錢奎梅，陳宇煒

(1:中國礦業(yè)大學(xué)環(huán)境與測繪學(xué)院，徐州221116)

(2:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京210008)

太湖浮游生物群體分尺度呼吸率初步研究*

錢奎梅1，2，陳宇煒2＊＊

(1:中國礦業(yè)大學(xué)環(huán)境與測繪學(xué)院，徐州221116)

(2:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京210008)

浮游生物群體分尺度估測方法在水生生態(tài)系統(tǒng)研究中應(yīng)用越來越普遍，但大型淺水湖泊中不同尺度浮游生物群體研究鮮見報道.本文以太湖2002年10月至2003年9月的野外實(shí)測資料為基礎(chǔ)，系統(tǒng)研究了不同尺度浮游生物群落的(R 為浮游生物群體的平均直徑，R≥41 μm，2 μm≤R ＜41 μm，R ＜2 μm)呼吸率.結(jié)果表明，在太湖梅梁灣，R≥41 μm 的浮游生物群體(主要是微囊藻群體)占優(yōu)勢，呼吸率占總呼吸率的70%以上，R＜2 μm的浮游生物(主要是浮游細(xì)菌)呼吸率占總呼吸率的18%左右;在太湖北部敞水區(qū)，R≥41 μm的浮游生物的呼吸率占總呼吸率的10%左右，R＜2 μm的浮游生物占優(yōu)勢，其呼吸率能占總呼吸率的65%以上.總體來看，梅梁灣中R≥41 μm的浮游生物群體特別是微囊藻群體呼吸率占優(yōu)勢，敞水區(qū)微型浮游生物特別是浮游細(xì)菌對總呼吸率的貢獻(xiàn)很大.

太湖;浮游生物;分尺度;呼吸率

水域生態(tài)系統(tǒng)浮游生物的呼吸率和初級生產(chǎn)率是該系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及運(yùn)轉(zhuǎn)狀況的重要表征，不同尺度浮游生物的呼吸率和初級生產(chǎn)率有所不同.浮游生物群體通過呼吸作用消耗有機(jī)碳獲得能量，因此，呼吸作用是代謝的中心，是有機(jī)物轉(zhuǎn)化的樞紐，為其他生命物質(zhì)的合成提供原料.在水生生態(tài)系統(tǒng)中，浮游生物主要包括浮游植物、浮游動物和浮游細(xì)菌等.浮游植物是主要的初級生產(chǎn)者，為浮游動物等其他生物提供基本能量;浮游細(xì)菌是主要的分解者，對系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動有重要的貢獻(xiàn).近20 a來，盡管用分尺度法研究不同尺度浮游生物群體已開展較多［1-5］，但大型淺水湖泊中不同尺度浮游生物群體呼吸率的研究鮮有報道.對太湖不同尺度浮游生物的呼吸率進(jìn)行研究，可揭示太湖生態(tài)系統(tǒng)的功能過程，合理利用太湖資源.本研究在太湖長期觀測數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，通過現(xiàn)場原位實(shí)驗(yàn)測定不同尺度下浮游生物群體的呼吸率，為正確評價不同尺度浮游生物呼吸率的貢獻(xiàn)，定量研究淺水湖泊浮游生物的群體結(jié)構(gòu)和能量流動過程提供幫助.

1 研究方法

1.1 采樣地點(diǎn)

太湖是我國第三大淡水湖泊，水域面積為2338 km2，平均水深2.0 m［6］.由于自然條件和受人為影響程度不同，太湖可分為不同湖區(qū)，如梅梁灣、五里湖、貢湖灣、竺山灣等，其共同的特點(diǎn)是都要接受外來生活和工業(yè)污水，富營養(yǎng)化程度較嚴(yán)重，容易發(fā)生藻類水華［7］;另外，敞水區(qū)為開闊水面，容易受到風(fēng)浪的影響.因此，本文選擇梅梁灣(31°27'36″N，120°10'08″E)及太湖敞水區(qū)(31°15'10″N，120°10'07″E)具有一定的代表性.

1.2 生產(chǎn)量和呼吸量測定

2002年10月至2003年9月，通過黑白瓶測溶解氧的方法每月一次測定浮游生物群體的生產(chǎn)量和呼吸量，將事先采集的梅梁灣和太湖敞水區(qū)水樣置于250 ml黑白瓶中，在太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站棧橋平臺掛瓶培養(yǎng)4 h，曝光時段一般是10:00－14:00.溶解氧濃度采用精密的Winkler滴定法來測定［8］.浮游生物群落呼吸率、每平方米水柱日初級生產(chǎn)量(AP)和日呼吸量(AR)計算公式為:

浮游生物群落呼吸率(R)=(原始瓶溶解氧－黑瓶溶解氧)/4

每平方米水柱浮游生物群落日初級生產(chǎn)量=(黑瓶溶解氧－白瓶溶解氧)×24/4

每平方米水柱浮游生物群落日呼吸量=(原始瓶溶解氧－黑瓶溶解氧)×24/4

1.3 分尺度呼吸率的測定

根據(jù)太湖浮游生物個體大小，一般來說，R≥41 μm就是浮游動物和大型浮游植物(R為浮游生物群體的平均直徑)，2≤R＜41 μm為大部分浮游植物，R＜2 μm為浮游細(xì)菌;故采用41 μm和2 μm兩個尺度分界.本文通過分尺度來初步確定不同門類的情況(浮游動物、浮游植物和浮游細(xì)菌)，沒有具體關(guān)注附生菌或者不合尺寸的種類的情況.將所采水樣經(jīng)41 μm和2 μm濾膜過濾(需低度真空，在0.7個大氣壓下用手泵完成)，將各粒級同一次過濾獲得的濾液分別置于250 ml黑瓶和白瓶中，在棧橋平臺掛瓶培養(yǎng)4 h，曝光時段為10:00－14:00，不同粒級濾液裝瓶時初始溶氧濃度基本一致.按上述方法計算出R≥41 μm、2 μm≤R＜41 μm和R＜2 μm浮游生物群體的呼吸率.實(shí)驗(yàn)期間，每2個月測定一次.

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理和分析利用Microsoft Exce1 2003和SigmaPlot 8.0完成，不同處理之間的ANOVA分析、回歸分析等多元統(tǒng)計采用SPSS 17.0實(shí)現(xiàn).

2 結(jié)果

2.1 日生產(chǎn)量和日呼吸量

在梅梁灣和太湖敞水區(qū)，AP和AR存在很顯著的季節(jié)變化(P＜0.05)，秋季的AP和AR顯著高于其它季節(jié)(P＜0.05).在這兩個湖區(qū)，AP和AR從2002年11月到2003年3月都很低.AP的最高值(8.87 g O2/(m2·d))出現(xiàn)在2003年6月的梅梁灣，最低值(0.34 g O2/(m2·d))出現(xiàn)在2003年3月的梅梁灣.AR最高值(13.35 g O2/(m2·d))出現(xiàn)在2003年6月的梅梁灣，最低值(0.28 g O2/(m2·d))出現(xiàn)在2003年1月的太湖敞水區(qū).

在梅梁灣和太湖敞水區(qū)，AP和AR也存在顯著的空間差異(P＜0.05).梅梁灣 AP的年平均值為3.10 g O2/(m2·d)，變化范圍為0.34 ～8.87 g O2/(m2·d);太湖敞水區(qū) AP 的年平均值為1.46 g O2/(m2·d)，變化范圍為0.47～3.04 g O2/(m2·d).梅梁灣 AR 的年平均值為4.28 g O2/(m2·d)，變化范圍為 0.69～13.35 g O2/(m2·d)，太湖敞水區(qū) AR 的年平均值為2.49 g O2/(m2·d)，變化范圍為0.28 ～6.55 g O2/(m2·d).總體來說，梅梁灣的AP和AR比太湖北部敞水區(qū)高(圖1).

圖1 太湖浮游生物生產(chǎn)量與呼吸量周年變化Fig.1 The anniversary changes of plankton's production and respiration in Lake Taihu

2.2 浮游生物分尺度呼吸率

不同尺度浮游生物呼吸率有著明顯的空間差異(圖2).在梅梁灣，R≥41 μm的浮游生物呼吸率平均占總呼吸率的51%;2 μm≤R＜41 μm的浮游生物占22%;R＜2 μm的浮游動物占27%.在敞水區(qū)，R≥41 μm、2 μm≤R＜41 μm和R＜2 μm浮游生物呼吸率平均分別占總呼吸率的17%、6%和77%.

研究期間太湖不同尺度的浮游生物呼吸率有明顯的季節(jié)變化(圖2).冬季微型浮游生物(R＜2 μm)呼吸率占總呼吸率的比例高，在2002年10月份和2003年2月份分別占50%，但總呼吸率低，只有25 mg O2/(m3·h);夏季大型浮游生物(包括微囊藻群體)占總呼吸率的比例高，2003年6月份和8月份達(dá)到總呼吸率的50%以上，總呼吸率也高，6月份達(dá)到190 mg O2/(m3·h)，8月份達(dá)到200 mg O2/(m3·h).在太湖梅梁灣，R≥41 μm的浮游生物(主要是微囊藻)占優(yōu)勢，其呼吸率占總呼吸率的70%以上，R＜2 μm的浮游生物呼吸率只有總呼吸率的18%左右;相對而言，在太湖北部敞水區(qū)，R≥41 μm的浮游生物的呼吸率只占總呼吸率的10%左右，R＜2 μm的浮游生物(主要是浮游細(xì)菌)占優(yōu)勢，其呼吸率占總呼吸率的65%以上(圖3).總體來看，太湖微型浮游生物特別是浮游細(xì)菌對總呼吸率的貢獻(xiàn)很大，外源有機(jī)碳是浮游細(xì)菌的重要碳源，可能對太湖微型生態(tài)食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)功能起著重要作用.

圖2 太湖浮游生物分尺度呼吸率的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal changes of size-fractionated plankton's respiration in Lake Taihu

3 討論

3.1 日生產(chǎn)量和日呼吸量的空間差異和季節(jié)變化

營養(yǎng)鹽、光和溫度是藻類生長的三大限制因素.梅梁灣接受無錫市的農(nóng)業(yè)廢水、工業(yè)廢水、生活污水等，營養(yǎng)鹽濃度很高，因此當(dāng)其他條件，如溫度、光照等適宜時，梅梁灣極易出現(xiàn)藻類迅速增殖、水華盈湖的現(xiàn)象，因而成為太湖富營養(yǎng)最嚴(yán)重的湖區(qū)之一.而太湖敞水區(qū)的營養(yǎng)鹽濃度相對較低，因此，梅梁灣的日生產(chǎn)量高于太湖敞水區(qū).

圖3 太湖不同湖區(qū)浮游生物呼吸率比例Fig.3 Proportions of plankton's respiration rates in different sections of Lake Taihu

溫度是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)者光合和呼吸作用的重要因素之一.浮游植物的生長受水溫影響較大，隨著水溫的升高生長加快［9］.日生產(chǎn)量從2002年11月到2003年3月都很低，這主要是由于冬季溫度太低，浮游植物的生長受到限制.而從2002年1月開始日生產(chǎn)量逐漸增加，可能是由于浮游植物利用冬季積累的營養(yǎng)鹽，同時隨后水溫也有所升高的緣故.而在2003年的7、8月份，溫度達(dá)到了浮游植物生長的最有利條件，因此，浮游植物的日生產(chǎn)量達(dá)到最大值.其中2003年5月太湖敞水區(qū)的生產(chǎn)量較低，雖然此時溫度較高，但由于這一期間浮游植物被浮游動物攝食較多，因此，浮游植物生物量降低，其生產(chǎn)量相應(yīng)減少.

3.2 浮游生物分尺度呼吸率

在太湖中，R≥41 μm為少數(shù)大型浮游植物和浮游動物，包括微囊藻群體;2≤R＜41 μm為部分浮游植物;R＜2 μm為浮游細(xì)菌.2≤R＜41 μm的浮游生物呼吸率占總呼吸率的比例最少，可能是由于在這個粒級范圍內(nèi)的浮游生物相對較少.在梅梁灣，R≥41 μm浮游生物的呼吸率占總呼吸率的一半，這是由于梅梁灣污染嚴(yán)重，浮游植物特別是微囊藻生長迅速，其生物量的顯著增加使得該區(qū)域的呼吸率也相對較高.在北部敞水區(qū)，R＜2 μm的浮游生物的呼吸率達(dá)到了77%，說明了微型浮游生物特別是浮游細(xì)菌對總呼吸量的貢獻(xiàn)很大.Valesca等發(fā)現(xiàn)赤道大西洋海岸超過一半的自養(yǎng)初級生產(chǎn)來源于超微型浮游植物(＜60%)，其所研究區(qū)域是凈自養(yǎng)代謝，呼吸量占總初級生產(chǎn)量的51%［10］.

Williams通過對海洋實(shí)驗(yàn)圍隔不同粒級浮游生物呼吸進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，小于1 μm粒級浮游生物的呼吸率占浮游生物呼吸率的50%，其原因在于自然海水營養(yǎng)基質(zhì)貧乏，細(xì)菌個體微?。?1］，1 μm濾過液中保留了絕大多數(shù)細(xì)菌并極大程度地排除了細(xì)菌的主要攝食者——異養(yǎng)鞭毛蟲［12］，所以，自然海水1 μm濾過液培養(yǎng)期間(8～24 h)，細(xì)菌數(shù)量顯著增加，相應(yīng)的細(xì)菌呼吸率也明顯增大［12-13］.太湖敞水區(qū)的情況與之類似，營養(yǎng)鹽濃度相對較低，R＜2 μm浮游生物的呼吸率占浮游生物總呼吸率的65%.而梅梁灣情況與此差別很大，由于接受外來污水較多，營養(yǎng)鹽濃度很高，浮游植物特別是微囊藻群體生長迅速，生產(chǎn)量高［14］，相應(yīng)地，其呼吸量總量較高，同時細(xì)菌的呼吸量總量也不低，但是在總呼吸量的比例中R≥41 μm的浮游生物群體(主要是微囊藻群體)相對較高，占70%以上.在梅梁灣，總體呼吸量比湖心區(qū)高，是由于梅梁灣的浮游生物生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于湖心區(qū).這是由于梅梁灣營養(yǎng)鹽濃度較高，浮游植物生物量快速增加，同時使得浮游細(xì)菌可利用的有機(jī)碳源較多，促進(jìn)了浮游細(xì)菌數(shù)量的增長［10］，因此，梅梁灣總體呼吸量比湖心區(qū)高.在秋季，梅梁灣的超微型浮游生物呼吸率比湖心區(qū)高，可能也是因?yàn)榍锛靖∮渭?xì)菌的生物量相對較高的原因.

太湖浮游生物生物量呈現(xiàn)較明顯的周年變化［14-15］，夏、秋季以微囊藻為絕對優(yōu)勢(形成藍(lán)藻水華)，溫度升高，浮游生物的呼吸作用也增強(qiáng);冬季沒有特別優(yōu)勢的種類，由于溫度很低，其呼吸作用也受到抑制;春季表現(xiàn)為季節(jié)的過渡，分別以幾種綠藻和硅藻占優(yōu)勢.太湖的浮游細(xì)菌生物量也有較清楚的周年變化規(guī)律.浮游細(xì)菌數(shù)量最小值出現(xiàn)在3月份，3—7月，細(xì)菌的數(shù)量呈明顯上升趨勢，并且在7月份達(dá)到最高值，9—11月，浮游細(xì)菌數(shù)量逐漸下降.浮游細(xì)菌數(shù)量在湖心區(qū)與水溫呈顯著正相關(guān)(r2=0.4206，n=24，P＜0.01).太湖中浮游細(xì)菌數(shù)量在不同季節(jié)存在顯著差異，夏、秋季節(jié)浮游細(xì)菌的數(shù)量較高，冬、春季節(jié)較低，受溫度的顯著影響［16］.在太湖敞水區(qū)，除了2002年秋季呼吸作用達(dá)到最強(qiáng)，可能是這個時期浮游細(xì)菌的量最多，這與太湖秋季藍(lán)藻水華大量死亡有密切關(guān)系;其他季節(jié)的細(xì)菌生物量的波動相對較小.太湖梅梁灣中7－8月份微囊藻大量增殖，其生物量迅速增加，相應(yīng)地，其總呼吸量也迅速增加，浮游植物增殖速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于浮游細(xì)菌的變化速率，浮游細(xì)菌的變化速率滯后于葉綠素a的變化［12］，因此，在7－8月梅梁灣中雖然有機(jī)物含量比較豐富，浮游細(xì)菌和原生動物的量也大大增加，但是以微囊藻為主體的大群體呼吸卻占優(yōu)勢.

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Size-fractionated plankton community respiration in Lake Taihu

QIAN Kuimei1，2＆ CHEN Yuwei2
(1:School of Environment Science and Spatial Information，China University of Mining and Technology，Xuzhou 221116，P.R.China)
(2:Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，P.R.China)

Studies on the size fractions of plankton communities in large shallow lakes are rare.Here we report on size fractionated plankton communities from Lake Taihu based on bimonthly measurements in field from October 2002 to September 2003.Based on the diameter(R)of the plankton community we analyzed size fractions of R≥41 μm，2 μm≤R ＜41 μm and R ＜2 μm.The fraction larger than 41μm，represented mainly by Microcystis colonies，dominated in Meiliang Bay.The respiration of this fraction contributed over 70%to the total plankton community respiration，while the fraction ＜2 μm(mainly bacteria)contributed about 18%of the total plankton community respiration.In the center of the lake，the plankton community with R≥41 μm contributed about 10%to the total plankton community respiration，while the plankton community R ＜ 2 μm contributed about 65%to the total plankton community respiration.For the whole lake，the plankton community with R≥41 μm，particularly the Microcystis colonies，dominated total plankton community respiration in the northern part of the lake while bacterial respiration was most important in the center of Lake Taihu.

Lake Taihu;plankton;size-fractions;respiration

＊ 國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃“973”項(xiàng)目(2002CB412305)資助.2011－06－13收稿;2011－07－22收修改稿.錢奎梅，女，1982 年生，博士研究生;E-mail:qiankuimei@163.com.

＊＊ 通信作者;E-mail:ywchen@niglas.ac.cn.