同營養(yǎng)條件下海草吸收養(yǎng)分的影響因素對揭示海草床生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)具有重要的意義.

本文研究了海南島近岸潮間帶優(yōu)勢海草種類海菖蒲（Enhalus acoroides）、泰來藻（Thalassia hemperichii）及海神草（Cymodocea rotundata）在不同營養(yǎng)條件下氮、磷、鐵等營養(yǎng)物質(zhì)的積累、分布及化學(xué)計量特征，分析影響海草養(yǎng)分含量的環(huán)境因素（海水和沉積物），為海草床生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)提供參考依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

根據(jù)黃小平［8］等對海南海草床分布的研究以及作者的實(shí)地調(diào)查，綜合考慮人類活動的強(qiáng)度和海水的污染狀況，沿海南島東岸從北向南分別選擇文昌、瓊海和陵水為研究地點(diǎn)（見圖1）.其中文昌的經(jīng)濟(jì)以農(nóng)業(yè)和工業(yè)為主；瓊海是海南主要旅游景區(qū)之一，以農(nóng)業(yè)和旅游業(yè)為主；陵水的經(jīng)濟(jì)主要依靠旅游業(yè)和海水養(yǎng)殖.在研究地點(diǎn)各選擇1～2處海草床進(jìn)行采樣，其中文昌的海草床位于椰林鎮(zhèn)附近的海灘，周邊有大面積的魚塘、蝦塘和菜地，所調(diào)查的海草床面積約為100 m×500 m，優(yōu)勢種類為泰來藻和海神草，另有少量針葉藻和喜鹽草，底質(zhì)類型為砂粒.瓊海的采樣地點(diǎn)位于潭門港，所調(diào)查的海草床面積為250 m×50 m，海水較混濁，海草分布稀疏，呈小斑塊狀，斑塊間距5～10 m，優(yōu)勢種為泰來藻和海菖蒲.陵水縣擁有目前海南面積最大、保護(hù)最為完整的海草床，即新村港和黎安港海草床，面積分別為200 hm2和320 hm2［8］，底質(zhì)類型為沙—泥質(zhì).由于面積較大，兩處海草床各選一個采樣點(diǎn)，其中新村港樣點(diǎn)位于猴山舊碼頭附近，是海南重要的旅游景點(diǎn)之一，居民、載客游船和餐飲漁排密集，近岸碼頭水面上漂浮有生活垃圾，浮游藻類數(shù)量較多，水體較渾濁.海草床離碼頭約1 km，海草長勢良好，呈連續(xù)分布，優(yōu)勢種類為泰來藻和海神草，其次為海菖蒲.調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)新村港海草床有若干排水管，可能是附近居民的污水管道或雨水管.較之新村港，黎安港地理位置較偏僻，經(jīng)濟(jì)也欠發(fā)達(dá)，當(dāng)?shù)鼐用褚猿龊２遏~和海水養(yǎng)殖麒麟菜為主.黎安港采樣點(diǎn)位于黎安鎮(zhèn)的黎明村西灘，海草優(yōu)勢種為海菖蒲，其次為泰來藻，并混生有少量海神草.該樣點(diǎn)受人為干擾少，其附近的居民點(diǎn)離海灘為1～2 km，其間有自然分布的灌叢作為緩沖帶，海水清澈，海草長勢良好.

圖1 海南海草床采樣點(diǎn)示意圖（圖中星號標(biāo)記）Fig.1 Locations of sampling sites（shown as stars）for seagrass beds in Hainan

1.2 樣品的采集和處理

2008年4月對海南海草床進(jìn)行了初步調(diào)查，沉積物以中粗砂粒為主，氧化還原電位為－96～210 mV，均處于還原狀態(tài)；pH為7.83～9.33，偏堿性，EC為5.7～19 s／cm（平均為14.0s／cm），可溶性鹽（TDS）含量為0.407%～0.992%.2008年7月，根據(jù)潮汐的漲落情況，選擇各樣點(diǎn)大潮的低潮位時段（此時海草露出海面，便于采樣），采集潮間帶的海草、沉積物及海水樣品.

由于新村港和黎安港海草床面積大且分布連續(xù)，對這兩處的海草進(jìn)行了較為詳細(xì)的采樣.共設(shè)置4個采樣斷面，其中新村港3個（每個斷面間隔1 km以上），黎安港由于水體較深，僅在近岸處設(shè)置了1個斷面.每個斷面沿潮水漲落方向依次設(shè)置3條采樣線，每條樣線間距為50 m，按當(dāng)?shù)爻彼膶?shí)際情況，分別代表高、中、低潮位（其中低潮位的海草在采樣時均淹沒于水下），沿每條樣線等距離取3個采樣點(diǎn)（每個點(diǎn)間隔50 m）.每個采樣點(diǎn)在5 m×5 m的范圍內(nèi)以多點(diǎn)混合法取一個混合底質(zhì)樣及其范圍內(nèi)的植物樣品，每個斷面共取9個底質(zhì)樣，植物樣品的數(shù)量根據(jù)采樣點(diǎn)中物種是否出現(xiàn)而有差異.潭門和文昌采樣地的海草床由于面積較小，因此這些地點(diǎn)根據(jù)海草的實(shí)際分布隨機(jī)取3個樣點(diǎn)，同上述方法采集植物和相應(yīng)的底質(zhì).底質(zhì)以內(nèi)徑7.5 cm的PVC管取樣，取樣深度為0～10 cm（為海草根系分布的平均深度）.考慮潮汐對海水的混合作用，每個樣點(diǎn)各取1份近岸水樣分析海草生長的水質(zhì)環(huán)境.

1.3 樣品的處理和化學(xué)分析

1.3.1 沉積物

采集的沉積物去除貝殼、大塊石礫及動植物殘體后，風(fēng)干.研磨過60目篩，用于分析總氮、總磷及有機(jī)質(zhì)；研磨過100目篩，用于分析Fe.過篩的沉積物經(jīng)HCl-HNO3－HClO4消解后原子吸收光譜儀（PE-AA800）測定Fe［12］；標(biāo)準(zhǔn)凱氏法消解后用Skalar流動注射儀測定氮磷［13］；重鉻酸鉀—硫酸外加熱法測定有機(jī)質(zhì)［13］.

1.3.2 植物樣品

本研究采集了3種優(yōu)勢海草種類，即泰來藻、海神草及海菖蒲.除新村港和黎安外，其余地點(diǎn)僅采集到其中的兩種（文昌為海神草和泰來藻；潭門為海菖蒲和泰來藻）.采集的海草樣品用保溫箱低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室后立刻用自來水沖凈泥沙和葉片上附生藻類，并用蒸餾水沖洗干凈.植物樣品分為地上部分（包括莖葉）及地下部分（包括根和根莖），105℃殺青15 min，然后于80℃烘干至恒重并粉碎過60目篩.經(jīng)HNO3－HClO4消解后用原子吸收光譜儀（PE-AA800）測定Fe［12］；標(biāo)準(zhǔn)凱氏法消解后用Skalar流動注射儀測定氮磷［13］.

1.3.3 水樣

海水樣品用聚乙烯瓶采集后用濃硫酸酸化，保存于低溫箱中，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后經(jīng)0.45μm醋酸纖維濾膜過濾，用于分析溶解性總氮（DTN）、溶解性總磷（DTP）和溶解性無機(jī)磷（P；DIP）.DTN采用堿性過硫酸鉀氧化法，DTP用過硫酸鉀氧化法.氮、磷的測定采用Skalar流動注射儀測定.

1.4.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 18.0對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用One-Way ANOVA比較植物體內(nèi)養(yǎng)分含量及葉片氮磷比的差異，用t-test分析沉積物及植物養(yǎng)分含量的季節(jié)差異.簡單線性回歸分析海草養(yǎng)分吸收與沉積物性質(zhì)的相關(guān)性及葉片氮磷比與海水氮磷比的相關(guān)性.

2 結(jié)果與分析

2.1 海草床海水氮磷含量

采樣期間海草床的海水氮磷含量見表1.結(jié)果表明黎安在各研究地點(diǎn)中營養(yǎng)水平最低，與當(dāng)?shù)剌^低的經(jīng)濟(jì)發(fā)展程度有關(guān)；新村港受旅游和網(wǎng)箱養(yǎng)殖的影響，氮的水平偏高；而文昌和潭門海水中氮磷的含量均最高.其中文昌采樣點(diǎn)由于受周邊農(nóng)業(yè)用地的影響，海水溶解性無機(jī)磷（DIP）已經(jīng)超過海水質(zhì)量3類標(biāo)準(zhǔn)（GB3097—1997）.水質(zhì)的這種變化趨勢反映了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展和人類活動對海水富營養(yǎng)化的影響.

2.2 海草床沉積物化學(xué)性質(zhì)

海草床沉積物的化學(xué)性質(zhì)也顯示出受人類活動的影響（見表2）.富營養(yǎng)化程度最高的文昌和潭門，其沉積物中氮磷及鐵的含量也最高.

mg·L－1

表1 各海草床海水溶解性總氮（DTN）、溶解性總磷（DTP）及溶解性無機(jī)磷（DIP）含量Tab.1 Concentrations of dissolved total N （DTN），total P（DTP）and inorganic P（DIP）in seawater

g·kg－1

表2 海南海草床沉積物氮、磷、有機(jī)碳及鐵含量（Mean±SD）Tab.2 Contents of TN，TP，organic carbon and Fe in sediment of seagrass bed in Hainan

2.3 海草組織的養(yǎng)分含量

海南主要優(yōu)勢海草種類的養(yǎng)分含量見表3.海草對養(yǎng)分的吸收因組織、物種及地點(diǎn)而異.泰來藻、海神草及海菖蒲對氮素和磷素的吸收為地上部分（包括葉和莖）大于地下部分（包括根及根莖），而鐵（除海神草外）則主要集中在地下部分.比較物種間的差異發(fā)現(xiàn)，海菖蒲地上部分氮和磷的濃度最高，泰來藻最低.同一物種在不同地點(diǎn)養(yǎng)分含量也明顯不同.文昌和潭門等地的海草通常具有較高水平的磷或鐵，如潭門的海菖蒲地上部分磷含量超過3.0 g／kg，比同時期生長在新村港、黎安港海菖蒲高出230%和36%，潭門和文昌植物體內(nèi)的鐵含量為新村和黎安同種海草的2～3倍.另一方面，新村港和黎安的海草則具有較高濃度的氮，海神草和海菖蒲氮的含量最高可達(dá)28～30 g／kg.

海草對養(yǎng)分的富集還與海草的個體大小有關(guān)，小型海草如海神草和泰來藻對鐵的吸收能力明顯高于大型種類海菖蒲.

葉片作為海草的光合器官，其中的氮磷比也具有明顯的空間分異（見表4）.在各樣點(diǎn)中，新村港的海草葉片具有最高的氮磷比（均值為21.73），潭門和文昌最低（均值分別為10.29和9.95），黎安則接近14.

2.4 海水及沉積物對海草養(yǎng)分含量的影響

如前文所述，同種海草在不同地點(diǎn)對養(yǎng)分的吸收存在明顯差異，而各樣點(diǎn)的海水及沉積物中營養(yǎng)水平也各異，本文進(jìn)一步分析了影響海草養(yǎng)分積累的環(huán)境因素.

2.4.1 海水的影響

通過比較各樣點(diǎn)海草組織養(yǎng)分的平均含量，發(fā)現(xiàn)海草葉片中磷的含量受海水磷濃度作用明顯.文昌和潭門海水中溶解性總磷和無機(jī)磷的濃度最高，相應(yīng)的海草葉片磷的均值為2.17～2.45 g／kg，顯著高于新村港和黎安（平均為1.20～1.87 g／kg）.盡管文昌海水中氮濃度也最高，海草葉片氮水平（平均20.1 g／kg）卻明顯低于新村港（平均24.6 g／kg）和黎安（平均26.2 g／kg），說明海水中的氮不是影響葉片氮含量的主要因素.進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)各樣點(diǎn)海草葉片的氮磷比與海水溶解性總氮與溶解性無機(jī)磷的比值（DTN∶DIP）有非常顯著的相關(guān)性（R2＝0.750 3）（見圖2），說明海水中氮磷營養(yǎng)元素的比例影響了海草光合組織的養(yǎng)分平衡.

表3 海南優(yōu)勢海草種類體內(nèi)氮、磷、鐵含量（Mean±SD）Tab.3 Nutrient accumulation by dominant seagrass species in Hainan g·kg－1

表4 海南優(yōu)勢海草種類葉片的氮磷比（Mean±SD）Tab.4 Ratio of nitrogen to phosphorus in dominant seagrass species in Hainan

2.4.2 與沉積物的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明，海草對營養(yǎng)元素的吸收不同程度地受到沉積物理化性質(zhì)的作用（見表5）.泰來藻地上部分的氮含量與沉積物中的氮水平顯著正相關(guān)，但在海菖蒲和海神草中則沒有相關(guān)性.海草地下部分對氮磷的吸收與沉積物有機(jī)碳水平明顯正相關(guān).鐵的吸收也與沉積物鐵具有非常顯著的相關(guān)性.研究還發(fā)現(xiàn)，沉積物中的鐵和磷對海草鐵、磷素的吸收具有非常強(qiáng)烈的交互作用.例如，沉積物鐵促進(jìn)了泰來藻和海菖蒲地上部分及海神草地下部分對磷素的吸收.另一方面，沉積物中的磷也明顯促進(jìn)了海菖蒲（地上部分和地下部分）及海神草（地上部分）對鐵的吸收.沉積物對海草養(yǎng)分吸收的影響還表現(xiàn)在葉片氮磷比方面，研究發(fā)現(xiàn)沉積物有機(jī)碳和鐵均與葉片氮磷比顯著負(fù)相關(guān)，這與兩者均對磷素吸收有促進(jìn)作用有關(guān).沉積物對海草養(yǎng)分吸收的影響程度還與植物大小有關(guān)，大型的海菖蒲較小型的泰來藻和海神草受沉積物影響更明顯，尤其是地上部分（見表5）.這說明海菖蒲對養(yǎng)分的吸收更多地來源于沉積物，而泰來藻和海神草的養(yǎng)分則主要來源于水體，與物種不同的生態(tài)策略有關(guān).海菖蒲生長緩慢，其發(fā)達(dá)的根系有利于對沉積物養(yǎng)分的吸收，而根系淺的泰來藻和海神草則通過葉片對海水養(yǎng)分的吸收維持其快速生長.

圖2 各樣點(diǎn)海草葉片氮磷比均值與海水DTN∶DIP的相關(guān)性Fig.2 Correlation between average leaf N∶P and DTN∶DIP of seawater in study sites

表5 海南海草優(yōu)勢種體內(nèi)養(yǎng)分含量與沉積物理化性質(zhì)的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.5 Pearson correlation between nutrient uptake by seagrasses and sediment characteristics

3 討 論

3.1 海草葉片的氮、磷含量及化學(xué)計量比

葉片作為主要的光合作用器官，其養(yǎng)分含量是評價植物生長狀況的重要依據(jù).7月份是熱帶海草生長的旺盛季節(jié)，本研究中海草葉片氮含量為16.8～33.4 g／kg，平均為23.98 g／kg，磷的含量為0.47～3.2 g／kg，平均為1.62 g／kg，與Florida灣 Thalassia testudinum 比較接近（氮含量為8.8～39.6 g／kg，磷含量為0.48～2.43 g／kg）［17］.以往的研究表明，熱帶和亞熱帶海草生長通常受氮、磷和鐵的限制［6，14－16］.Duarte在廣泛研究了27種分布于不同地理區(qū)域的海草養(yǎng)分含量的基礎(chǔ)上得出海草葉片中氮、磷的中位值分別為18和2.0g／kg，并以此判斷海草的生長是否受營養(yǎng)限制［18］.按照這一標(biāo)準(zhǔn)，本研究中新村港海草磷較缺乏，而文昌的海草則缺氮素.類似的結(jié)論也可以通過比較葉片氮磷比得出.葉片氮磷比能反映植物的生境狀況，并能了解植物生長受養(yǎng)分的限制情況［1，2］.Atkinson和Smith認(rèn)為養(yǎng)分平衡時，海草葉片N∶P摩爾比為30［19］，換算成質(zhì)量比即為14，高于此值，生長受磷限制，反之則受氮限制.本研究結(jié)果表明，海草生長旺盛期（7月）的葉片氮磷比，物種間和各樣點(diǎn)間均有顯著性差異（見表4）.葉片氮磷比的變化規(guī)律為新村港（21.73）＞黎安（14.25）＞潭門（10.29）≈文昌（10.29），說明新村港的海草生長受磷限制，潭門和文昌受氮限制，而黎安的海草則處于養(yǎng)分平衡狀態(tài).這一變化規(guī)律也反映了各樣點(diǎn)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顩r或人類活動強(qiáng)度對環(huán)境的影響.黎安港經(jīng)濟(jì)發(fā)展程度（國內(nèi)生產(chǎn)總值GDP）最低［20］，環(huán)境質(zhì)量的數(shù)據(jù)也表明黎安是海南水質(zhì)最為清潔的區(qū)域之一［8］，本研究中測得的海水氮、磷含量也為最低.新村港是海南重要旅游景點(diǎn)之一，有較為密集的網(wǎng)箱養(yǎng)殖和設(shè)在漁排上接待游客的餐飲業(yè)，其海水氮、磷相對黎安有增加的趨勢，尤其是氮，比黎安高25%（見表1）.其他研究也有類似的結(jié)果，如新村港網(wǎng)箱養(yǎng)魚區(qū)水體中氮負(fù)荷偏高，磷則處于較低水平［10］.因此新村港海草對氮的吸收能力提高，葉片N∶P比大于14.文昌和潭門人口密集，經(jīng)濟(jì)發(fā)展程度較高，近海水體除氮素外，磷的含量也逐年增加（2009年海南省海洋環(huán)境狀況公報），為黎安的2～4倍，使海草對磷的吸收超過氮.盡管文昌海水及沉積物中氮的水平很高，但海草卻仍表現(xiàn)出氮缺乏，葉片N∶P比降低.各樣點(diǎn)海草葉片氮磷比的均值與海水中溶解性總氮和溶解性無機(jī)磷的比值呈線性相關(guān)（見圖2），則進(jìn)一步說明人類活動引起的海水富營養(yǎng)化會最終影響海草對養(yǎng)分的吸收平衡.海草是眾多海洋動物的食物來源，海草組織中氮磷比的變化會通過食物鏈影響下一個營養(yǎng)級對氮磷的吸收和代謝［1，2］，最終影響海草床生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和養(yǎng)分循環(huán).

如前所述，新村港海草生長受磷限制，在各海草種類中又以海菖蒲最為明顯（葉片N∶P最高，為28.19±2.09）.這可能與兩方面的原因有關(guān).首先，海菖蒲是最大型的海草種類，生長緩慢，生產(chǎn)力在所研究的3種海草中最低［8］，因此相對于生產(chǎn)力高的泰來藻和海神草，其對養(yǎng)分的競爭能力較弱.其次，本研究開展的時間為7月份，時值海菖蒲的花期，植物開花需要更多的營養(yǎng)物質(zhì)，因此更容易出現(xiàn)養(yǎng)分缺乏的現(xiàn)象.新村港在地形上屬于瀉湖，與外海的水體交換能力弱，營養(yǎng)及其他污染物進(jìn)入水體后滯留時間長，容易累積，若不采取有效措施，水體富營養(yǎng)化程度將繼續(xù)增加，對海菖蒲的生長將是非常嚴(yán)重的威脅.

3.2 影響海草養(yǎng)分含量的環(huán)境因素

海草的生長依賴于環(huán)境中養(yǎng)分的供給.由于生活在水下，海草可通過葉片和根系吸收營養(yǎng)物質(zhì).在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，沉積物中的養(yǎng)分水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于海水［6］，因此在沒有外源營養(yǎng)輸入的情況下，沉積物是海草養(yǎng)分的主要來源.在近岸系統(tǒng)中，由于受到人類活動的影響，海水中的氮磷有不同程度的提高，甚至產(chǎn)生富營養(yǎng)化.本研究中，海南近岸潮間帶的海草對養(yǎng)分的積累受到海水富營養(yǎng)化的影響.其中磷的增加提高了海草葉片磷的含量，而氮的增加對葉片的氮含量沒有明顯的促進(jìn)作用，說明磷相對于氮而言，可能是影響海草生長更為重要的限制因素.另一方面，沉積物主要影響海草地下部分對營養(yǎng)的吸收.除了氮磷的直接作用外，沉積物的有機(jī)碳和鐵還能間接地影響海草的養(yǎng)分水平.本研究表明沉積物有機(jī)碳促進(jìn)了海草地上／地下組織對氮、磷或鐵的吸收.這主要是因?yàn)橛袡C(jī)碳的增加為根際微生物提供碳源，提高了微生物數(shù)量和多樣性［22］，促進(jìn)氮、磷、鐵的轉(zhuǎn)化和利用.

鐵是植物合成葉綠素所必需的元素.在熱帶海草床，沉積物中Fe的含量一般小于200 mg／kg［21］，且大多數(shù)被碳酸鹽束縛而不能被海草利用，加上缺少陸源鐵離子的輸入，海草生長很容易受到鐵限制［22］.被子植物維持生長時葉片所需Fe含量最低應(yīng)達(dá)到100 mg／kg，否則就會導(dǎo)致萎黃病等缺鐵病害［23］.本文所研究的海草鐵含量（均值143.3～1 470 mg／kg）雖然低于一般的淡水植物（3 170 mg／kg）［24］，但均高于葉片的缺鐵閾值，因此鐵未對海南近岸海草生長形成限制.海草組織鐵含量與沉積物氮磷及鐵水平有關(guān)（見表5）.沉積物中的鐵還能通過間接的作用促進(jìn)海草的生長.例如鐵的添加能緩解硫酸鹽還原產(chǎn)生的硫化物對海草的危害，提高葉片堿性磷酸酶的活性，促進(jìn)對磷素的利用效率［25］.本研究則發(fā)現(xiàn)沉積物鐵促進(jìn)了泰來藻（地上部分）、海神草（地下部分）及海菖蒲（地上、地下）磷含量的增加（見表5），原因可能是鐵影響沉積物中磷素的化學(xué)形態(tài)［26］，并通過與植物的作用如在根表形成鐵氧化物膜促進(jìn)磷素的吸收［27］.從沉積物鐵含量來看，經(jīng)濟(jì)發(fā)展程度較高的文昌、潭門明顯高于新村港和黎安.這與本文所研究的海草床處于潮間帶，受陸源輸入影響有關(guān).如人口密集區(qū)城市化水平較高，不透水面的增加提高了地表徑流，挾帶大量富含鐵的土壤進(jìn)入海岸帶，使沉積物鐵的含量升高.文昌和潭門的海水同時還有較高含量的磷，因此本研究中觀察到沉積物鐵與葉片氮磷比呈負(fù)相關(guān)（見表5）的現(xiàn)象.近岸潮間帶在人類活動干擾下，富營養(yǎng)化和鐵的交互作用對海草床有何影響值得進(jìn)一步開展研究.

4 結(jié) 論

（1）海南潮間帶海草對養(yǎng)分的吸收受海水營養(yǎng)水平及沉積物氮、磷、有機(jī)碳及鐵的影響.相對于氮，海草磷含量受海水和沉積物的作用更為明顯.海水中磷、沉積物有機(jī)碳和鐵對磷均能促進(jìn)海草組織對磷的吸收.

（2）本文所研究的海草鐵含量（均值143.3～1 470 mg／kg）均高于葉片的缺鐵閾值，因此鐵未對海南近岸海草生長形成限制.沉積物氮磷及鐵均能促進(jìn)海草組織對鐵的吸收.

（3）人類活動在不同程度上提高了海水營養(yǎng)鹽濃度，影響了海草葉片的氮磷比.海草葉片的氮磷比為新村港（21.73）＞黎安（14.25）＞文昌（9.53）≈潭門（10.29），與海水中溶解性總氮與溶解性無機(jī)磷的比值呈線性正相關(guān)，說明海水的富營養(yǎng)化影響了海草葉片的氮磷平衡.

［1］ STNER R W，ELSER J J.Ecological Stoichiometry：the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere［M］.Princeton：Princeton University Press，2002.

［2］ ANDERSON T R，BOERSMA M，RAUBENHEIMER D.Stoichiometry：linking elements to biochemicals［J］.E-cology，2004，85：1193-1202.

［3］ HECK K.L J R，THORMAN T A.The nursery role of seagrass meadows in the upper and lower reaches of the Chesapeake Bay［J］.Estuaries，1984（7）：70-92.

［4］ BOSTROM C，BONSDORFF E.Zoobenthic community establishment and habitat complexity—the importance of seagrass shoot-density，morphology and physical disturbance for faunal recruitment［J］.Marine Ecology Progress Series，2000，205：23-138.

［5］ JONES C G，LAWTON J H，SHACHAK M.Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers.Ecology［J］.1997，78：1946-1957.

［6］ UDY J W，DENNISON W C，LONG W J L.Responses of seagrass to nutrients in the great barrier reef［J］.Australia Marine Ecology Progress Series，1999，185：257-271.

［7］ WAYCOTT M，DUARTE C M，CARRUTHERS T J B.Accelerating loss of seagrasses across the globe threatens coastal ecosystems［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（30）：12377-12381.

［8］ 黃小平，黃良民，李穎虹.華南沿海主要海草床及其生境威脅［J］.科學(xué)通報，2006，增刊Ⅱ，51：114-119.

［9］ 范航清，彭勝，石雅君，等.廣西北部灣沿海海草資源與研究狀況［J］.廣西科學(xué)，2007，14（3）：289-295.

［10］ 黃道建，黃小平，黃良民.海南島新村灣營養(yǎng)負(fù)荷對海菖蒲的影響研究［J］.海洋科學(xué)進(jìn)展，2007，25（2）：200-207.

［11］ 黃道建，黃小平，黃正光.海南新村灣海菖蒲TN和TP含量時空變化及其對營養(yǎng)負(fù)荷的響應(yīng)［J］.海洋環(huán)境科學(xué)，2010，29（1）：40-43.

［12］ PAGE A L，MILLER R H，KEENEY D R.Methods of Soil Analysis-Chemical and Microbiological Properties［M］.Wisconsin：Madison，1982.

［13］ 鮑士旦，土壤農(nóng)化分析［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2005.

［14］ LONG M H，MCGLATHERY K J，ZIEMAN J C，et al.The role of organic acid exudates in liberating phosphorus from seagrass-vegetated carbonate sediments［J］.Limnology Oceanogry，2008，53：2616-2626.

［15］ DUARTE C M，MERINO M，GALLEGOS M.Evidence of iron deficiency in seagrasses growing above carbonate sediments［J］.Limnol Oceanogr，1995，40：1153-1158.

［16］ HABEEBREHMAN H，PRABHAKARAN M P，JACOB J，et al.Variability in biological responses influenced by upwelling events in the Eastern Arabian Sea［J］.Journal of Marine System，2008，74：545-560.

［17］ FOURQUREAN J W，ZIEMAN J C.Nutrient content of the seagrass Thalassia testdinumreveals regional patterns of relative availability of nitrogen and phosphrous in the Florida Keys USA［J］.Biogeochemistry，2002，61：229-245.

［18］ DUARTE C M，CHISCANO C L.Seagrass biomass and production：A reassessment［J］.Aquatic Botany，1999，65：159-174.

［19］ ATKINSON M J，SMITH S V.C∶N∶P ratios of benthic marine plants［J］.Limnology Oceanogry，1983，28：568-574.

［20］ 海南省統(tǒng)計局，國家統(tǒng)計局海南調(diào)查總隊(duì).海南統(tǒng)計年鑒［M］.北京：中國統(tǒng)計出版社，2009.

［21］ KAREN J M，PETER B，ROXANNE M.Using porewater profiles to assess nutrient availability in seagrass-vegetated carbonate sediments［J］.Biogeochemistry，2001，56：239-263.

［22］ SERGIO R，STEPHEN A M，JAMES W F.The effects of manipulation of sedimentary iron and organic matter on sediment biogeochemistry and seagrasses in a subtropical carbonate environment［J］.Biogeochemistry，2008，87：113-126.

［23］ DUARTE C M，MERINO M，GALLEGOS M.Evidence of iron deficiency in seagrasses growing above carbonate sediments［J］.Limnol Oceanogr，1995，40：1153-1158.

［24］ HUTCHINSON G E.A treatyise on Limnology［M］／／Limnological Botany.New York：John Wiley and Sons Press，1975（3）.

［25］ HOLMER M，DUARTE C M，MARBA N.Iron additions reduce sulfate reduction rates and improve seagrass growth on organic-enriched carbonate sediments［J］.Ecosystems，2005，8（6）：721-730.

［26］ MONBET P，MCKELVIE I D，WORSFOLD P J.Phosphorus speciation，burial and regeneration in coastal lagoon sediments of the Gippsland lakes（Victoria，Australia）［J］.Environmental Chemistry，2007（4）：334-346.

［27］ CROWDER A A，ST-CYR L.Iron oxide plaque on wetland roots［J］.Trends in Soil Science，1991（1）：315-329.

Nutrient contents of dominant seagrass species and their affecting factors in Hainan Province

YU Zhi-qin1， DENG Hong1－3， WU Ke-wei1， DU Jing1， MA Min

（1.Department of Environment Science，East China Normal University，Shanghai 200062，China；2.Shanghai Key Lab for Urban Ecological Processes and Eco-Restoration，East China Normal University，Shanghai 200062，China；3.Tiantong National Station of Forest Ecosystem，Chinese National Ecosystem Observation and Research Network，East China Normal University，Shanghai 200062，China）

Nutrient（N，P and Fe）contents of Enhalus acoroides，Cymodocea rotundata and Thalassia hemperichi dominated in the seagrass beds in Hainan were studied in this paper.The results indicated that nutrient uptake by inter-tidal seagrass was influenced by both N，P in seawater and chemical characteristics of sediments（N，P，TOC and Fe）.Phosphorus concentration of seagrass，which was more sensitive to water and sediment than that of nitrogen，was positively correlated with the level of P in seawater and TOC and total Fe in sediment.Enhanced nutrientlevel induced by human activates has exerted imbalance of N and P uptake in seagrass，with the leaf N：P of Xincungang（21.73）＞Li′an（14.25）＞ Wenchang（9.53）≈ Tanmen（10.29）.The fact that leaf N：P had strong correlation with DTN：DIP in seawater has indicated the influence of eutrophication on the imbalance of nutrient uptake in seagrass.

seagrass； ratio of nitrogen to phosphorus； iron； eutrophication

Q948

A

10.3969／j.issn.1000-5641.2012.04.016

1000-5641（2012）04-0131-11

2011-04

科技部863項(xiàng)目子項(xiàng)目（2007AA09Z432）；教育部博士點(diǎn)新教師基金（200802691023）

蔚枝沁，女，碩士研究生.

鄧泓，女，副教授，主要從事污染生態(tài)學(xué)和生態(tài)恢復(fù)的研究及教學(xué)工作.E-mail：lilac＿deng＠yahoo.com.cn.