張文英，邵 平

棉花遺傳多樣性研究進展

遺傳多樣性研究對棉花遺傳育種工作極為重要。隨著生物學研究的方法和手段的更新與發(fā)展，遺傳多樣性研究方法隨之而變。對棉花遺傳多樣性的研究方法演替過程、分析對象等方面進行了綜述，并對今后的發(fā)展方向進行了討論。

棉花；遺傳多樣性；種質資源；表型；分子標記

棉花是全球最重要的纖維作物，也是重要的油料作物，目前世界上有超過80個國家種植棉花。在植物分類學上，野生和栽培的棉種都屬于錦葵目錦葵科棉族棉屬(Gossypium)[1]。棉屬的染色體基數X=13，根據染色體基數，棉種可劃分為二倍體和四倍體2大類群。二倍體類群(2n=2X=26)分布在非洲、亞洲、大洋洲和中南美洲，根據親緣關系和地理分布可分組為A～G 7個染色體組，它們可在棉種間自然雜交形成異源四倍體[2]。四倍體類群(2n=4X=52)的5個棉種，分布在中南美洲或其鄰近島嶼。二倍體和四倍體棉種均具有特定的遺傳組成和一些優(yōu)異的遺傳變異，特別是4個栽培棉種更具有大量的變異類型。棉花的4個栽培種中二倍體種2個：亞洲棉(GossypiumarboretumL.)和非洲棉(G.herbaceumL.)；異源四倍體種2個：海島棉(G.barbadenseL.)和陸地棉(G.hirsutumL.)。目前世界棉花產量構成中，陸地棉約占90%，海島棉占8%，亞洲棉和非洲棉僅占2%。陸地棉具有高產和環(huán)境適應性強等特點，海島棉具有纖維品質優(yōu)良等特性[3]。我國陸地棉系譜主要來源于岱字棉、斯字棉、德字棉、福字棉、金字棉，它們又來源于墨西哥一個家系的12個單株[4]。這就使得我國棉花陸地棉品種的遺傳基礎相對狹窄，從而給突破性新品種的選育帶來障礙。

遺傳多樣性是物種遺傳信息的總和，是生物多樣性和遺傳育種研究的核心和基礎，其豐富程度決定物種對環(huán)境適應能力的強弱，同時也決定物種利用潛力的大小[5]。棉花遺傳多樣性研究有助于了解品種的親緣關系和群體結構等信息，對品種資源的保護、利用及指導遺傳育種實踐具有重要意義。迄今為止，前人根據各自的研究重點，選取不同類型的材料，應用不同的方法手段對棉花遺傳多樣性進行了分析。

1 研究方法的演替

1.1 表型(形態(tài)學)標記

形態(tài)標記是指生物的外部形態(tài)特征，廣義的形態(tài)標記，除了生物生長發(fā)育過程中所具有的、觀察者用肉眼能識別的性狀，如葉形、鈴形、花色、纖維顏色等，還包括通過簡單檢測能夠識別的性狀，如株高、鈴重、子指、衣分、纖維品質、抗逆性、抗病蟲性等。根據形態(tài)性狀檢測遺傳變異是最直接也是最簡便易行的方法，是長期以來棉花種質資源分類、評價、鑒定和遺傳多樣性研究最基本標記。Stanton等[1]分析了亞洲棉和草棉包括花、葉、苞葉、腺體、絨毛、棉鈴等53個形態(tài)性狀的遺傳多樣性，結果表明有11個性狀在2個棉種間明顯不同，種內有較高的變異性，但要完全區(qū)分2個種需要采用多個性狀的組合，其中葉裂形狀與皺縮深度的效果表現最好。楊代剛等[2]分析了陸地棉品種的19個性狀，利用主成份和系統(tǒng)聚類法將109份材料分為20類。艾先濤等[3-4]先后對新疆的南疆和北疆自育品種的表型性狀進行了遺傳多樣性分析，周忠麗等[5]對200份不同地理來源的亞洲棉樣本進行了表型遺傳多樣性分析，發(fā)現亞洲棉表型遺傳性豐富。一些多態(tài)性較好的形態(tài)標記在遺傳學及分類學上至今仍被廣泛應用，但表型變異并不都由基因型差異所致，特別是一些受環(huán)境影響較大的數量性狀。因此表型標記在使用上具有一定的局限性。

1.2 細胞學標記

細胞學標記是指能明確顯示遺傳多態(tài)性的細胞學特征。常見的細胞學標記包括染色體的結構特征和數量特征，可分別反映染色體結構和數量上的遺傳多樣性。染色體結構變異主要表現在染色體的長度、著絲點位置和隨體有無等；染色體數量上的變異包括整倍性(多倍體)和非整倍性(缺體、單體、三體、端著絲點染色體)的變異。目前細胞學標記在棉花上應用最多的是分析棉屬的遺傳進化與親緣關系。王坤波等[6]對D染色體組11個種的核型進行分析后認為，擬似棉和戴維遜氏棉可能分別是海島棉D和陸地棉D染色體組的供體種。周寶良等[7]通過觀察4個D染色體組的雜種三倍體F1的細胞學特征，認為瑟伯氏棉與海島棉的關系最為密切，與辣根棉的關系最遠。細胞學標記克服了形態(tài)標記易受環(huán)境影響的缺點，但是標記的產生需花費大量的人力物力，并且有些物種受自身限制，難以獲得相應的標記材料；有些物種雖然已有標記材料，但這些標記常伴生有害的表型效應，或不易于觀察和鑒定。因此，細胞學標記的應用也受到一定的限制。

1.3 生化標記

棉花生化水平的遺傳多態(tài)性研究主要集中在同工酶和種子蛋白方面，這些蛋白組分上的差異可以部分反映居群遺傳變異和遺傳結構的不同。陳松等[8]采用種子蛋白質標記研究表明，同一種內的種子水溶性蛋白電泳圖譜基本一致。周寶良等[9]利用種子SOD同工酶的凝膠電泳圖譜分析了棉屬29個野生種和4個栽培種，結果顯示栽培種多數品種的譜帶完全一致。生化標記與形態(tài)學標記、細胞學標記相比，可以通過直接采集組織器官等少量樣品進行分析，具有直接反映基因產物的差異，且受環(huán)境影響不大的優(yōu)點。但相比而言，同工酶標記的數目較少，受發(fā)育狀況影響，不同種類同工酶檢測方法存在差異，這些問題限制了生化標記的應用。

1.4 系譜分析

親緣系數可以用來衡量不同群體或不同種植區(qū)域之間(內)的遺傳多樣性。親緣系數的計算是以己知系譜為基礎，2個個體在1個位點上攜帶血統(tǒng)相同等位基因的概率，即親緣系數。Lloyd等[10]利用親緣系數對1980～1990年發(fā)放的126個陸地棉品種的遺傳多樣性進行了分析，Bowman等[11]計算了1970～1990年間發(fā)放的260個陸地棉品種的親緣系數；Van Esbroeck等[12]通過親緣系數計算分析了美國1970～1995年發(fā)放的陸地棍品種的遺傳變化情況，結果表明該時段美國大田種植棉花品種的遺傳多樣性正在迅速下降。但計算親緣系數的假設前提在實際中很難得到完全保證，如假設雙親對子代的遺傳貢獻相當、祖先之間互不相關等。Van Esbroeck等[13]依據系譜關系對美國12個古老的棉花祖先種和2個新品種的研究認為，美國在1800～1900年由墨西哥引入的材料在遺傳上非常相似，由親緣系數得到的結果相對于其他方式可能會過高地估計種質資源的遺傳多樣性。在國內，李永山等[14]對20個棉花品種的系譜資料進行了分析，發(fā)現我國陸地棉的遺傳基礎狹窄；郭江平等[15]對新疆新陸早系列品種系譜分析發(fā)現新陸早系列品種的親本遺傳基礎比較狹窄。該分析方法估計品種遺傳多態(tài)性的準確性依賴于育種記錄的可用性、真實性和相應假設的正確性，往往受到品種系譜信息披露不完整的制約。

1.5 分子標記

分子標記因具有不受環(huán)境、生育期影響、快速準確、直接反映DNA分子水平上遺傳多態(tài)性等優(yōu)點成為近些年棉花遺傳多樣性分析的主流方法。在棉花遺傳多樣性分析中應用過的主要標記類型有RAPD、RFLP、AFLP、SRAP、SSR、SNP等[16]，如Multani等[17]利用RAPD標記研究了12個陸地棉品種、1個陸地棉品系和1個海島棉品種的指紋圖譜，Iqbal等[18]利用RAPD研究了20個巴基斯坦陸地棉品種和1個亞洲棉品種的遺傳差異，Kalivas等[19]利用SSR標記對棉纖維品種進行了研究。Esmail等[20]研究發(fā)現，利用RAPD與產量評價同時描述遺傳多樣性及品系間關系是一種有效的方法；Dongre等[21]對四倍體與二倍體采用微衛(wèi)星和ISSR標記分析，結果表明不同種屬間遺傳多樣性差異較大；Bertini等[22]運用微衛(wèi)星標記研究后建議棉花育種需引入新的基因；房嫌嫌等[23]對陸地棉半野生種、吳大鵬等[24]對國內外陸地棉品種資源的親緣關系和遺傳多樣性進行研究分析，認為SSR標記適宜于棉花的遺傳多樣性研究；高偉等[25]也利用SSR標記對60份四倍體棉種進行了多態(tài)性分析。多項針對我國陸地棉品種遺傳多樣性的研究發(fā)現，我國現有陸地棉品種遺傳變異度相對狹窄，在育種中引進陸地棉外的其他優(yōu)良種質尤為重要[26-28]。對海島棉的研究發(fā)現，我國海島棉遺傳多樣性與其他國家相比，不具優(yōu)勢，且其遺傳多樣性相對以前逐漸降低[29-30]。Zhang等[31]對我國主產地的59個核心品種進行基因組及微衛(wèi)星標記分析，結果表明具有較高的遺傳變異水平。Wang等[32]對海島棉的研究，認為分子標記與系譜分析的結合，能更加客觀地研究棉花的遺傳多樣性。分子標記TRAP也被應用于棉花遺傳多樣性的研究，并被認為在棉花種質資源鑒定及分類上具有良好的前景[33]。相比而言，SSR標記是最近幾年棉花遺傳多樣性分析中應用最多的分子標記類型。但與形態(tài)標記、細胞標記、生化標記、系譜分析相比，分子標記運行成本較高、對操作者技能的要求等成為其應用不容忽視的因素。

上述這幾種分析方法各具優(yōu)勢和局限性，在遺傳多樣性研究中，可根據實際情況同時利用多種方法進行綜合評價，以更全面、準確地揭示供試材料的遺傳多樣性。

2 鑒定材料的類型

2.1 種質材料

種質資源是棉花育種的物質基礎，也是研究棉屬分類、進化和遺傳的基礎材料。在當前我國棉花品種遺傳基礎逐漸變窄的情況下，加強種質資源遺傳多樣性研究顯得十分重要。前人對棉花種質資源的遺傳多樣性進行分析，結果表明我國陸地棉品種間遺傳多樣性較小、遺傳基礎狹窄，與新引進的國外材料相比，遺傳多樣性水平稍高，與國外材料之間的遺傳差異較大，這與前人研究結果基本相同[34-36]。

2.2 推廣品種

近年來，我國棉花新品種的培育速度不斷加快，推向生產的速度也隨之加快。令人擔憂的是，棉花品種間的遺傳差異卻越來越小。對推廣品種的遺傳多樣性研究，可為育種人員對了解我國現有主栽品種遺傳多樣性現狀提供參考。匡猛等[37]構建了我國8個棉花主產省份32份棉花主栽品種的DNA指紋圖譜，并分析了其遺傳多樣性，指出長江流域棉區(qū)品種間遺傳差異最大，新疆棉區(qū)次之，黃河流域棉區(qū)最小。張玉翠等[38]以我國32個主栽品種為供試材料，分析了遺傳多樣性，得出與匡猛等[37]類似的結論。姜偉等[39]對我國棉花栽培品種中的38個陸地棉和6個海島棉進行遺傳多樣性分析，結果顯示各群體間平均遺傳多樣性以新疆品種群最高，中棉所群體次之，山西品種群最低，河南、河北、山東品種群體居于中間。韓宗福等[40]對2009～2010年黃河域23個主要棉花品種進行了遺傳多樣性分析，發(fā)現黃河流域選育的品種存在一定的地域局限性。

2.3 ?；圆牧?/p>

2.3.1 耐鹽性

土壤鹽漬化是危害我國乃至世界農業(yè)發(fā)展的一個重要因素。隨著我國人口日益增加，耕地面積卻逐年減少，糧棉爭地矛盾日益突出，棉花的生產受到嚴重影響。因此合理開發(fā)利用鹽堿地已成為一項緊迫任務。棉花的耐鹽性非常復雜，耐鹽機理尚不完全清楚，使得棉花耐鹽育種困難重重。因此，對耐鹽種質資源進行遺傳多樣性分析具有重要意義。張麗娜等[41]對23份棉花耐鹽材料和24份鹽敏感材料進行遺傳多樣性分析，結果表明我國陸地棉耐鹽相關種質資源遺傳基礎狹窄。

2.3.2 抗病性

棉花枯萎病和黃萎病是棉花生產中危害最重的2種病害，對品種資源進行系統(tǒng)研究，掌握品種資源遺傳信息，是培育和利用棉花抗病品種的重要基礎。徐秋華等[42]對在生產上有較大影響的51個抗枯萎病陸地棉品種進行了遺傳多樣性分析，認為導致我國陸地棉品種遺傳多樣性較狹窄的重要因素是抗枯萎病品種資源的狹窄。王省芬等[43]對黃河、長江流域棉區(qū)101個抗病品種進行了遺傳多樣性分析，表明黃河與長江流域兩棉區(qū)的品種遺傳多樣性水平相差不大。馬峙英等[44]對我國105份骨干抗病品種(系)的遺傳多樣性進行了研究，也顯示該陸地棉抗病品種群體的遺傳多樣性狹窄。

2.3.3 抗蟲性

20世紀90年代以來，轉Bt基因抗蟲棉的研究取得了顯著的成就。但是抗蟲轉基因棉花的大面積種植也可能會像噴灑Bt制劑一樣使靶標昆蟲對Bt產生耐受性[45]。將Bt基因棉與常規(guī)非抗蟲棉品種雜交可以選育出高產優(yōu)質、多種復合抗蟲的棉花品種[46]。因此，對不同類型的抗蟲棉品種進行遺傳多樣性分析具有重要的意義。李瑞奇等[46]對52份轉基因抗蟲棉品種(系)進行農藝性狀和纖維品質的遺傳多樣性分析，結果表明，供試轉基因抗蟲棉品種間遺傳差異不大。朱四元等[47]對14份不同類型的抗蟲棉花品種(系)進行遺傳多樣性分析，同樣表明大多數品種的遺傳基礎比較狹窄。Ullah等[48]采用SSR標記對19個巴基斯坦轉基因Bt棉品種進行遺傳多樣性分析，發(fā)現這些Bt棉材料具有高度的相似性。轉基因抗蟲棉的大面積推廣應用減少了某些種類殺蟲劑的使用量，但同時也存在因棉花的部分開放授粉導致Bt基因的擴散而使傳統(tǒng)的常規(guī)棉花品種資源的大量丟失的風險。

2.3.4 短季棉

短季棉是指生育期相對較短的陸地棉品種類型，特點是生育期短、生長發(fā)育進程快以及具有早熟性。早熟和生育期縮短有利于避免前、后期的自然災害，減少損失。因而，選育早熟性和生育期縮短的短季棉是棉花重要的育種目標之一。利用分子標記進行棉花種質資源的遺傳多樣性分析，可為育種人員提供大量的品種遺傳多樣性信息，為短季棉新品種選育提供理論依據。國內研究人員對我國主要的短季棉品種進行遺傳多樣性分析，結果表明我國短季棉品種遺傳基礎比較狹窄，遺傳多樣性低[49-50]。薛艷等[51]以1978～2009年新疆審定并推廣的42個早熟棉品種為材料，構建了DNA指紋圖譜，為新疆早熟棉遺傳多樣性分析奠定了基礎。

2.3.5 彩色棉

彩色棉是一種纖維本身帶有自然色彩的棉種，又稱有色棉。彩色棉品種的選育與資源創(chuàng)新已成為棉花未來發(fā)展方向之一。前人對彩色棉遺傳多樣性研究發(fā)現，品種間的遺傳關系與品種自身的系譜有關，大多數品種的遺傳基礎比較狹窄[52-53]。郭江勇等[54]對彩色棉的多態(tài)性分析，發(fā)現棕、綠彩棉之間的遺傳基礎比較狹窄，遺傳多樣性水平相當，而孫東磊等[54]研究發(fā)現棕色棉遺傳多樣性顯著高于綠色棉。李正鵬等[56]應用SRAP與ScoT標記對30份彩色棉與白色棉種質資源進行遺傳多樣性分析，凌磊等[57]采用SRAP標記對彩色棉遺傳多樣性進行研究。

3 展望

近些年國內外研究結果一致表明，棉屬種間遺傳多樣性高，陸地棉品種間的遺傳多樣低、遺傳基礎狹窄。利用多種途徑改善陸地棉的遺傳多樣性仍是今后棉花種質資源工作的重要內容。在研究方法和評價對象方面將隨著技術更新和研究重點的轉換而相應發(fā)生變更。

3.1 SNP標記的應用

SNP是指在染色體基因組水平上單個核苷酸的變異引起的DNA序列多態(tài)性。SNP標記具有密度高、分布廣、代表性強、遺傳穩(wěn)定的特點。利用SNP標記進行棉花的遺傳多樣性分析，其信息量遠高于業(yè)已使用的RAPD、AFLP、SSR等標記技術[58-59]。隨著SNP標記成本的降低，該技術可望成為下一代遺傳多樣性分析的核心標記。

3.2 比較基因組學方法的應用

比較基因組研究是以基因組圖譜和測序為基礎，對已知的基因和基因組結構進行比較分析，來揭示基因的起源和功能及其表達機理和物種進化過程中的多樣化[60]。目前棉花基因組序列尚未公布，但是可以預見的是該方法將豐富棉花遺傳多樣性分析的方法手段，更全面、有效揭示棉花進化及選種過程多樣性發(fā)展的軌跡。

3.3 基因芯片技術的應用

基因芯片(又稱DNA芯片)技術是指將大量探針分子固定于固相載體后與標記的樣品分子進行雜交，通過檢測雜交信號強弱和分布進而獲取樣品分子的數量和序列信息，具有高度自動化、高并行、高通量等優(yōu)點，可通過設計不同的探針對棉花基因表達譜測定、多態(tài)性分析[61]。隨著制作成本的降低、檢測靈敏度進一步提高，該技術可望應用于棉花遺傳多樣性分析中。

3.4 評價類型的拓展

目前對棉花轉化性種質評價主要集中于早熟性、抗枯萎病、耐鹽性、有色纖維類等少數幾種類型，還有相當多的類型尚未系統(tǒng)開展遺傳多樣性分析，比如光子、大桃、高衣分、耐肥、耐旱、耐高溫等性狀類型。在今后的研究中，可以拓展評價類型，為棉花遺傳育種工作者提供更多的參考依據。

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S330；S562

A

1673-1409(2012)09-S001-06

2012-08-22

公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201203032)。

張文英(1972-)，湖北天門人，博士，副教授，主要從事作物分子育種及數量遺傳學研究。