，

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草工程技術(shù)研究中心，長沙 410128； 2 玉溪市煙草公司紅塔區(qū)分公司，云南玉溪 653100； 3 云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，玉溪 653100)

2011-11-14

馮曉紅 (1969—)，女，云南玉溪人，農(nóng)藝師，研究方向為煙草營養(yǎng)與栽培，Email：1440136169@qq.com。

云南省煙草公司重大科技項目 (2010yn05,2011yn08)。

硼在煙草生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進展

馮曉紅1 , 2，楊宇虹3

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草工程技術(shù)研究中心，長沙 410128； 2 玉溪市煙草公司紅塔區(qū)分公司，云南玉溪 653100； 3 云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，玉溪 653100)

綜述了硼在植物體內(nèi)的分布、吸收、運轉(zhuǎn)；硼對植物碳水化合物、植物激素、蛋白質(zhì)、核酸等生理功能的影響；硼對煙草的生理功能和碳氮代謝的影響及硼素對煙草生長發(fā)育和產(chǎn)質(zhì)量的影響。分析了煙草缺硼癥狀、煙草硼臨界值，煙草施用硼肥的原則、方法；并從煙草硼素施用效果及新型硼肥的應(yīng)用等方面，對今后硼對煙草營養(yǎng)機理方面的研究及硼素在煙草上的應(yīng)用進行了展望。

煙草;硼;生理生化;施肥

硼是植物生長發(fā)育所必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素。多年來，人們研究發(fā)現(xiàn)硼的不足或過量都會導(dǎo)致植物生理機能失調(diào),生長發(fā)育受阻。植物缺硼通常會表現(xiàn)為莖尖生長點生長受抑，嚴重時枯萎、死亡，老葉葉片變厚變脆，畸形，果實小等癥狀，特別是對硼比較敏感的作物常會出現(xiàn)許多典型癥狀，如甜菜“腐心病”，油菜“花而不實”[1]，煙草“束頂病”等，導(dǎo)致植物產(chǎn)質(zhì)量降低。有研究認為，烤煙土壤缺硼的臨界值在0.45～0.50mg/kg之間[2]，南方濕潤多雨，土壤中硼淋失量大，缺硼現(xiàn)象十分普遍。云南的大部分煙區(qū)硼素缺乏現(xiàn)象比較普遍。據(jù)調(diào)查，玉溪地區(qū)植煙土壤缺硼的占99.02%，其中極度缺硼的占86.27%；楚雄州缺硼的土壤占97.75%，極度缺乏的占60.67%，可見云南植煙土壤大部分缺硼。在調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)田煙與地煙土壤比較，幾乎所有地煙土壤缺硼，并且絕大多數(shù)處于極度缺乏狀態(tài)，田煙土壤稍好，但玉溪、楚雄各有97.92%和90.91%的田煙土壤含硼不足[3]。硼素缺乏是導(dǎo)致煙葉營養(yǎng)失衡、質(zhì)量下降的原因之一。因此，了解硼與植物的作用機理和對煙草營養(yǎng)功能的影響及應(yīng)用現(xiàn)狀，對今后合理經(jīng)濟地施用硼肥，提高云南煙葉品質(zhì)，增強云南煙葉市場的競爭力具有重要意義。

1 硼在植物體內(nèi)的分布、吸收、運轉(zhuǎn)

在土壤硼的各種形態(tài)中，水溶性硼只占很少一部分，植物主要吸收水溶性硼(H3BO3)。多數(shù)研究認為植物對硼的吸收是被動的[4]，其吸收主要受蒸騰作用的控制，并隨水分蒸騰向上運輸，硼的吸收速率與植物的蒸騰速率成正比，隨質(zhì)流進入根部，在根表與糖絡(luò)合，吸收較快[5]。硼在植物韌皮部移動性低，植株老葉中的硼不能重新分配到新葉中，因而新葉容易缺硼[6]，所以必須在整個生育期向植物供硼。有研究認為植物體中50%以上的硼集中在細胞壁和細胞隙里，以細胞壁含硼量最高；植物繁殖器官中硼含量相對較高，硼大部分集中分布在子房、柱頭等花器官中[7]；硼在葉片的含量高于其它器官，一般葉片含硼量高于枝條，枝條高于根系，老葉高于新葉[8]。

2 硼對植物生理功能的影響

2.1 硼與碳水化合物的運輸和代謝

硼在植物體內(nèi)碳水化合物的運輸和代謝中起著重要的作用。硼參與植物體內(nèi)碳水化合物的運轉(zhuǎn)，促進蔗糖的合成[9]。多數(shù)研究認為缺硼使植物體篩孔被堵，阻礙糖的運輸。尿嘧啶二磷酸葡萄糖(UDPG)是蔗糖合成的前體，缺硼會抑制尿嘧啶的合成，從而影響蔗糖合成。硼與植物細胞壁中的果膠多糖結(jié)合從而影響細胞壁結(jié)構(gòu)，所以缺硼會抑制纖維素合成和細胞壁的形成[10]。充足的硼對維持植物葉片功能起著重要作用，缺硼時，葉綠素含量下降，葉綠體退化，植物光合產(chǎn)物明顯減少，糖含量也會降低[11，12]。鐘勇玉等的研究表明缺硼桑樹的葉片光合作用和呼吸作用比健康桑樹分別低21%和72%[13]。

2.2 硼與植物激素的代謝

硼對植物分生組織中生長素的生物合成起著重要的作用。硼能與植物體中酚類化合物發(fā)生反應(yīng)、降低其含量，并調(diào)節(jié)吲哚乙酸氧化酶的活性，使生長素不致過分積累[1]。缺硼時產(chǎn)生過量的生長素，抑制根系的生長，使植株頂端由于生長素過分積累而壞死。

2.3 硼與蛋白質(zhì)及核酸代謝

缺硼會干擾植株體內(nèi)正常的氮代謝，使植株體內(nèi)蛋白質(zhì)含量減少，可溶性含氮化合物增加。這說明缺硼一方面使植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成受阻，同時又加速蛋白質(zhì)的分解。硼影響植物體內(nèi)核酸含量，硼的存在有利于組織內(nèi)腺嘌呤轉(zhuǎn)化成核酸，以及酪氨酸轉(zhuǎn)化成蛋白質(zhì)。硼脅迫會引起油菜葉片中RNA加劇分解，RNA和DNA含量下降，缺硼或硼供應(yīng)過量也能引起植物體內(nèi)核酸分解加劇[14]。可見，硼可能通過影響植物核酸和蛋白質(zhì)的正常代謝，影響植物細胞的伸長和分裂，進而抑制植物的生長。

3 在煙草上的應(yīng)用研究

3.1 對煙草的作用

硼是煙草生長發(fā)育必需的微量元素之一，煙草葉片含硼量平均為干物重的25 mg/kg左右，屬于中等需硼作物。田間煙株缺硼時，先在生長點和上部葉片上表現(xiàn)出癥狀，幼葉顏色變淡，葉片基部組織壞死，葉片畸形或是偏向一邊，煙葉不對稱，呈彎月形。葉片增厚，腺毛減少，變硬易碎，輸導(dǎo)組織呈黑色，莖和葉柄易折斷。生長點畸形扭曲，或停止伸長，進而頂芽呈暗褐色，頂芽枯死，煙株生長停滯，側(cè)芽大量發(fā)生，煙株呈叢生狀[3]。

3.1.1 硼對煙草的生理功能和碳氮代謝的影響

3.1.2 硼對煙草的生長發(fā)育和產(chǎn)質(zhì)量的影響

硼是煙株正常生長的必需微量元素。缺硼會導(dǎo)致煙莖的輸導(dǎo)組織發(fā)育不良，硼素供應(yīng)過量又會造成植株的扭曲變形，嚴重影響煙株的生長發(fā)育和煙葉產(chǎn)質(zhì)量[23]。硼素還影響植物激素細胞分裂素、生長素等的合成，進而影響煙草植株的生長發(fā)育[24]。缺硼時產(chǎn)生過量的生長素會抑制根系的生長，同時也影響煙株內(nèi)煙堿的含量。施用適量的硼有利于提高煙株抗逆性。徐淑芬等人發(fā)現(xiàn)硼肥的合理施用能促進烤煙的生長發(fā)育，改善煙株生物學(xué)性狀，使煙株生長健壯，葉面積增大，煙葉葉綠素含量增加，煙株的光合強度和蒸騰速率加大，礦質(zhì)元素吸收和運輸加快，干物質(zhì)的積累量和煙葉含鉀量增加，煙葉產(chǎn)質(zhì)量提高[25，26]。

3.2 硼肥及其利用效率

植物吸收的硼主要來自土壤，衡量土壤的含硼量以有效硼為基準。土壤中有效硼臨界值為0.50 mg/kg，土壤含硼量低于0.25 mg/kg時需增施硼肥[21]。煙草屬中等需硼的作物。水培試驗中發(fā)現(xiàn)當硼酸根濃度低于0.5 mg/L時，煙株表現(xiàn)缺硼，當硼酸根濃度高于200 mg/L 時，煙株出現(xiàn)硼中毒現(xiàn)象[27]，一般煙葉含硼量低于20 mg/kg即可視為缺硼，需增施硼肥。

近年來，植煙區(qū)農(nóng)作物復(fù)種指數(shù)不斷提高，人們注重增施營養(yǎng)元素氮、磷、鉀，而忽視了微量元素硼等的補充，致使土壤中微量元素日益缺乏，營養(yǎng)供應(yīng)不協(xié)調(diào)，煙株生長不平衡，煙葉內(nèi)在化學(xué)成分不協(xié)調(diào)，進而影響烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)。所以，在煙葉生產(chǎn)中科學(xué)合理地平衡施肥，改進硼肥施用方法，對烤煙生產(chǎn)至關(guān)重要。

3.2.1 施硼肥原則

南方煙區(qū)土壤有效硼含量低于0.5 mg/kg時，必須施硼[28]。使用時要掌握好施用方法、施用量及施用濃度，且不宜長期連續(xù)施用，以免硼過量。施用硼肥時，要綜合土壤水溶性硼的含量、土壤pH值、氣候條件等因素來確定硼肥的用量。同時，還要考慮不同土壤中施硼肥的效果不一：在酸性砂質(zhì)土中硼肥易淋失，而在粘重和有機質(zhì)含量高的土壤上，硼肥的后效可達多年。

3.2.2 硼肥的選擇及施用方法

硼肥分硼酸和硼砂兩種，生產(chǎn)中施硼砂為主。硼肥施用主要采用葉面噴施和土壤施用[28]。施肥方法一般分為基肥和追肥兩類。在云南土壤施用硼砂的量一般為9～15 kg/hm2，可與有機肥拌勻后作基肥條施或塘施[3]；追肥一般在煙株團棵時對水澆施或塘施結(jié)合中耕培土，也可在團棵、旺長期進行葉面噴施。葉面施用可以采用0.1%～0.25%的硼砂或硼酸噴霧[3]。

3.2.3 施硼肥后的效果

由于葉面噴施用量少、煙葉吸收快、經(jīng)濟實用，缺素癥在生長期可很快矯正[29]，且硼肥葉片噴施較基施處理對煙株吸收土壤有效鉀有利[30]，所以烤煙生產(chǎn)上一般在煙株進入團棵期、旺長期采用葉面噴施的方法。試驗表明在烤煙團棵期用0.2%的硼砂溶液進行葉面噴施能在一定程度上滿足煙株硼肥營養(yǎng)需求，協(xié)調(diào)煙株生理機能，使其生長旺盛，煙葉適時落黃，煙葉的內(nèi)在化學(xué)成分協(xié)調(diào)，煙葉增產(chǎn)、增質(zhì)[17]。

3.3 新型高效硼肥的應(yīng)用

隨著硼素營養(yǎng)對植物作用的深入研究，高效新型硼肥的研究越來越受到關(guān)注，國外關(guān)于對速樂硼和持力硼在不同土質(zhì)對不同作物的效果進行了大量的研究[31]。國內(nèi)對這類硼肥也開展了深入的研究，如螯合態(tài)的水劑硼肥，該硼肥的硼含量為35%～40%。研究發(fā)現(xiàn)這些新型高效硼肥可提高作物的產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)，提高作物的抗逆性[32]，在煙草生產(chǎn)中開始被研究應(yīng)用。

4 展 望

(1)硼營養(yǎng)機理和硼素營養(yǎng)效應(yīng)。從煙草對硼的吸收規(guī)律與機制、在煙草體內(nèi)循環(huán)的動態(tài)變化、不同生育期的庫源再分配關(guān)系等展開進一步研究；對硼素在煙草上的積累分布規(guī)律，以及硼對煙草生長發(fā)育中的動態(tài)變化[33]進行研究。

(2)硼素在煙草上的利用效率。從栽培方式上，如改善土壤理化特性等有利于作物對硼素吸收與營養(yǎng)功能的優(yōu)化上展開研究。另外，還應(yīng)針對煙草需硼規(guī)律采用不同的施肥方法和不同施硼量進行研究，找出最佳的施肥方法和最佳施用量，以提高硼素肥的綜合利用率。

(3)硼與其它營養(yǎng)元素互作效應(yīng)研究。進一步研究生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)烤煙的硼素與其它營養(yǎng)元素(如鉀、鉬等)的互作效應(yīng)，特別是上部煙葉噴施硼肥對上部煙葉含鉀量及煙葉質(zhì)量的影響；研制開發(fā)應(yīng)用多功能復(fù)合硼肥，改善煙株體內(nèi)硼素營養(yǎng)，從而提高煙草產(chǎn)量和質(zhì)量。

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ResearchAdvancesonApplicationofBoroninTobaccoProduction

(1 Research Centre of Tobacco Engineering and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha，Hunan 410128, China; 2 Hongta Branch of Yuxi Tobacco Company, Yuxi, Yunnan 653100, China；3 Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences，Yuxi, Yunan 653100,China)

This paper makes a review of the studies on boron, such as the distribution ,absorption and transportation of boron in plant, the effect of boron on carbohydrate, plant hormone, proteins, nucleic acid, physiological function, carbon and nitrogen metabolism and growth-development , yield and quality of flue-cured tobacco. Boron deficiency symptoms, threshold of boron and the principle and method of boron fertilizer application are also summarized. Boron nutrition mechanism and application on flue-cured tobacco are prospected according to application effect of boron and new type of fertilizer application.

Tobacco；Boron；Physiology and biochemistry; Fertilization

S572.062

A

1001-5280(2012)02-0197-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.02.22

責任編輯: 黃燕妮