楊國輝，楊自忠，徐吉山

（大理學(xué)院農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南大理 671003）

紅瘰疣螈繁殖習(xí)性初步研究

楊國輝，楊自忠，徐吉山

（大理學(xué)院農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南大理 671003）

2007年5月至2010年8月，采用野外調(diào)查與室內(nèi)飼養(yǎng)相結(jié)合的方法，對生活于云南省蒼山洱海國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的紅瘰疣螈的繁殖習(xí)性作了初步觀察。結(jié)果表明，在大理地區(qū)繁殖期一般為5月上旬至8月上旬，窩卵數(shù)為96.43±6.14枚，孵化期20～23 d，人工孵化率80.5～92%；自然孵化率72.2～80.9%；對不同日齡幼螈的形態(tài)變化特征進(jìn)行了系統(tǒng)描述，外鰓萎縮期死亡率較高。

紅瘰疣螈；繁殖；孵化率；第二性征

紅瘰疣螈 （Tylototriton shanjing Nussbaum Brodie et Yang，1995）屬于兩棲綱有尾目蠑螈科疣螈屬（Tylototriton），該屬現(xiàn)有6種（亞種），主要分布于亞洲東南部，我國已知4種：Tylototriton kweichowensis（貴州疣螈）、T.shanjing（紅瘰疣螈）、T. taliangensi（s大涼疣螈）、T.verrucosus（棕黑疣螈）〔1-2〕。紅瘰疣螈國內(nèi)分布于云南（怒江、瀾滄江及金沙江流域，北達(dá)麗江）、廣西，國外分布于尼泊爾、印度、泰國、緬甸等，為易危物種，是我國二類野生保護(hù)動物，目前僅見其染色體、皮膚分泌物及皮膚顯微結(jié)構(gòu)的研究，少見相關(guān)繁殖習(xí)性的研究報道〔3-9〕。項目組成員于2007年5月至2010年8月，對蒼山洱海國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的紅瘰疣螈的繁殖習(xí)性進(jìn)行了觀察研究，報道如下。

1 繁殖地概況和觀察方法

1.1 繁殖地概況 蒼山位于云南滇中高原西部和橫斷山脈中段東部交界處，東經(jīng)99°50′～100°10′，北緯25°30′～26°0′，東西寬約10 km，南北長達(dá)50 km。蒼山是第四紀(jì)初強烈隆起而成的年輕山脈，各峰平均海拔3 720 m，最高峰馬龍峰4 122 m，垂直氣候差異十分明顯，在海拔低于2 100 m的山腳屬溫暖壩區(qū)，海拔2 100～2 300 m地段屬溫涼山區(qū)，海拔在2 300 m以上，屬溫帶和寒溫帶氣候。紅瘰疣螈主要分布在海拔2 100～2 300 m地段，棲息于潮濕的草坡、石縫、土洞中及緩流小溪、或終年浸水的水塘附近。非繁殖期紅瘰疣螈在以上環(huán)境營陸棲生活，繁殖期下水。繁殖地的水環(huán)境水深5～10 cm，水底有淤泥或細(xì)石砂，水溫19.5°～23.5℃，pH 6.30～6.55，水中常見的水生植物有問荊（Equisetum arvense）、鄂西繡線菊（Spiraea veitchii）、燈芯草（Juncus effuses）、小魚眼草（Dichrocephala benthamii）、金魚藻（Ceratophy llum）、木賊（Equisetum hiemale）、節(jié)節(jié)草（Equi－setum ramosissimum）等。

1.2 觀察方法 材料來源于蒼山東坡，把野外捕獲的個體按一雌一雄、一雌多雄、多雌一雄及多雄多雌四組分別飼養(yǎng)在70 cm×40 cm×60 cm的玻璃缸內(nèi)，缸底鋪墊2～8 cm沙石，自左到右，形成5°左右斜坡，高段用石頭堆成不規(guī)則洞穴，缸內(nèi)種植問荊、鄂西繡線菊、燈芯草等植物，水深5 cm，提供充足食物（成體喂蚯蚓、黃粉蟲），讓其自由取食、配對、產(chǎn)卵及孵化。幼體按形態(tài)特征變化進(jìn)行測量及描述，并與野外同齡個體進(jìn)行比較，直到幼體外鰓退化上陸為止。野外通過定點觀察，在繁殖季節(jié)每天到繁殖點進(jìn)行定點觀察，對結(jié)果進(jìn)行記錄。

2 第二性征

紅瘰疣螈第二性征主要表現(xiàn)在個體大小和泄殖區(qū)的特征上。性成熟雄體（精巢有成熟的精細(xì)胞），最小頭體長為63.18 mm，性成熟雌體（輸卵管或腹腔中有卵細(xì)胞），最小頭體長為82.14 mm，雄體小于雌體。雄性腹部瘦小，肛部隆起大而短，肛裂呈縱裂且較長，外壁沒有輻射狀溝紋（見圖1）；雌體腹部肥大，肛部隆起小而高，肛裂短，呈圓形，外壁具有明顯的輻射狀溝紋（見圖2）。

圖1 紅瘰疣螈雄性泄殖口

圖2 紅瘰疣螈雌性泄殖口

3 繁殖與孵化

3.1 繁殖期及性比 紅瘰疣螈種群繁殖期一般為5月中旬至8月上旬。最早見于5月10日（2008年），最晚見于8月10日（2010年）。繁殖期的總性比♂∶♀= 3.1∶1（n=137）。性比組成的月變化有差異，六月最高，八月最低。

3.2 求偶、配對、納精行為 野外采集性成熟的個體，在室內(nèi)分四組飼養(yǎng)，約8～24 h后則出現(xiàn)求偶配對行為。求偶行為在水中進(jìn)行，雄螈用口不斷觸碰雌性的泄殖口，用前肢的手部抱住雌螈后肢股部，并發(fā)出“咕咕”聲，雌性如不愿意則快速逃逸；如應(yīng)答則頭向雄螈尾部移動。持續(xù)3～4 h以后，雄螈的尾部向自己后肢的附近彎曲，尾巴基部約1/3段呈“S”形彎曲，并迅速顫動，泄殖腔孔打開，圓錐形膠膜及透明圓形精包從泄殖口排出。膠膜基部粘附在水底石塊上，其頂部與精包的下端相連，精包的上端游離于水中。排精后雄螈爬在水底不動，這時雌螈向雄螈排出的精包附近緩慢爬行，當(dāng)雌螈的泄殖腔接觸到精包時，泄殖腔慢慢伸長，大約有3～4 mm長，并反復(fù)蠕動把精包的游離端納入泄殖腔內(nèi)。約0.5 h后，雌螈把納入泄殖腔內(nèi)的精包中的精子吸入體內(nèi)，然后再將精包排出體外。這時的精包頂端破裂，漂浮或沉于水中。雌螈泄殖腔恢復(fù)原狀。若雄螈的精子未被雌螈納入，精包沒有改變。

3.3 產(chǎn)卵 雌螈納精4～6 h后開始產(chǎn)卵。雌螈產(chǎn)卵行為在水中進(jìn)行，持續(xù)3～4 d。一般產(chǎn)第一枚卵在深夜進(jìn)行，此后的產(chǎn)卵期間不分晝夜。產(chǎn)卵時雌螈泄殖腔伸出2～3 mm長，產(chǎn)出1枚卵后又慢慢縮回，持續(xù)時間約2～3 s。每批產(chǎn)卵5～20枚不等，卵單枚分散于水底的石塊上，野外多產(chǎn)于水生植物附近，粘在水生植物枝葉、石塊上，卵外有透明膠質(zhì)膜。紅瘰疣螈年產(chǎn)一窩（n=9），窩卵數(shù)平均為96.43±6.14枚（見表1、表2），剛產(chǎn)出的卵近球形，單粒重（卵外膠質(zhì)膜除外）為0.269 g（n=138），卵徑為2 390～2 500 μm（平均2 426.93 μm），連同卵外膠質(zhì)膜的大小為4 161.96 μm（n=138）。卵的動物極黑褐色，植物極淺土黃色。3.4 孵化 在實驗室室溫18～23℃，孵化水溫19～21℃條件下，室內(nèi)孵化期約22 d，平均孵化率為84.2%。野生環(huán)境下，氣溫17～25℃，孵化水溫17～23℃，根據(jù)觀察記錄統(tǒng)計，野生孵化期約18 d左右，孵化率較實驗室低，平均孵化率為76.7%（見表1、表2）。

表1 實驗飼養(yǎng)紅瘰疣螈產(chǎn)卵時間、產(chǎn)卵量及孵化率

表2 野外紅瘰疣螈產(chǎn)卵時間、產(chǎn)卵量及孵化率

4 幼體生長

對6窩227尾不同發(fā)育時期幼體的形態(tài)特征變化作了系統(tǒng)觀察，按其主要發(fā)育特征順序進(jìn)行描述。

后肢芽期（出膜幼體）：全長11 185±2 124 μm。體呈淺褐色，背面尤其是尾部兩側(cè)具不規(guī)則的黑褐色點狀斑；眼后下方兩側(cè)平衡棒消失；具三對羽狀外鰓；背鰭發(fā)達(dá)，起于軀干前段背中線，向后在尾末端與尾鰭相連；尾腹鰭起于泄殖腔孔后緣；腹部外突呈近球形，內(nèi)有殘存的卵黃囊（3～4日齡后消失）；前肢末端分成4趾；后肢芽長長，但不分叉。透明幼螈側(cè)臥于水底，運動遲緩，約1～2 d后正伏于水底，且運動速度變快。

二趾期：全長14 193±139 μm（n=28）。前肢為四指，指長序為2·3·1·4（第四指僅見突起）；后肢長2 163±111 μm（n=28），后肢趾端二叉狀具有色斑。怕光，常躲于水草叢中。

三趾期：全長19 183±149 μm（n=22）。前肢長于后肢；后肢芽末端分成三趾，色斑加多。

四趾期：全長34 125±164 μm（n=27）。后肢芽末端分成四趾，色斑加深加多，趾間具有微蹼；前肢趾間無蹼，出現(xiàn)五指芽。

五趾期：全長34 125±164 μm（n=27）。后肢芽末端分成五趾，指長序為2·3·1·4，蹼退化；體側(cè)出現(xiàn)兩行淺色圓斑，體色加深，頭部、背部之背鰭兩側(cè)出現(xiàn)淺色小圓斑，頭部較多較密集。眼稍內(nèi)陷。

外鰓萎縮期：外鰓鰓絲漸漸縮短，變粗，變細(xì)；體色深黑；趾間蹼消失；肋間溝出現(xiàn)；皮膚不光滑；體側(cè)圓斑擴(kuò)大凸起，疣粒雛形出現(xiàn)，13～14個，淺黃色；出現(xiàn)眼瞼；開始第一次蛻皮，背尾鰭漸漸消退；開始在潮濕的陸地上活動。

變態(tài)完成期：外鰓消失，鰓孔封閉，上下眼瞼出現(xiàn)；背部疣粒清晰可見，黃色；頭、四肢、尾也為黃色；有較強的攀爬能力，會捕食一些小昆蟲。整個變態(tài)發(fā)育結(jié)束。幼體離開水環(huán)境，隱藏在離水較近的草叢、石縫中，白天隱伏，夜間出來取食。室內(nèi)飼養(yǎng)幼體此期白天開始爬上假山活動，但夜間返回水中取食。紅瘰疣螈從變態(tài)期幼體到性成熟階段的生長發(fā)育情況有待于進(jìn)一步的研究。

5 影響紅瘰疣螈繁殖的因素

影響紅瘰疣螈的繁殖因素主要是：天敵——蛇類捕食成螈；環(huán)境破壞——因上游筑建水壩，使下游水源斷絕，成螈喪失繁殖地，幼體和卵因缺水而不能發(fā)育。另外，幼螈變態(tài)期因鰓呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)榉魏粑伤钭優(yōu)殛懮仙?，個體的適應(yīng)性差，死亡率較高。

志謝 李繼紅高級實驗師幫助鑒定植物標(biāo)本，2007級生物科學(xué)班的部分同學(xué)參與標(biāo)本的采集工作，特此志謝!

〔1〕楊大同.云南兩棲類志〔M〕.北京：中國林業(yè)出版社，1991（7）：33-35.

〔2〕余平靜，趙爾宓.我國棘螈屬（Echinotriton）和疣螈屬（Ty lototriton）的研究概況〔J〕.四川動物，2005，24（2）：646-650.

〔3〕趙爾宓.中國瀕危動物紅皮書：兩棲類和爬行類〔M〕.北京：科學(xué)出版社，1998：30-33.

〔4〕楊玉華.中國有尾兩棲類九個種的核型研究〔A〕.趙爾宓.水到陸：劉承釗教授誕辰九十周年紀(jì)念文集〔C〕.北京：中國林業(yè)出版社，1990：150-158.

〔5〕賴仞，趙預(yù)，楊東明，等.六種常見兩棲類動物皮膚分泌物的生物活性比較〔J〕.動物學(xué)研究，2002，23（2）：73-79.

〔6〕李紅梅，姚錦仙.紅瘰疣螈皮膚的顯微結(jié)構(gòu)觀察〔J〕.動物學(xué)雜志，2010，45（6）：35-40.

〔7〕李成，李勝全.紅瘰疣螈產(chǎn)卵過程的初步觀察〔A〕.兩棲爬行動物學(xué)研究（第8輯）：亞洲兩棲爬行動物學(xué)第四屆國際學(xué)術(shù)會議專輯〔C〕.2000：242-244.

〔8〕劉暢，謝鋒，江建，等.鎮(zhèn)海棘螈瑞巖寺種群年度繁殖量比較及分析〔J〕.四川動物，2010，29（1）：24-27.

〔9〕田應(yīng)洲，孫愛群，李松，等.貴州疣螈繁殖習(xí)性的觀察〔J〕.動物學(xué)雜志，1997，32（1）：20-23.

Study on Breeding Habits of Tylototriton shanjing

YANG Guohui,YANG Zizhong,XU Jishan
（College of Agriculture and Biology Science,Dali University,Dali,Yunnan 671003，China）

From May 2007 to August 2010,the breeding habits of Tylototriton shanjing in Cangshan National Nature Reserve of Yunnan Province were observed.According to the observation and experiments both in the laboratory and in the field,the breeding features were primarily studied.It showed that the breeding period lasted from early May to early August.A female laid 96.43±6.14 eggs and hatching period averaged 20-23 days,with mean hatchability of 80.5-92%,with nature hatchability of 72.2-80.9%.We also described the morphological changes characteristic of juvenile.

Tylototriton shanjing;reproduction;hatching;secondary sexual characteristics

Q959［文獻(xiàn)標(biāo)志碼］A［文章編號］1672-2345（2012）04-0050-03

大理學(xué)院應(yīng)用開發(fā)研究基金資助項目（KYYY201002）

2011-04-28

2011-07-06

楊國輝，高級實驗師，主要從事動物學(xué)研究.

（責(zé)任編輯 毛本勇）