趙紅燕，胡忠健，茹雅璐，吳玉環(huán),2

(1. 杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 浙江 杭州 310036; 2. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所, 遼寧 沈陽(yáng)110016)

垂枝蘚Rhytidium rugosum及塔蘚Hylocomiumsplendens對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)

趙紅燕1，胡忠健1，茹雅璐1，吳玉環(huán)1,2

(1. 杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 浙江 杭州 310036; 2. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所, 遼寧 沈陽(yáng)110016)

利用開(kāi)頂式培養(yǎng)室,通入含不同濃度CO2的空氣,研究在CO2濃度升高的條件下垂枝蘚(Rhytidiumrugosum)及塔蘚(Hylocomiumsplendens)的生長(zhǎng)情況.結(jié)果表明：500 μmol·mol-1CO2時(shí)垂枝蘚株高表現(xiàn)為下降趨勢(shì),而塔蘚表現(xiàn)為升高趨勢(shì)；在700 μmol·mol-1CO2時(shí)塔蘚的生物量上升,而垂枝蘚的生物量下降,兩者的生物量與株高之比都有所增加.因此，在高CO2濃度環(huán)境中,塔蘚的適應(yīng)性更強(qiáng);高濃度CO2促進(jìn)植物側(cè)向生長(zhǎng),但對(duì)葉綠素的含量影響不大.

CO2濃度升高；生物量；葉綠素；蘚類(lèi)

0 引 言

工業(yè)革命以來(lái),由于化石燃料的使用日益增加,大氣中CO2的濃度也日趨增高,從工業(yè)革命前的280 μmol·mol-1增加到目前的350 μmol·mol-1,預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末將達(dá)到700 μmol·mol-1.CO2濃度升高不僅會(huì)因其溫室效應(yīng)引起全球氣溫升高1.5～4.5 ℃從而導(dǎo)致全球氣候發(fā)生變化,并且會(huì)對(duì)全球生物圈產(chǎn)生很大影響.

研究表明，CO2濃度增加會(huì)使C3植物的光合作用提高、生物量增加、生理代謝途徑及次生代謝產(chǎn)物發(fā)生改變.國(guó)外有關(guān)CO2濃度變化對(duì)苔蘚植物的研究報(bào)道主要集中于泥炭沼澤[1-5],如Heijden等發(fā)現(xiàn)在CO2倍增時(shí)泥炭蘚的碳水化合物含量明顯增加,且植物體干質(zhì)量增加10%～25%[6].CO2濃度升高可以補(bǔ)償光合作用中的低光,使光補(bǔ)償點(diǎn)下降,在生長(zhǎng)季節(jié)延緩休眠, 并使苔蘚的凈CO2交換明顯增加,且具明顯種間特異性[7].Jauhiainen等報(bào)道了泥炭蘚植物在CO2濃度升高及與養(yǎng)分或水分雙因子下的光合作用、植物體干質(zhì)量以及用水效率等的變化情況[8-11].本文就CO2濃度升高對(duì)長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)兩種常見(jiàn)蘚類(lèi)植物垂枝蘚(Rhytidiumrugosum)及塔蘚(Hylocomiumsplendens)的生長(zhǎng)及生理特性進(jìn)行初步的探討,以進(jìn)一步認(rèn)識(shí)蘚類(lèi)植物對(duì)高濃度CO2的生物學(xué)反應(yīng),為揭示大氣CO2濃度變化對(duì)植物生理特性的影響提供參考.

1 材料與方法

1.1 供試材料

注：不同小寫(xiě)字母表示差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05).圖1 不同CO2濃度條件下垂枝蘚和塔蘚的生物量、株高及鮮質(zhì)量的變化Fig. 1 Changes of plant biomass, height and fresh weight for R. rugosum and H. splendens with air of different CO2 concentration

本試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)放研究站(簡(jiǎn)稱(chēng)長(zhǎng)白山站，E128°28′、N42°24′，海拔736 m)進(jìn)行.試材為垂枝蘚和塔蘚,均采自長(zhǎng)白山北坡.其中，垂枝蘚采自長(zhǎng)白山站5號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地岳樺林林下,塔蘚采自長(zhǎng)白山站3號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地亞高山云冷杉林林下.

采集的兩種蘚類(lèi)植物經(jīng)適應(yīng)培養(yǎng)7 d后，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株進(jìn)行試驗(yàn)處理. 本研究采用開(kāi)頂式培養(yǎng)室(open-top chamber),在開(kāi)頂箱底部四周固定內(nèi)徑2 cm的塑料管(均勻扎以小孔),箱外的氣體由小孔注入培養(yǎng)箱.塑料管與箱外氣袋相連接,氣袋是工業(yè)CO2與空氣的混合氣體,通過(guò)調(diào)節(jié)二者的氣流量獲得所需的CO2濃度,并定期核對(duì)調(diào)節(jié). 開(kāi)頂箱共設(shè)3個(gè)組：正常大氣，含350 μmol·mol-1CO2(CK)；500 μmol·mol-1CO2(T1)；700 μmol·mol-1CO2(T2).另設(shè)無(wú)開(kāi)頂箱的裸地培養(yǎng)對(duì)照(A).

1.2 測(cè)量方法

1.2.1 生長(zhǎng)指示的測(cè)定

開(kāi)頂箱CO2濃度升高處理10, 70, 100 d后,分別測(cè)量植株高(PH)、植株群體鮮質(zhì)量(FW)(以50株植株為單位計(jì)算) .將植株90 ℃烘干至恒重后稱(chēng)其總干質(zhì)量(DW)(以50株植株為單位計(jì)算)即植物總生物量. 每個(gè)處理重復(fù)3次.

1.2.2 葉綠素的測(cè)定

取植株同一部位的配子體加入液氮研磨,再加入80%的丙酮抽提葉綠素,用紫外分光光度計(jì)測(cè)量其在663和645 nm處的光密度值,根據(jù)Lichtenthaler[11]公式計(jì)算葉綠素a和葉綠素b的含量. 每個(gè)處理重復(fù)3次.

2 結(jié)果與分析

2.1大氣CO2濃度升高對(duì)垂枝蘚、塔蘚生長(zhǎng)的影響

圖1所示為不同CO2濃度條件下垂枝蘚、塔蘚的株高、鮮質(zhì)量及生物量的變化情況.

從圖1可以看出兩種蘚類(lèi)植物的生物量在不同CO2濃度條件下表現(xiàn)不同：垂枝蘚的生物量在500 μmol·mol-1CO2時(shí)升高22.8%,700 μmol·mol-1時(shí)下降25.0%,在正常CO2濃度下則下降了2.2%;塔蘚的生物量隨著CO2濃度升高而升高,500 μmol·mol-1CO2時(shí)升高24.4%, 700 μmol·mol-1時(shí)升高18.0%,在正常CO2濃度時(shí)生物量下降47.3%.從生物量角度來(lái)看,塔蘚表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性.

在CO2濃度升高的環(huán)境中兩種蘚類(lèi)植物植株的生長(zhǎng)情況略有不同.從圖1可以看出：在正常的CO2濃度下兩種蘚類(lèi)植物株高呈下降趨勢(shì).500 μmol·mol-1和700 μmol·mol-1CO2時(shí),垂枝蘚總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì).而塔蘚在500 μmol·mol-1CO2時(shí)株高總體表現(xiàn)為上升趨勢(shì),上升幅度為9.7%;700 μmol·mol-1CO2時(shí)株高沒(méi)有明顯變化.進(jìn)一步分析表明，垂枝蘚和塔蘚在CO2濃度升高時(shí)生物量與株高之比均增加,高于正常CO2濃度條件下的生物量和株高之比,這說(shuō)明高濃度CO2對(duì)蘚類(lèi)植物側(cè)向生長(zhǎng)的促進(jìn)作用大于垂直生長(zhǎng),即高濃度CO2下植物較粗壯.

植株鮮質(zhì)量的變化與生物量的變化不同.在500 μmol·mol-1CO2時(shí),塔蘚的鮮質(zhì)量增加最多，為2.45倍,垂枝蘚增加2.30倍;700 μmol·mol-1時(shí),塔蘚的鮮質(zhì)量增加1.01倍,垂枝蘚降低了20.0%；而植物總生物量上升相對(duì)較少,特別是塔蘚在700 μmol·mol-1CO2時(shí)鮮質(zhì)量減少但并沒(méi)影響生物量的積累.鮮質(zhì)量與生物量之比在各種實(shí)驗(yàn)條件下都表現(xiàn)為上升,只有垂枝蘚在700 μmol·mol-1CO2培養(yǎng)90 d時(shí)降低了29.2%.這說(shuō)明隨著CO2濃度的升高，植株體內(nèi)含水量有較大幅度的增加,但CO2達(dá)到一定濃度時(shí),不同蘚類(lèi)對(duì)水的吸收能力又表現(xiàn)出不同.

2.2大氣CO2濃度升高對(duì)垂枝蘚、塔蘚光合作用色素含量的影響

利用最小顯著性差異(LSD)法完成同一蘚種在3種不同CO2濃度下葉綠素含量的差異顯著性檢驗(yàn),結(jié)果列于表1.表中數(shù)據(jù)可以看出不同CO2濃度下植物體葉綠素a和葉綠素b含量沒(méi)有明顯的改變，這說(shuō)明CO2濃度的升高對(duì)垂枝蘚及塔蘚葉綠素a和葉綠素b的含量影響不大.此外,葉綠素a/b比值在不同的CO2濃度下也沒(méi)有顯著的不同,說(shuō)明CO2對(duì)葉綠素a和葉綠素b含量的影響基本一致.由此可見(jiàn)，CO2濃度的升高對(duì)垂枝蘚及塔蘚葉綠素的含量影響不大,植物體葉綠素含量并沒(méi)有明顯的改變.

表1 CO2濃度升高對(duì)兩種蘚類(lèi)植物葉綠素含量的影響Tab. 1 Effects of enhanced CO2 concentration on chlorophyll contents of two mosses /(mg·g-1FW)

注：同種同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P< 0.05).

3 結(jié) 語(yǔ)

CO2是植物光合作用的底物,CO2濃度的升高必然影響植物的光合作用.C3和C4植物光合作用的機(jī)制不同,其對(duì)CO2濃度升高的反應(yīng)也不同. Poorter認(rèn)為C3植物的生物量平均提高41%,C4植物22%,CAM植物15%[12].作為C3植物的苔蘚,其光合作用必然受到CO2濃度升高的影響,但由于苔蘚常匍匐緊貼于地面生長(zhǎng),形成密層，其基質(zhì)枯枝落葉層在腐爛過(guò)程中不斷產(chǎn)生CO2,因此苔蘚長(zhǎng)期暴露于高于大氣的CO2濃度中,有可能對(duì)CO2濃度升高的敏感程度較低[9,13-16].CO2濃度的升高可在兩方面影響C3植物的光合作用,一是增加了CO2對(duì)Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)從而提高羧化速度，二是通過(guò)抑制光呼吸提高凈光合速率.研究長(zhǎng)期處于高濃度CO2環(huán)境中的垂枝蘚及塔蘚的生物量發(fā)現(xiàn),塔蘚的生物量比在正常CO2濃度環(huán)境中植株體積累的生物量有所增加,特別是在500 μmol·mol-1CO2時(shí)增加得比較明顯.這說(shuō)明在現(xiàn)有CO2濃度下葉綠體基質(zhì)中CO2濃度較低,沒(méi)有達(dá)到CO2飽和點(diǎn),在高濃度CO2環(huán)境中蘚類(lèi)植物光合速率隨著CO2濃度的升高而直線(xiàn)升高,CO2的同化作用增強(qiáng),植物生物量增加.垂枝蘚在700 μmol·mol-1CO2時(shí)生物量下降25.0%,可能是“光合適應(yīng)”現(xiàn)象.植物進(jìn)行光合作用的能量來(lái)源于光合色素捕獲的能量,葉綠素含量的高低直接關(guān)系著植物的光合功能.短期內(nèi)增高CO2濃度會(huì)提高葉綠素的含量,但長(zhǎng)期處于CO2濃度增高環(huán)境中的植物葉綠素含量并沒(méi)有表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì).本研究表明兩種蘚類(lèi)植物葉綠素含量沒(méi)有明顯的改變,也說(shuō)明了長(zhǎng)期處于高濃度CO2的環(huán)境中,植物體的葉綠素含量并不會(huì)增加,此結(jié)果有過(guò)類(lèi)似報(bào)道[17].

大氣中CO2濃度的高低影響著植物的形態(tài).近年來(lái)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,苔蘚植物的生長(zhǎng)與CO2濃度升高之間沒(méi)有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系.如不同CO2濃度下Sphagnumbalticum的植株密度、植物體干質(zhì)量和單株莖質(zhì)量及長(zhǎng)度相互間并不存在相關(guān)關(guān)系[8],CO2濃度升高后其植株變長(zhǎng),且生物量增加[9-11].CO2倍增時(shí)疣泥炭蘚(Sphagnumpapillosum)干質(zhì)量增加10%～25%,S.balticum沒(méi)有反應(yīng)[6],而塔蘚在600 μmol·mol-1CO2時(shí)其莖長(zhǎng)度和株重幾乎減少75%.本研究也發(fā)現(xiàn)垂枝蘚和塔蘚在不同濃度CO2環(huán)境中的株高變化不同.在兩種CO2濃度下塔蘚的株高都呈上升趨勢(shì),而垂枝蘚與之相反.兩種蘚類(lèi)植物的生物量與株高的比例都有所增加,表明其更加表現(xiàn)為側(cè)向生長(zhǎng).苔蘚植物需要水分來(lái)進(jìn)行光合作用,苔蘚植物的變水特征決定了其含水量隨著環(huán)境條件變化而變化.有關(guān)苔蘚植物水分含量與光合作用關(guān)系的研究表明,植物體內(nèi)含水量在一定范圍時(shí),很多苔蘚植物的凈光合速率隨組織含水量的增加而提高[9].在研究中發(fā)現(xiàn),500 μmol·mol-1CO2時(shí)兩種蘚類(lèi)的鮮質(zhì)量增加十分明顯,但總的生物量相對(duì)增加緩慢,這有可能是吸收水分過(guò)多,過(guò)剩的水分含量會(huì)增加植物體對(duì)CO2吸收的阻力,因而引起光合速率的下降.

植物通過(guò)各種途徑適應(yīng)CO2濃度升高,如次生代謝加強(qiáng)、形態(tài)解剖特征改變等.本試驗(yàn)研究不同CO2濃度下垂枝蘚、塔蘚生長(zhǎng)情況的變化,無(wú)論在株高、鮮質(zhì)量、生物量及株高與生物量之比等方面,塔蘚都優(yōu)于垂枝蘚,說(shuō)明在高CO2濃度時(shí)塔蘚生長(zhǎng)情況優(yōu)于垂枝蘚.原因可能是塔蘚多生長(zhǎng)于潮濕落葉松林,常在陰冷潮濕的落葉林下形成被層;或生長(zhǎng)在酸性較高的沼澤內(nèi).這些地方CO2濃度較高,因此塔蘚有一定抗高CO2濃度的能力.而垂枝蘚多生于白樺林、落葉松林,其生長(zhǎng)環(huán)境中的CO2濃度并不很高,因此其抗高CO2的能力不強(qiáng).由于兩種蘚類(lèi)植物生長(zhǎng)環(huán)境的不同,致使其對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)程度不同.

[1] Berendse F, Breemen N, Rydin H，etal. Raised atmospheric CO2levels and increased N deposition cause shifts in plant species composition and production inSphagnumbogs[J]. Global Change Biology,2001,7(5):591-598.

[2] Heijmans M M P D, Klees H, Berendse F. Competition betweenSphagnummagellanicumandEriophorumangustifoliumas affected by raised CO2and increased N deposition[J]. Oikos,2002,97(3):415-425.

[3] Hoosbeek M R, Breeman N, Berendse F,etal. Limited effect of increased atmospheric CO2concentration on ombrotrophic bog vegetation[J]. New Phytologist,2001,150(2):459-463.

[4] Miglietta F, Hoosbeek M R, Foot J,etal. Spatial and temporal performance of the miniFACE (free air CO2enrichment) system on bog ecosystems in Northern and Central Europe[J]. Environmental Monitoring and Assessment,2001,66(2):107-127.

[5] Mitchell E A D, Buttler A, Grosvernier P,etal. Contrasted effects of increased N and CO2supply on two keystone species in peatland restoration and implications for global change[J]. Journal of Ecology,2002,90(3):529-533.

[6]Heijen E, Jauhiainen J, Silcola J,etal. Effects of elevated atmospheric CO2concentration and increased nitrogen deposition on growth and chemical composition of ombrotrophicSphagnumbalticumand oligomesotrophicSphagnumpapillasum[J]. Journal of Bryology,2000,22(3):175-182.

[7] Tuba Z, Slack N G, Stark L R. Bryophyte ecology and climate change[M]. New York: Cambridge University Press,2011:1-506.

[8] Jauhiainen J, Silvola J. Photosynthesis ofSphagnumfuscumat long-term raised CO2concentration[J]. Annales Botanica Fennici,1999,36(1):11-19.

[9] Jauhiainen J, Silvola J, Tolonen K,etal. Response ofSphagnumfuscumto water levels and CO2concentration[J]. Journal of Bryology,1997,18(2):183-195.

[10] Jauhiainen J, Silvola J, Vasander H. The effects of increased nitrogen deposition and CO2onSphagnumangustifoliumandS.warnstorfii[J]. Annales Botanica Fennici,1998,35(4):247-256.

[11] Jauhiainen J, Vasander H, Silvola J. Response ofSphagnumfuscumto N deposition and increased CO2[J]. Journal of Bryology,1994,18(3):183-195.

[12] Poorter H. Interspecific variation in the growth response of plants to an elevated ambient CO2concentration[J]. Plant Ecology,1993(104/105):77-75.

[13] Silvola J. CO2dependence of photosynthesis in certain forest and peat mosses and simulated photosynthesis at various actual and hypothetical CO2concentration[J]. Lindbergia,1985,11(2/3):86-93.

[14] Sonesson M, Gehrke C, Tjus M. CO2environment, microclimate and photosynthetic characteristics of the mossHylocomiumsplendensin a subarctic habitat[J]. Oecologia,1992,92(1):23-29.

[15] Tarnawski M, Melick D, Roser D,etal.Insitucarbon dioxide levels in cushion and turf forms ofGrimmiaantarcticiat Casey Station, East Antarctica[J]. Journal of Bryology,1992,17(2):241-249.

[16] 吳玉環(huán),高謙,程國(guó)棟，等.苔蘚植物對(duì)全球變化的響應(yīng)及其生物指示意義[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(7):895-900.

[17] Csintalan Z, Tuba Z, Lichtenthaler H K, etal. Reconstitution of photosynthesis upon rehydration in the desiccated leaves of the poikiochlorophyllous monocot shrubXerophytascabridaat elevated CO2[J]. Journal of Plant Physiology,1996,148:345-350.

EffectsofElevatedCO2ConcentrationonRhytidiumrugosumandHylocomiumsplendens

ZHAO Hong-yan1, HU Zhong-jian1, RU Ya-lu1, WU Yu-huan1,2

(1. College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China;2. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China)

The growth characteristics ofRhytidiumrugosumandHylocomiumsplendensin open-top chambers in Changbai Mountain were studied. Two kinds of mosses were planted with different CO2concentrations respectively. The plant height ofR.rugosumdegraded but that ofH.splendensincreased in the treatment of 500 μmol·mol-1CO2. With 700 μmol·mol-1CO2concentration, the biomass ofR.rugosumdegraded while that ofH.splendensincreased, and both of the ratios of biomass and plant height increased. The results indicate thatH.splendensis much adapted to elevated CO2concentration thanR.rugosum, and elevated CO2concentration stimulates moss’s lateral growth much than vertical growth, but with unobvious changes in chlorophyll contents.

elevated CO2concentration; biomass; chlorophyll contents; mosses

2012-09-17

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30970188);杭州師范大學(xué)科研啟動(dòng)項(xiàng)目(YS05203130)；杭州師范大學(xué)本科生創(chuàng)新能力提升工程項(xiàng)目.

吳玉環(huán)(1972—), 女, 教授，博士,主要從事植物系統(tǒng)分類(lèi)與生態(tài)學(xué)研究.E-mail:yuhuanwu@yahoo.com.cn

10.3969/j.issn.1674-232X.2012.06.003

Q945.11

A

1674-232X(2012)06-0490-05