柳洪鵑，史春余*，張立明，張海峰，王振振，柴沙沙

(1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，泰安271018;2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，濟(jì)南250100)

食用型甘薯富含可溶性糖、維生素C和β－胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，具有良好的營(yíng)養(yǎng)保健作用，日益受到消費(fèi)者的青睞［1－2］。其中，可溶性糖是食用型甘薯最重要的品質(zhì)指標(biāo)之一，與塊根蒸煮后的適口性和風(fēng)味密切相關(guān)［3－7］。而鉀肥是重要的品質(zhì)要素之一［8］，能顯著提高果實(shí)中可溶性糖含量，因此，研究鉀肥對(duì)食用型甘薯塊根可溶性糖含量的調(diào)控效應(yīng)，具有理論和實(shí)踐意義。

葡萄和瓜爾豆等作物上的研究表明，施用鉀肥可以顯著提高果實(shí)可溶性糖含量［9－17］。胡春梅等的研究表明，適量鉀肥能顯著提高瓜爾豆葉片的凈光合速率，加速糖類物質(zhì)由葉片向子粒中的運(yùn)轉(zhuǎn)，促進(jìn)子粒中糖類物質(zhì)的積累［15］。葡萄等作物上的研究表明鉀肥處理能提高功能葉中磷酸蔗糖合成酶(SPS)的活性［11－12，16－17］，增加蔗糖的供應(yīng);在西瓜上的研究則表明，鉀肥能提高果實(shí)中轉(zhuǎn)化酶的活性，促進(jìn)果實(shí)中還原糖的積累［17］。在甘薯上的研究表明，鉀肥能促進(jìn)光合產(chǎn)物向根部運(yùn)轉(zhuǎn)，提高可溶性糖含量［9－10］。以上研究均表明，施用鉀肥能提高作物中可溶性糖含量，但其提高可溶性糖含量生理機(jī)理的研究尚不全面，甘薯中的研究更是鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)通過大田種植典型的食用型甘薯品種“北京553”，并進(jìn)行鉀肥處理，研究塊根中可溶性糖含量及相關(guān)酶活性的變化規(guī)律，期望闡明鉀肥提高甘薯塊根中可溶性糖含量的生理基礎(chǔ)，為鉀肥應(yīng)用于優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2009～2010年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行。供試品種為“北京553”;供試肥料為硫酸鉀(K2O含量50%);供試土壤質(zhì)地為砂壤土，養(yǎng)分平均含量為有機(jī)質(zhì)13.70 g/kg、堿解氮(N)72.86 mg/kg、速效磷(P)21.62 mg/kg、速效鉀(K)65.79 mg/kg。

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，K2O用量分別為0、12、24和36 g/m2用硫磺平衡各處理硫元素的施用量，肥料全部基施。小區(qū)面積20 m2，每個(gè)處理重復(fù)3次，隨機(jī)排列。分別于5月3日和5月6日栽秧，10月19日和10月22日收獲，行距80 cm、株距25 cm。

1.2 樣品采集和測(cè)定方法

于甘薯塊根開始膨大后(栽秧后50 d左右)，在取樣區(qū)內(nèi)每20 d取樣1次，直到收獲。在每個(gè)小區(qū)選擇典型且生長(zhǎng)一致的5株，剪掉地上部，挖出所有的塊根。取功能葉(頂部第四和第五展開葉)和典型塊根的中間部位，經(jīng)液氮速凍后，置－40℃低溫冰柜中保存，用于測(cè)定有關(guān)酶活性。將地上部分為葉片、葉柄和莖蔓，將塊根切成薄片，在60℃烘箱中烘干后粉碎用于測(cè)定淀粉、可溶性糖以及糖組分含量。收獲期測(cè)定塊根產(chǎn)量。

采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量;采用高效液相色譜法測(cè)定塊根可溶性糖各組分含量。具體操作如下:準(zhǔn)確稱取0.1 g粉碎的干樣品，用80%乙醇80℃水浴30 min提取3次，收集所有提取液并蒸干，用蒸餾水溶解，高速離心，過C18柱去色素后用0.45 μm微孔濾膜過濾，濾液用于HPLC測(cè)定。用Waters公司產(chǎn)測(cè)糖專用Sugar-PAK I型柱，流動(dòng)相為雙蒸餾水(0.1 mmol/L EDTA Na2－Ca)，流速為0.5 mL/min，柱溫90℃，檢測(cè)器為Waters 2414示差折光檢測(cè)器，進(jìn)樣量為10 μL。根據(jù)標(biāo)樣的色譜峰面積計(jì)算葡萄糖(G)、果糖(F)和蔗糖(S)含量，根據(jù)折光系數(shù)與S相近的原理，以S標(biāo)樣的色譜峰面積計(jì)算果聚糖含量。

磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性的測(cè)定 參照Douglas等［18］和 Tsai-Mei等［19］的方法提取酶液，略有改動(dòng)，具體如下:稱取0.5 g葉片，加入7 mL Hepes-NaOH緩沖液(pH 7.5)，冰浴研磨，勻漿轉(zhuǎn)入離心管，10000×g 4℃離心10 min，上清液即為酶液?；钚詼y(cè)定參考於新建［20］和 Natalie等［21］的方法，略有改動(dòng)，具體如下:50 μL酶液加入50 μL緩沖液、40 μL 25 mmol/L MgCl2、40 μL 50 mmol/L UDPG 和 20μL 100 mmol/L 6－磷酸果糖，30℃保溫30 min，100℃ 沸水浴 1 min，加入 100 μL 2 mol/L NaOH混勻，100℃水浴10 min，加入2.0 mL 30%HCl和1 mL 1%間苯二酚，混勻后80℃保溫10 min，冷卻后480 nm波長(zhǎng)下比色，測(cè)定生成磷酸蔗糖量，用蔗糖生成量表示酶活性。酶液經(jīng)沸水浴后加入反應(yīng)液為對(duì)照。

蔗糖合成酶(SS)活性的測(cè)定 參考Douglas等［18］和 Tsai-Mei等［19］的方法提取 SS 酶液，略有改動(dòng)，具體如下:稱取1.50 g鮮塊根，加入8 mL Hepes-NAOH(pH 7.5)緩沖液，冰浴研磨轉(zhuǎn)入離心管，即為酶提取液。SS活性測(cè)定參考 Douglas等［18］和Tsai-Mei等［19］的方法，略有改動(dòng)，具體如下:50 μL反應(yīng)液冰浴5 min后加入50 μL酶液，30℃水浴30 min，沸水浴1 min終止反應(yīng)，冷卻后加入1.9 mL水和1 mL顯色劑，沸水浴5 min，540 nm波長(zhǎng)下比色。酶液經(jīng)沸水浴后加入反應(yīng)介質(zhì)為對(duì)照。

蔗糖－蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶(SST)活性的測(cè)定1 g鮮樣品加5 mL 100 mmol/L pH 5.0醋酸－醋酸鈉緩沖液，內(nèi)含20 mmol/L EDTANa2、20 mmol/L DTT(硫代蘇糖醇)，10%PVP，冰浴研磨，10000×g冷凍離心10 min，上清液即為酶粗提液。SST活性測(cè)定參照 Cairns(1989)、Housley等(1987)的方法［22－23］，反應(yīng)體系為 50μL pH 5.0 醋酸 － 醋酸鈉緩沖液、200 μL 2 mol/L 蔗糖、100μL 10 mg/mL BSA(牛血清蛋白)、150 μL H2O，加入 500 μL 酶液后起始反應(yīng)，30℃保溫反應(yīng)30 min后，沸水浴2 min終止反應(yīng)。用葡萄糖氧化酶法測(cè)定生成的葡萄糖量及酶液中葡萄糖含量［24］，用二者差值計(jì)算SST活性。

參考 Lowell等［25］和 Hubbard 等［26］的方法提取轉(zhuǎn)化酶酶液，參考Lowell等［25］的方法測(cè)定酸性轉(zhuǎn)化酶的活性。用3，5－二硝基水楊酸法測(cè)定淀粉酶活性［27］。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

圖表數(shù)據(jù)均為兩年試驗(yàn)的平均值，采用F檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析，最小顯著差異法(LSD法)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 收獲期塊根產(chǎn)量、淀粉和可溶性糖含量

從表1可以看出，與對(duì)照(K0)比較，收獲期鉀肥處理顯著提高塊根產(chǎn)量和可溶性糖含量，增幅隨施用量的增加先升高后降低，其中K24處理的增幅最大，分別為22.66%和13.52%。鉀肥處理收獲期塊根中淀粉含量略有增加，K24處理增幅最大。甘薯塊根中的可溶性糖各組分含量由高到低依次為蔗糖、果聚糖、果糖和葡萄糖。與對(duì)照比較，鉀肥處理顯著提高了蔗糖、葡萄糖、果糖和果聚糖等的含量，其中 K24處理增幅最大，增幅分別為23.19%、31.37%、10.57%和4.12%。由此可知，氧化鉀的最適用量為24 g/m2。

表1 收獲期食用型甘薯塊根產(chǎn)量(kg/m2)及淀粉和可溶性糖含量(%，DW)Table 1 Storage root yield and contents of starch and soluble sugar in storage roots of edible sweet potato at harvest

2.2 不同生長(zhǎng)期甘薯塊根淀粉、可溶性糖含量及相關(guān)酶活性

2.2.1 塊根淀粉、可溶性糖含量的變化 由圖1可知，在甘薯塊根膨大過程中，塊根可溶性糖含量的變化趨勢(shì)為栽秧后50～110 d下降，110～170 d上升;而塊根淀粉含量的變化趨勢(shì)為栽秧后50～110 d上升，110～170 d下降，與可溶性糖含量呈現(xiàn)“此消彼長(zhǎng)”的變化趨勢(shì)。與對(duì)照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)各時(shí)期塊根的平均可溶性糖含量極顯著提高(P=0.0001)，生長(zhǎng)后期增幅較大;塊根的平均淀粉含量略有升高(P=0.13)，生長(zhǎng)前期增幅較大。

圖1 塊根淀粉和可溶性糖含量變化動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamic changes of starch and soluble sugar contents in storage roots

表2 不同生長(zhǎng)期塊根可溶性糖各組分含量(%，DW)Table 2 Contents of components of soluble sugar in storage roots in different growth periods

從表2可看出，與對(duì)照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)降低了栽秧后50～110 d塊根中果聚糖的含量，顯著增加了栽秧后130～170 d塊根中果聚糖含量;降低了栽秧后50～70 d塊根中蔗糖含量，顯著提高了栽秧后90～170 d塊根中蔗糖含量;還提高了全生育期塊根中葡萄糖和果糖的含量，其中生長(zhǎng)后期(栽秧后150 d左右)葡萄糖增幅較大、而生長(zhǎng)前期(栽秧后70 d左右)果糖增幅較大。

2.2.2 塊根中糖代謝相關(guān)酶活性的變化 蔗糖合成酶(SS)是植物貯藏器官中促進(jìn)蔗糖分解的主要功能酶，對(duì)促進(jìn)蔗糖分解以及淀粉合成有重要作用，其分解產(chǎn)物為尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖。由表3可知，栽秧后110 d塊根中SS活性最高，栽秧后70 d和150 d塊根中SS活性次之。與對(duì)照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)顯著提高了主要生長(zhǎng)期塊根中的SS活性，增幅分別為25.00%、5.39%和19.01%，進(jìn)而促進(jìn)淀粉的合成及果糖的積累。

轉(zhuǎn)化酶又稱蔗糖酶或β－呋喃果糖苷酶，可將蔗糖不可逆地裂解成葡萄糖和果糖。包括酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和堿性轉(zhuǎn)化酶(NI)，AI又可分為可溶性和不溶性2種，前者分布在液胞中或細(xì)胞自由空間，后者存在于細(xì)胞壁上［28］。液泡中的轉(zhuǎn)化酶可以調(diào)節(jié)蔗糖和己糖的貯存，而處在細(xì)胞壁中的轉(zhuǎn)化酶能調(diào)節(jié)蔗糖從韌皮部卸出，并且控制庫(kù)對(duì)蔗糖的吸收速度［29］。由表3可以看出，與對(duì)照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)提高了塊根中可溶性轉(zhuǎn)化酶的活性，且生長(zhǎng)前期和生長(zhǎng)后期增幅較大;同時(shí)提高了生長(zhǎng)后期不溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性。不溶性酸性轉(zhuǎn)化酶促進(jìn)了塊根對(duì)蔗糖的吸收，提高了塊根的庫(kù)強(qiáng)度。而生長(zhǎng)前、后期可溶性AI活性的大幅提高，則為葡萄糖和果糖的積累奠定基礎(chǔ)。

表3 主要生長(zhǎng)時(shí)期塊根酸性轉(zhuǎn)化酶(可溶性轉(zhuǎn)化酶和不溶性轉(zhuǎn)化酶)和蔗糖合成酶活性變化［Glucase mg/(g·h)，F(xiàn)W］Table 3 Changes of acid invertase(soluble AI and insoluble AI)and the sucrose synthase(SS)activities in storage roots in key growth periods

從圖2可看出，β－淀粉酶活性遠(yuǎn)高于α－淀粉酶活性，是塊根中淀粉的主要分解酶。隨著塊根的膨大，β－淀粉酶活性不斷提高。與對(duì)照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)顯著提高了塊根中α－和β－淀粉酶活性，生育期內(nèi)平均增幅分別為26.06%和22.04%，能促進(jìn)淀粉的水解，增加可溶性糖含量。其中，生長(zhǎng)后期β－淀粉酶活性的增幅遠(yuǎn)高于前期，這可能是鉀肥處理后期塊根中葡萄糖含量增幅較大的生理原因之一。

蔗糖－蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶(SST)主要催化聚合度(DP)為3的果聚糖的合成，這是果聚糖合成的第一步，也是控制碳素向果聚糖庫(kù)分配的關(guān)鍵［30－31］。由圖3可知，塊根中SST活性栽秧后130 d之前變化較為平穩(wěn)，此后活性迅速升高，即生長(zhǎng)后期可能為果聚糖的主要積累時(shí)期。與對(duì)照(K0)比較，適宜供鉀處理(K24)顯著提高生長(zhǎng)后期塊根中SST活性，為果聚糖含量的大幅提高奠定基礎(chǔ);而生長(zhǎng)前中期酶活性有降低趨勢(shì)，這與塊根中果聚糖含量的變化趨勢(shì)一致。

2.3 甘薯不同生長(zhǎng)時(shí)期地上部各器官糖含量

從表4可以看出，與對(duì)照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)顯著提高了生長(zhǎng)前期和后期功能葉蔗糖含量，平均增幅為18.14%;明顯提高栽秧后70 d葉柄中蔗糖含量，降低栽秧后110 d和150 d葉柄中蔗糖含量，平均降幅為17.02%;顯著降低了栽秧后莖蔓中蔗糖含量，3個(gè)生育期內(nèi)平均降幅為16.39%。因此，適宜供鉀處理葉片中蔗糖含量增加，前期柄中蔗糖含量增加，說明改善了“源端”光合產(chǎn)物的供應(yīng);莖蔓蔗糖含量相似或降低，說明“庫(kù)端”光合產(chǎn)物的卸載沒有受到不良影響。

圖2 塊根淀粉酶活性動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamics of α-and β-amylase activities in storage roots

圖3 塊根蔗糖－蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶活性動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of sucrose∶sucrose 1－fructosyltransferase(SST)activity in storage roots

功能葉磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性的變化趨勢(shì)為栽秧后50～90 d下降，90～170 d上升。適宜供鉀處理(K24)各時(shí)期功能葉中SPS活性均高于對(duì)照(K0)，生長(zhǎng)前中期增幅較小，平均增幅為5.58%，生長(zhǎng)后期增幅較大，平均增幅為16.60%，與塊根中蔗糖含量的變化趨勢(shì)一致(圖4)。

3 討論

施用鉀肥可以顯著提高收獲期甘薯塊根中可溶性糖含量，這與前人在西瓜、葡萄、瓜爾豆等作物上的研究結(jié)果一致［9－13］。源端光合產(chǎn)物的供應(yīng)是庫(kù)中可溶性糖含量的重要來源。前人的研究表明鉀肥能提高葉片中 SPS活性［11－12］和 SS(合成方向)活性［17］，抑制葉片中酸性轉(zhuǎn)化酶活性［11，17］，保證源端充足的蔗糖供應(yīng)，促進(jìn)光合產(chǎn)物向庫(kù)中運(yùn)輸［15］，增加庫(kù)中可溶性糖含量［11－12］。另一方面，暢通的“流”和高活力的“庫(kù)”也為庫(kù)中可溶性糖的積累奠定了基礎(chǔ)。SS(分解方向)的活性被認(rèn)為是庫(kù)強(qiáng)的重要標(biāo)志之一［32］，而細(xì)胞壁中的酸性轉(zhuǎn)化酶能調(diào)節(jié)蔗糖從韌皮部卸出，并且控制庫(kù)對(duì)蔗糖的吸收速度［29］。牛振明等［12］的研究發(fā)現(xiàn)，施用鉀肥能提高葡萄果實(shí)中轉(zhuǎn)化酶活性，增強(qiáng)蔗糖降解的能力，造成源庫(kù)間遞減的濃度梯度，有利于蔗糖在源端的裝載和庫(kù)端的卸載。胡春梅［13］的研究表明，施鉀能促進(jìn)瓜爾豆光合產(chǎn)物由葉片向子粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)，增強(qiáng)“庫(kù)”的活力，促進(jìn)“流”的暢通。本研究結(jié)果顯示，適量供鉀能提高功能葉中SPS活性，提高蔗糖含量，這有利于增加源端光合產(chǎn)物的供應(yīng);而莖中蔗糖含量降低，表明蔗糖在庫(kù)端的卸載流暢。同時(shí)適量供鉀能提高生長(zhǎng)前期塊根中SS活性及生長(zhǎng)后期塊根中不溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性，說明提高了塊根中蔗糖的卸載能力。綜上，增加源端光合產(chǎn)物的供應(yīng)、增強(qiáng)庫(kù)端的卸載能力是適量施鉀提高塊根中可溶性糖含量的生理原因之一。

表4 不同生長(zhǎng)期地上部各器官蔗糖含量Table 4 Sucrose contents of above-ground organs in different growth periods(%，DW)

圖4 功能葉磷酸蔗糖合成酶活性變化動(dòng)態(tài)Fig.4 Dynamic changes of the sucrose phosphate synthase(SPS)activity in functional leaves in different growth periods

淀粉水解是可溶性糖積累的又一重要來源，作物貯藏器官中淀粉的分解主要是在α－和β－淀粉酶的作用下進(jìn)行的，最終產(chǎn)物是葡萄糖，β－淀粉酶是甘薯塊根淀粉分解的主要酶［33］。本研究發(fā)現(xiàn)，適量供鉀能顯著提高甘薯塊根的α－和β－淀粉酶活性。且適量供鉀既能提高塊根中SS活性，又可提高淀粉水解酶活性，因此，認(rèn)為適量供鉀處理在促進(jìn)淀粉合成的同時(shí)，可促進(jìn)淀粉分解，是其提高塊根可溶性糖含量的又一原因。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在甘薯生長(zhǎng)后期，適量供鉀處理的塊根中蔗糖、果聚糖和葡萄糖含量的增幅較大，而果糖含量則在生長(zhǎng)前期有較大增幅。適量供鉀可以提高甘薯主要生長(zhǎng)時(shí)期塊根中SS活性，且生長(zhǎng)后期增幅小于生長(zhǎng)前期，這可能是生長(zhǎng)后期塊根中蔗糖含量增幅較大的生理原因;適量供鉀可顯著提高生長(zhǎng)后期塊根中SST活性，為后期果聚糖含量大幅提高奠定基礎(chǔ);同時(shí)，適量供鉀顯著提高塊根中淀粉酶的活性，且后期增幅較大，這有利于后期葡萄糖含量的大幅提高。果糖主要來自蔗糖的分解，包括兩條途徑，一是蔗糖合成酶的分解作用，二是可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶的水解作用［11，34］。在葡萄上的研究表明，鉀能提高果實(shí)中轉(zhuǎn)化酶活性，促進(jìn)蔗糖向果糖和葡萄糖轉(zhuǎn)化［12］。本研究發(fā)現(xiàn)，適量供鉀能提高塊根中SS和可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性，且生長(zhǎng)前期增幅較大，這可能是造成前期果糖含量增幅較大的原因。

4 結(jié)論

1)適量供鉀可顯著提高塊根產(chǎn)量和可溶性糖含量，增幅分別為14.23%和13.52%。適量供鉀提高塊根可溶性糖含量主要是通過增加源端光合產(chǎn)物供應(yīng)和增強(qiáng)庫(kù)端光合產(chǎn)物的卸載能力、以及促進(jìn)淀粉分解兩條途徑實(shí)現(xiàn)的。

2)收獲期，適量供鉀處理塊根中可溶性糖各組分含量均有顯著提高。其中，果聚糖和葡萄糖含量的提高是通過提高塊根中蔗糖－蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶(SST)和淀粉酶活性實(shí)現(xiàn)的，主要作用時(shí)期為生長(zhǎng)后期;果糖含量的提高是通過提高塊根中蔗糖酶(SS)和可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶活性實(shí)現(xiàn)的，主要作用時(shí)期為生長(zhǎng)前期;而蔗糖含量的提高與SS活性變化有關(guān)，生長(zhǎng)后期有利于蔗糖積累。

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