，，，，*，，3

(1 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部西南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650223；2 昆明市農(nóng)科院糧食作物研究所，昆明 650034； 3 上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心，上海 201106)

2012-08-28

姚春馨(1977-)， 女，納西族，云南麗江人，碩士，副研究員，主要研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)生物技術(shù)育種，Email:chxyao206@yahoo.com.cn。*通信作者，Email:maolin.sun@163.com。

云南省“高層次人才引進(jìn)工程”項(xiàng)目(2010C1120)。

馬鈴薯抗旱相關(guān)表型效應(yīng)分析與抗旱指標(biāo)初探

姚春馨1，丁玉梅1，周曉罡1，董祿鳳2，孫茂林1*，羅利軍1，3

(1 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部西南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650223；2 昆明市農(nóng)科院糧食作物研究所，昆明 650034； 3 上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心，上海 201106)

以7個(gè)馬鈴薯品種為材料，大棚內(nèi)采用隨機(jī)裂區(qū)設(shè)計(jì)，進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)。把馬鈴薯各表型性狀的抗旱系數(shù)作為評(píng)價(jià)各單項(xiàng)性狀抗旱能力大小的指標(biāo)，用主成分分析將各抗旱系數(shù)綜合成4個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，再利用隸屬函數(shù)求出綜合指標(biāo)的隸屬值。通過(guò)各馬鈴薯品種的隸屬值求出各品種抗旱性度量值，再評(píng)價(jià)各馬鈴薯品種的抗旱性。本實(shí)驗(yàn)的干旱處理水平下，7個(gè)馬鈴薯品種抗旱性順序?yàn)椋杭讕脱笥?左力洋芋>寧蒗152>PI34>永德紫皮>寧蒗182>馬爾科，甲幫洋芋是較為抗旱的馬鈴薯品種。

馬鈴薯;干旱脅迫;抗旱指標(biāo)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是全球第4大栽培作物，中國(guó)是世界馬鈴薯第一生產(chǎn)大國(guó)。2008年中國(guó)馬鈴薯種植面積超過(guò)500萬(wàn)公頃，面積和產(chǎn)量均占世界的25%[1]。我國(guó)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)主要分布在干旱、半干旱地區(qū)，干旱是限制馬鈴薯生產(chǎn)水平的主要因素，而且旱災(zāi)的發(fā)生年份頻率不斷增加。在干旱、半干旱地區(qū)，馬鈴薯的抗旱性是品種選育的基本目標(biāo)性狀。如果在大量種質(zhì)資源中大批量地篩選出具有抗旱特性的品種，就能夠加快馬鈴薯抗旱性品種的選育速度[2]。因此在馬鈴薯育種圃建立馬鈴薯品種抗旱性評(píng)價(jià)體系和快速、準(zhǔn)確的鑒定方法，對(duì)抗旱品種選育有較好的指導(dǎo)作用。

馬鈴薯的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)性狀, 是多個(gè)因素共同作用的結(jié)果[3]。在作物抗旱節(jié)水鑒定評(píng)價(jià)中研究者大多采用抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)及隸屬函數(shù)等技術(shù)指標(biāo)[4]。

前人對(duì)馬鈴薯抗旱性鑒定指標(biāo)已做了大量研究，涉及形態(tài)指標(biāo)和生理生化性狀(如光合速率、蒸騰速率、呼吸速率、脯氨酸含量、過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性等)[5～9]，但是數(shù)據(jù)過(guò)于龐大，指標(biāo)間矛盾較多，且較少涉及形態(tài)指標(biāo), 尤其以表型性狀作為抗旱性指標(biāo)的研究更少。也有研究者認(rèn)為通過(guò)測(cè)產(chǎn)來(lái)衡量馬鈴薯的抗旱性較為可靠[10], 但該法必須在收獲后才能評(píng)價(jià), 不能區(qū)分不同生育時(shí)期的抗旱性，不利于馬鈴薯抗旱性的批量研究。

本研究在塑料大棚設(shè)計(jì)干旱脅迫實(shí)驗(yàn), 測(cè)定不同馬鈴薯品種出苗率、株高、覆蓋度、包括莖、葉、根的干鮮重、植株抗提拉性以及產(chǎn)量等15個(gè)形態(tài)指標(biāo), 運(yùn)用主成分分析法對(duì)各指標(biāo)抗旱系數(shù)的特征向量及貢獻(xiàn)率做綜合評(píng)價(jià), 尋找與馬鈴薯抗旱性關(guān)系密切的形態(tài)指標(biāo), 以期為馬鈴薯抗旱性的鑒定評(píng)價(jià)提供簡(jiǎn)便直觀的方法和可靠的指標(biāo)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 供試材料

選用7個(gè)云南馬鈴薯地方品種：PI34、甲幫洋芋、寧蒗152、寧蒗182、左力洋芋、馬爾科、永德紫皮。

1.2 試驗(yàn)方法

在昆明團(tuán)結(jié)鎮(zhèn)建立可控水分供給的塑料大棚，隨機(jī)區(qū)組排列，每一品種一個(gè)處理，重復(fù)3次。每品種雙行種植，每行10株。株、行距為30 cm×70 cm。每一塘播種一個(gè)發(fā)芽薯塊。每小區(qū)對(duì)照品種重復(fù)1次。選用塑料大棚分為2條，設(shè)正常灌溉、干旱處理，每條品種按對(duì)應(yīng)播種。正常灌溉澆水3次，分別在出苗期、現(xiàn)蕾期和結(jié)薯期進(jìn)行，干旱處理只澆一次出苗水。

1.3 植株生長(zhǎng)調(diào)查

包括測(cè)定各試驗(yàn)小區(qū)塊莖的出苗數(shù)，測(cè)量植株的株高、覆蓋度，植株隨機(jī)采樣并測(cè)量莖、葉、根的鮮重和干重。馬鈴薯在種植40 d、60 d兩次調(diào)查根系拉力抗旱性，即記載植株抗提拉性[11]。收獲期測(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

抗旱系數(shù)( DC)=Xd/Xw，式中Xd為干旱脅迫指標(biāo)測(cè)定值，Xw為正常灌溉組指標(biāo)測(cè)定值?？购抵笖?shù)(DI)=抗旱系數(shù)DC×脅迫產(chǎn)量YD/所有品種脅迫產(chǎn)量YD平均值[12]。應(yīng)用SPSS11.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)抗旱系數(shù)分析

干旱脅迫對(duì)馬鈴薯植株的影響體現(xiàn)在生長(zhǎng)和發(fā)育等多方面。本研究測(cè)定了干旱脅迫實(shí)驗(yàn)兩組材料的出苗數(shù)、株高、覆蓋度、莖、葉、根的鮮重和干重、塊莖數(shù)以及植株根抗提拉性等各項(xiàng)指標(biāo)，結(jié)果表明，各品種在進(jìn)行干旱處理后，大多性狀與正常灌溉組相比有明顯的變化。各品種植株形態(tài)指標(biāo)的抗旱系數(shù)見(jiàn)表1。

從表1可以看出，同一個(gè)馬鈴薯品種的不同性狀抗旱系數(shù)不相同，變異范圍較大；用其中某一個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)來(lái)衡量和篩選馬鈴薯品種的抗旱性，得出的結(jié)論也各不相同。因此，性狀抗旱系數(shù)并不能直接評(píng)價(jià)品種的抗旱性，需要多個(gè)指標(biāo)的綜合分析，且明確各個(gè)形態(tài)指標(biāo)的重要程度。

表1 不同品種植株形態(tài)指標(biāo)的抗旱系數(shù)

2.2 馬鈴薯抗旱指標(biāo)主成分分析

主成分分析也稱主分量分析，旨在利用降維的方法，把多指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)，分析眾多影響因素或指標(biāo)變量以全面、系統(tǒng)地分析問(wèn)題[14]。馬鈴薯各形態(tài)指標(biāo)的抗旱系數(shù)在不同程度上反映了植株應(yīng)對(duì)干旱的某些信息，并且各指標(biāo)之間彼此有一定的相關(guān)性，因而所得的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)反映的抗旱信息在一定程度上有重疊。

由表2可知，主成分分析的特征向量有6個(gè)成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了99.8%，提取前4個(gè)主成分可以解釋91%的方差。按主成分分析中特征根大于或等于1的原則提取4個(gè)主成分，其特征值達(dá)到70%以上的累計(jì)貢獻(xiàn)率，用該主成分對(duì)事物性質(zhì)的屬性進(jìn)行概括性分析，基本可以得出影響事物性質(zhì)的主要因素。本實(shí)驗(yàn)中提取的4個(gè)主成分基本可以代表17個(gè)原始指標(biāo)的絕大部分信息。

表2 主成分特征向量值及累積貢獻(xiàn)

決定第一主成分的主要有：葉鮮重(0.883)、葉干重(0.880)、莖鮮重(0.943)、花期根提(0.888)、根含水(-0.709)5個(gè)性狀，特征值7.1，方差貢獻(xiàn)率41.72%。在干旱脅迫作用下，葉干鮮重、莖干鮮重、花期根提拉力的抗旱系數(shù)越大，根含水的抗旱系數(shù)越小，則第一主成分越大。第一主成分主要與器官鮮重和根提拉性有關(guān)。

決定第二主成分的主要有：覆蓋度(0.855)、莖數(shù)(0.975)、根鮮重(0.853)、塊莖數(shù)(-0.678)4個(gè)性狀，特征值5.1，方差貢獻(xiàn)率30.06%。在干旱脅迫作用下，覆蓋度、莖數(shù)、根鮮重的抗旱系數(shù)越大，塊莖數(shù)的抗旱系數(shù)越小，則第二主成分越大。第二主成分主要與株型和根部分有關(guān)。

決定第三主成分的主要是葉含水(0.746)和出苗率(-0.606)，特征值1.7，方差貢獻(xiàn)率10.06%。即與葉水分和出苗有關(guān)。

決定第四主成分的主要是莖粗(0.494)和株高(-0.540)，特征值1.6，方差貢獻(xiàn)率9.14%。即與植株的“健壯”程度有關(guān)。

2.3 不同馬鈴薯品種綜合指標(biāo)的抗旱評(píng)價(jià)

根據(jù)各主成分特征向量值及各指標(biāo)的抗旱系數(shù)值, 可分別求出每一個(gè)馬鈴薯品種的4個(gè)綜合指標(biāo)值(表3)。

表3 不同馬鈴薯品種的綜合指標(biāo)值

在干旱條件下，對(duì)于同一綜合指標(biāo)而言，指標(biāo)值數(shù)值較大的，說(shuō)明該品種在這一綜合指標(biāo)上的表現(xiàn)比較抗旱，反之則差。表3中甲幫洋芋在第一綜合指標(biāo)(Z1=4.259)表現(xiàn)最為抗旱，左力洋芋抗旱性最差(Z1=-1.179)；但在其它綜合指標(biāo)上抗旱性又各不相同。各馬鈴薯品種的抗旱性應(yīng)該由這4個(gè)綜合指標(biāo)值所共同決定, 而且這4個(gè)綜合指標(biāo)在評(píng)價(jià)馬鈴薯的抗旱性中所起的作用是不同的，應(yīng)利用隸屬函數(shù)方法進(jìn)行評(píng)價(jià)[15]。

以單株產(chǎn)量指標(biāo)作為各品種的抗旱指數(shù)，用4個(gè)綜合指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。即根據(jù)表3的數(shù)據(jù), 進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算, 所得結(jié)果記為u(x)。

(1)

(j=1,2,3,……，n)

(2)

公式(1)中u(xj)為第j個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，xj表示第j綜合指標(biāo)，xjmin表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值，xjmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。在u(x)值基礎(chǔ)上可計(jì)算出各馬鈴薯品種在干旱條件下用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的抗旱性度量值，即D值。公式(2)中：rj為各品種第j個(gè)綜合指標(biāo)與抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)，如果rj為負(fù)值則以1-rj代替式中的u(xj)。|rj|/∑|rj|為指標(biāo)權(quán)數(shù)，表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度，結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 不同馬鈴薯品種綜合指標(biāo)的抗旱性評(píng)價(jià)

r: 各綜合指標(biāo)與品種抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)。* 表示p<0.05。

根據(jù)表4中的D值可對(duì)其進(jìn)行抗旱性強(qiáng)弱排序，其甲幫洋芋值最大，為2.295，表示該品種在所測(cè)指標(biāo)中表現(xiàn)為最抗旱，馬爾科洋芋最小，為0.500，表示該品種在所測(cè)指標(biāo)中表現(xiàn)為最不抗旱。7個(gè)馬鈴薯品種抗旱性強(qiáng)弱順序依次為：甲幫洋芋>左力洋芋>寧蒗152>PI34>永德紫皮>寧蒗182>馬爾科。與抗旱指數(shù)最為相關(guān)的綜合指標(biāo)是Z1(r=-0.784)，即與馬鈴薯植株器官鮮重和根提拉性有關(guān)。

3 討論

作物抗旱性是一個(gè)受多種因素影響的復(fù)雜的數(shù)量性狀，且不同作物類(lèi)型其品種的抗旱機(jī)制也不盡相同，使得不同品種對(duì)某一具體指標(biāo)的抗旱性并不一定相同。植物體是一個(gè)統(tǒng)一的有機(jī)體，在所測(cè)的眾多指標(biāo)中，有的指標(biāo)有可能相互關(guān)聯(lián)。在研究馬鈴薯的抗旱資源評(píng)價(jià)中，如果使用單一指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)馬鈴薯的抗旱性則會(huì)對(duì)結(jié)果造成偏差。

馬鈴薯品種的實(shí)際抗旱性目前仍無(wú)統(tǒng)一指標(biāo)，但采用較多的是單株產(chǎn)量指標(biāo)的抗旱系數(shù)，因?yàn)檫@是抗旱的最終體現(xiàn)。筆者認(rèn)為抗旱系數(shù)表型評(píng)價(jià)法具有直觀、耗時(shí)短、重復(fù)性強(qiáng)、環(huán)境影響小等優(yōu)點(diǎn)，與產(chǎn)量抗旱指數(shù)相結(jié)合，能夠綜合評(píng)價(jià)馬鈴薯抗旱性。本文以單株產(chǎn)量指標(biāo)作為各品種的抗旱指數(shù)，用4個(gè)綜合指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，品種抗旱性的評(píng)價(jià)不僅與各綜合指標(biāo)有關(guān)，還反應(yīng)了各綜合指標(biāo)對(duì)抗旱性的影響程度。

本文采用了各表型性狀的抗旱系數(shù)作為評(píng)價(jià)馬鈴薯單項(xiàng)抗旱性大小的指標(biāo)，用主成分分析法將原來(lái)個(gè)數(shù)較多而且彼此關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜的指標(biāo)轉(zhuǎn)換成為新的、個(gè)數(shù)較少的且彼此獨(dú)立或不相關(guān)的綜合指標(biāo)，這些綜合指標(biāo)既能盡量多方面地反映原始指標(biāo)的信息，又能將差異不十分明顯的各個(gè)原始指標(biāo)的信息集中地表現(xiàn)出來(lái)。主成分分析表明馬鈴薯抗旱相關(guān)表型效應(yīng)主要表現(xiàn)在4個(gè)綜合指標(biāo)上，第一主成分主要與器官鮮重和根提拉性有關(guān)，且與抗旱指數(shù)最為相關(guān)；第二主成分主要與株型和根部分，即覆蓋度、莖數(shù)、根鮮重、塊莖數(shù)有關(guān)；第三主成分主要與葉水分和出苗有關(guān)；第四主成分與植株的“健壯”程度有關(guān)。研究表明在新的少量的綜合指標(biāo)基礎(chǔ)上再運(yùn)用隸屬函數(shù)加權(quán)平均法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)是比較可靠的評(píng)價(jià)方法。

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S532.01

A

1001-5280(2012)05-0474-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.16