洪 麗 龐松齡 朱春福 張 璐

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，哈爾濱 150030；2.哈爾濱市園林規(guī)劃設(shè)計(jì)所，哈爾濱 150010)

色葉樹種包括終年色葉樹種和季節(jié)性變色樹種兩類。在園林應(yīng)用中根據(jù)葉色的呈色時(shí)間與表現(xiàn)特點(diǎn)可分為春色葉樹種、秋色葉樹種、常色葉樹種、斑色葉樹種等幾類[1，2]。高等植物葉片的呈色與葉片細(xì)胞內(nèi)色素的種類、含量以及在葉片中的分布有關(guān)。本研究選用東北地區(qū)常用的園林綠化色葉樹種茶條槭，轉(zhuǎn)色期在春天新葉萌發(fā)后3～5周和秋天落葉前3～5周。通過觀察不同季節(jié)茶條槭葉色變化的情況，測(cè)定不同轉(zhuǎn)色期典型葉片葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷的含量，分析葉色變化與葉片各色素含量之間的相關(guān)關(guān)系，為北方地區(qū)城市園林綠化建設(shè)提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

試驗(yàn)材料選用3a生茶條槭幼樹，定植株行距為2m×3m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)10株，重復(fù)6次，進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。種植期間采用常規(guī)田間管理辦法進(jìn)行管理。樹冠葉片變色率達(dá)到60%左右時(shí)采樣，選2級(jí)枝條近同等部位3片向陽功能葉片，重復(fù)3次取平均值。色素含量測(cè)定時(shí)期設(shè)定為春綠葉期、春葉轉(zhuǎn)色期、春紅葉期、春返綠期、夏綠期、秋綠葉期、秋轉(zhuǎn)紅葉期、秋紅葉期。比較同一植株不同葉位葉片的色素時(shí)，選擇植株頂部嫩葉(上位葉Upper)、二級(jí)枝條頂端第2位葉(中位葉Middle)、二級(jí)枝條第5～6位葉(下位葉Lower)。按部位采樣后隨機(jī)取50片葉，分別取其葉尖、葉中及葉基部(3cm×3cm)組織混合，測(cè)定各種色素的含量。

葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量測(cè)定參照劉秀麗等的方法[3]測(cè)定，花色素苷含量按參照Luigia等[4]和唐前瑞等[5]的方法測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)呈色過程中葉綠素含量的變化

茶條槭的葉色隨季節(jié)發(fā)生變化，同時(shí)葉片中葉綠素的含量也發(fā)生規(guī)律性變化。本研究對(duì)不同葉色變化時(shí)期的葉片進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定，結(jié)果如圖1所示。茶條槭葉片中葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總?cè)~綠素(Chla+b)的含量變化趨勢(shì)大體相同，均呈先降—升高—再降的趨勢(shì)；夏季綠葉期的葉綠素含量最高，葉色表現(xiàn)為深綠，春季紅葉期總?cè)~綠素和葉綠素b的含量最低；在春季葉色變化的初期葉綠素a含量下降較緩，降幅為22.8%，進(jìn)入夏季葉綠素含量逐漸升高，到8月份達(dá)到最高；秋季紅葉呈現(xiàn)期葉綠素含量又開始下降，但其降幅明顯高于春季，可達(dá)42.36%，這與茶條槭秋季葉色的表型變化過程是相對(duì)應(yīng)的。

2.2 不同季節(jié)呈色過程中類胡蘿卜素含量的變化

類胡蘿卜素(Car.)在樹木的光合作用中起輔助色素的作用，能使葉綠素免遭光氧化作用的破壞，使葉片呈現(xiàn)黃、橙色。隨著季節(jié)的變化，茶條槭葉片中類胡蘿卜素含量出現(xiàn)先降低—急劇升高—再降低的變化趨勢(shì)。同一枝條的上位葉和下位葉類胡蘿卜素含量稍高于中位葉片。春季，從綠葉期轉(zhuǎn)到紅葉期葉片類胡蘿卜素含量逐漸升高，整個(gè)夏季變化不大，到秋季轉(zhuǎn)色期葉片類胡蘿卜素含量有所提高，待葉片全紅之后又開始下降，但類胡蘿卜素含量的下降幅度(3.57%)顯著小于葉綠素含量的下降幅度(42.36%)。總?cè)~綠素/類胡蘿卜素的比值(Chl/Car)與葉綠素(Chl)的變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為隨葉位降低而升高的趨勢(shì)。這說明不同葉位的葉色差異主要源于葉綠素含量的變化，與類胡蘿卜素含量的關(guān)系并不明顯。

2.3 不同季節(jié)呈色過程中花色素苷含量和花色素苷/葉綠素的變化

花色素苷是黃烷衍生物，細(xì)胞液中如果積累大量的花色素苷，葉片的顏色就會(huì)變成紅色。由圖3可以看出，不同葉色變化期茶條槭葉片中花色素苷的含量呈現(xiàn)升高—降低—再升高的變化趨勢(shì)。春季展葉開始到紅葉期花色素苷含量緩慢增加，到春季紅葉期達(dá)到第一個(gè)峰值，之后開始有所下降，降幅為29.6%；進(jìn)入夏季葉色轉(zhuǎn)綠，花色素苷含量一直保持低水平；進(jìn)入秋季，隨著環(huán)境溫度和光強(qiáng)的變化，葉片花色素苷的含量又開始逐漸升高，到秋季紅葉最佳觀賞期花色素苷含量達(dá)到最高，為31.56個(gè)色素單位。

花色素苷/葉綠素(Ant/Chl)的比值與花色素苷含量的變化趨勢(shì)相同。春、秋季葉片轉(zhuǎn)色期花色素苷/葉綠素的比值均急劇升高，春季紅葉期出現(xiàn)第一個(gè)峰值，到秋季紅葉最佳觀賞期達(dá)到最高值。這說明葉色變化時(shí)期葉片中花色素苷含量的增加速度顯著大于葉綠素的增加速度，從而使葉片呈現(xiàn)花色素苷的顏色——紅色。

2.4 不同季節(jié)呈色過程中不同葉位的花色素苷含量和花色素苷/葉綠素的變化

同一植株茶條槭的不同葉位間，色素含量存在顯著的差異。本研究在秋季葉色變化表型特征明顯的轉(zhuǎn)色期，對(duì)其上位葉(Upper)、中位葉(Middle)、下位葉(Lower)進(jìn)行色素含量的比較。由圖4可知，隨著葉位的降低，葉片總?cè)~綠素含量(Chl)逐漸升高，下位葉總?cè)~綠素含量稍微高于上位葉和中位葉，上位葉和中位葉之間差異不顯著；各葉位的類胡蘿卜素(Car)含量變化較為平穩(wěn)，隨葉位的降低有所下降，但差異并不明顯；花色素苷(Ant)含量則相反，隨葉位的降低而減小，但上位和中位葉差異不顯著；總?cè)~綠素/類胡蘿卜素的比值(Chl/Car)與葉綠素的變化趨勢(shì)大致相同，均表現(xiàn)為隨葉位的降低而升高的趨勢(shì)；花色素苷與葉綠素的比值(Ant/Chl)變化與花色素苷的變化一致，表現(xiàn)為隨葉位的降低而降低的趨勢(shì)。這說明茶條槭不同葉位的葉色差異主要源于花色素苷和葉綠素含量的變化，與類胡蘿卜素含量的關(guān)系并不明顯。本研究中茶條槭表現(xiàn)為中、下部葉的葉綠素含量高些，花色素苷含量則是上部嫩葉相對(duì)高些。這有利于下部的成齡葉片進(jìn)行光合作用，并向上部幼齡葉片提供營(yíng)養(yǎng)，以保證整個(gè)樹體的營(yíng)養(yǎng)平衡與正常生長(zhǎng)。

3 討論

以上研究結(jié)果表明春季呈色期葉綠素含量的變化幅度小于秋季；夏季葉綠素含量逐漸升高，到8月份葉綠素含量達(dá)到最高；秋季隨著花色素苷含量的升高葉色轉(zhuǎn)紅，葉綠素含量逐漸下降。這說明春季茶條槭的幼葉葉綠體結(jié)構(gòu)和功能尚未健全，葉綠素含量很少，但隨著葉齡的增長(zhǎng)，葉綠素含量逐漸升高，到秋季隨氣溫的降低，葉片葉綠素的合成受阻或停止。隨著季節(jié)的變化，茶條槭葉片中類胡蘿卜素含量也發(fā)生一定的變化，但變化幅度很小，認(rèn)為與光合作用的相關(guān)性并不密切。近年的研究[7～10]認(rèn)為，秋季葉片變紅是重新合成大量花色素苷的結(jié)果。本研究中春、秋葉色變化時(shí)期茶條槭葉片中花色素苷的含量存在很大差異。春季展葉開始到紅葉期花色素苷含量逐漸增加；之后進(jìn)入夏季，隨著葉色轉(zhuǎn)綠花色素苷出現(xiàn)下降趨勢(shì)；秋季紅葉期花色素苷含量達(dá)到最高值。不同葉位之間的色素含量進(jìn)行比較結(jié)果，發(fā)現(xiàn)茶條槭葉片的總?cè)~綠素含量隨葉位的降低逐漸升高，類胡蘿卜素和花色素苷含量則相反；花色素苷與葉綠素的比值(Ant/Chl)變化與花色素苷的變化一致，均表現(xiàn)為隨葉位的降低而降低的趨勢(shì)。從園林觀賞的角度來說，春季茶條槭葉片的紅色比較淡，觀賞效果一般，秋季葉色鮮紅亮麗，觀賞性明顯高于春季。

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