顧黨恩，牟希東，羅 渡，李瑩瑩，楊葉欣，徐 猛，胡隱昌

中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510380

生物入侵是指一個(gè)物種從原產(chǎn)地進(jìn)入新的棲息地，并在新棲息地通過(guò)定居、建群和擴(kuò)散而逐漸占領(lǐng)該棲息地的一種生態(tài)現(xiàn)象(Mark，2000;Williamson，1996)。外來(lái)種的入侵可分為引入、逃逸、種群建立和危害4個(gè)階段 (Williamson＆Fitter，1996)。全球化的外來(lái)生物入侵問(wèn)題導(dǎo)致了日益嚴(yán)重的地區(qū)特有物種衰竭、生物多樣性喪失和生態(tài)環(huán)境惡化，生物入侵對(duì)生物多樣性的影響被認(rèn)為僅次于生境改造和破壞(Pejchar＆Mooney，2009;Vitousek et al.，1997)。在脊椎動(dòng)物中，魚(yú)類(lèi)引種數(shù)目最多。過(guò)去幾十年被引種的魚(yú)類(lèi)數(shù)目不斷增加，許多物種的分布已經(jīng)擴(kuò)散到全球范圍，對(duì)本土生物產(chǎn)生了顯著影響，引起本土水生生態(tài)系統(tǒng)的劇烈動(dòng)蕩(覃劍暉，2005)。

羅非魚(yú)作為聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織向全世界推廣的優(yōu)良品種之一，其養(yǎng)殖已遍布全世界85個(gè)國(guó)家和地區(qū)(朱華平等，2008)。在羅非魚(yú)養(yǎng)殖獲得經(jīng)濟(jì)利益的同時(shí)，其帶來(lái)的生態(tài)危害也逐漸顯現(xiàn)出來(lái)。由于羅非魚(yú)的適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)鹽度、溫度、溶氧的適應(yīng)范圍廣，生長(zhǎng)速度快，繁殖量大，食性雜，目前已成功入侵到全世界多個(gè)水域(Costa-Pierce，2003;Courtenay，1997;Crutchfield，1995;Peterson et al.，2004、2006)。

在我國(guó)，羅非魚(yú)養(yǎng)殖開(kāi)始于1956年，如今已遍布廣東、廣西、海南、福建等省區(qū)，成為世界上最大的羅非魚(yú)養(yǎng)殖、消費(fèi)、貿(mào)易國(guó)家(朱華平等，2008)。隨著養(yǎng)殖逃逸及其自我擴(kuò)散，羅非魚(yú)在華南地區(qū)已野化成為常見(jiàn)種，是我國(guó)外來(lái)入侵物種之一(潘勇等，2006;徐海根和強(qiáng)盛，2011)，但其具體的分布和種群生態(tài)學(xué)尚無(wú)系統(tǒng)闡述。

廣東省是我國(guó)生物多樣性較高的地區(qū)，具有豐富的魚(yú)類(lèi)物種和大量的特有魚(yú)類(lèi)，同時(shí)也是我國(guó)遭受外來(lái)生物入侵最嚴(yán)重的地區(qū)之一(Radhakrishnan et al.，2011)。廣東省是我國(guó)羅非魚(yú)生產(chǎn)大省，具有適合羅非魚(yú)生長(zhǎng)繁殖的自然環(huán)境，是我國(guó)羅非魚(yú)可能形成入侵的高危地區(qū)。本文對(duì)廣東省珠江水系(西江、北江、東江)以及韓江、鑒江和潭江等主要河流的羅非魚(yú)數(shù)量及種群特征進(jìn)行初步調(diào)查，旨在解決以下問(wèn)題:(1)羅非魚(yú)在廣東省主要水系的分布情況;(2)羅非魚(yú)種群規(guī)模，總質(zhì)量占各水系漁獲物的比例;(3)野生狀態(tài)下，羅非魚(yú)能否實(shí)現(xiàn)越冬和繁殖，從而成功建立自然種群。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)

研究地點(diǎn)包括西江、北江、東江以及韓江、鑒江、潭江等水系，主要采樣點(diǎn)見(jiàn)(圖1)，調(diào)查時(shí)間為2011年8月～2012年8月。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 The distribution of sampling sites in Guandong Province，Southern China

1.2 調(diào)查方法

(1)每日蹲守在漁埠碼頭對(duì)漁獲物進(jìn)行抽樣統(tǒng)計(jì)，調(diào)查的漁具主要為蝦籠、定置刺網(wǎng)、撒網(wǎng)和流刺網(wǎng)，并收集羅非魚(yú)樣本，統(tǒng)計(jì)羅非魚(yú)占漁獲物總質(zhì)量的比例。

(2)對(duì)漁民的捕撈情況和漁獲物數(shù)量及種類(lèi)進(jìn)行咨詢(xún)，雇請(qǐng)漁民統(tǒng)計(jì)羅非魚(yú)數(shù)量和質(zhì)量。

1.3 樣本處理

根據(jù)個(gè)體大小、群體性比、體色等特征對(duì)采集到的羅非魚(yú)樣本進(jìn)行初步處理，排除養(yǎng)殖逃逸的個(gè)體，確保樣本為野生狀態(tài)下生存的個(gè)體，統(tǒng)計(jì)這類(lèi)樣本的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體質(zhì)量、年齡、食性、性腺發(fā)育等生物學(xué)特征。所得數(shù)據(jù)用SPSS16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析和做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 羅非魚(yú)的數(shù)量及分布

所有樣點(diǎn)均存在羅非魚(yú)個(gè)體，不同羅非魚(yú)種群的體長(zhǎng)、體質(zhì)量見(jiàn)表1。羅非魚(yú)的數(shù)量以鑒江袂花鎮(zhèn)江段最多，約占漁獲物總質(zhì)量的60%，西江、北江相對(duì)較少，不到總質(zhì)量的1%(表1)。

表1 不同種群羅非魚(yú)的生長(zhǎng)指標(biāo)Table 1 The growth indexes of tilapia in different populations

對(duì)袂花鎮(zhèn)單條漁船的漁獲物進(jìn)行了連續(xù)統(tǒng)計(jì)，共統(tǒng)計(jì)了84 d、84個(gè)船次的漁獲物，約636.5 kg(2011年9月2日～2011年11月30日，其中部分天未作業(yè))。羅非魚(yú)日捕獲6～67尾，平均每日35尾;日捕獲量 0.75 ～19 kg，平均為 11.02 kg;羅非魚(yú)占漁獲物總質(zhì)量為6%～95%，平均為75%。不同日羅非魚(yú)的捕獲量和質(zhì)量比如圖2。

圖2 袂花江段不同日羅非魚(yú)的單船捕獲量(實(shí)線)和羅非魚(yú)占漁獲物的質(zhì)量比(虛線)Fig.2 Daily change of the resource weight(real line)and weight ratio(dotted line)of tilapias in one fishing boat in Meihua River

2.2 各樣點(diǎn)羅非魚(yú)的年齡結(jié)構(gòu)

根據(jù)鱗片對(duì)各種群羅非魚(yú)的年齡進(jìn)行觀察和統(tǒng)計(jì)，除韓江三河種群外其他種群均發(fā)現(xiàn)2齡以上個(gè)體，各種群的年齡結(jié)構(gòu)見(jiàn)表2。對(duì)羅非魚(yú)野生個(gè)體年齡與體長(zhǎng)的分析發(fā)現(xiàn)，羅非魚(yú)體長(zhǎng)與年齡存在顯著的正相關(guān)(n=152，R2=0.130，P ＜0.001)，同時(shí)也證明，所采集樣本生長(zhǎng)條件較一致，基本同為野生個(gè)體(圖3)。

表2 羅非魚(yú)不同種群的年齡結(jié)構(gòu)Table 2 The age structure of tilapias in different populations

圖3 羅非魚(yú)體長(zhǎng)與年齡的關(guān)系Fig.3 The relationship between body length and ages of tilapias，R Sq Linear=0.03，P ＜0.001

2.3 各種群羅非魚(yú)的性別比例

對(duì)各樣點(diǎn)的羅非魚(yú)樣本進(jìn)行解剖觀察，并對(duì)不同種群的性別比例和性腺發(fā)育期進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表3)，在所有群體中均存在大量雌性個(gè)體，其中，性成熟個(gè)體數(shù)量較多，部分為剛產(chǎn)完卵的個(gè)體。在2012年6月和8月的調(diào)查中，鑒江袂花江段、化州江段和東江惠州江段均發(fā)現(xiàn)大量羅非魚(yú)幼魚(yú)，其中，袂花江段單船捕獲107尾羅非魚(yú)幼魚(yú)，全長(zhǎng)32.8～94.78 mm，體質(zhì)量 0.49 ～16.17 g，其中，體長(zhǎng) 40 mm以下個(gè)體占到總數(shù)的72%，羅非魚(yú)幼魚(yú)體長(zhǎng)(L，mm)與體質(zhì)量(W，g)的關(guān)系可表示為W=1.202 ×10－5L3.293(n=107，R2=0.988，P ＜0.001)，羅非魚(yú)不同體質(zhì)量段幼魚(yú)所占的比例如圖4。

表3 不同羅非魚(yú)種群的性別比例Table 3 The sex ratios of tilapias in different populations

3 討論

3.1 羅非魚(yú)已分布到廣東各主要水系

通過(guò)對(duì)廣東省西江、北江、東江、韓江、潭江、鑒江等主要水系的實(shí)地調(diào)查及對(duì)當(dāng)?shù)貪O政部門(mén)和漁民的咨詢(xún)，發(fā)現(xiàn)各地均長(zhǎng)期存在大量羅非魚(yú)群體。鑒江、潭江和西江下游江門(mén)段數(shù)量較多，其中，鑒江袂花江段羅非魚(yú)數(shù)量約占漁獲物總量的60%，長(zhǎng)期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，羅非魚(yú)的比例一直穩(wěn)定在較高水平，個(gè)別日期甚至達(dá)到95%以上;西江肇慶段和北江數(shù)量較少，且冬季極為少見(jiàn)。另外，劉毅等(2011)對(duì)東江的魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，東江羅非魚(yú)數(shù)量較多，個(gè)別月份占漁獲物的比例已遠(yuǎn)超過(guò)其他土著經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。由此可見(jiàn)，羅非魚(yú)已分布到廣東省的各個(gè)自然水域。

3.2 羅非魚(yú)在廣東各水系已建立自然種群

羅非魚(yú)是熱帶魚(yú)類(lèi)，不耐低溫，生長(zhǎng)和生活的水溫范圍為16～40℃，在正常情況下，除了我國(guó)南方少數(shù)地方外，其他地方都需采取越冬設(shè)施才能滿(mǎn)足羅非魚(yú)的生存，因此，溫度是限制其自然分布的重要因素(朱華平等，2006)。在所有調(diào)查樣本中均發(fā)現(xiàn)2齡以上個(gè)體，證明羅非魚(yú)在自然條件下可以實(shí)現(xiàn)越冬。2012年3月底于肇慶和韶關(guān)采集到了羅非魚(yú)樣本，所有個(gè)體均為2齡以上。根據(jù)2012年3月的氣象資料，韶關(guān)市最低氣溫為6℃，接近當(dāng)?shù)厝甑淖畹蜌鉁?，且此時(shí)當(dāng)?shù)卮蟛糠至_非魚(yú)魚(yú)苗尚未開(kāi)始放養(yǎng)，捕撈個(gè)體也遠(yuǎn)大于一般放養(yǎng)規(guī)格，不可能為當(dāng)年逃逸個(gè)體，由此證明，部分羅非魚(yú)能在當(dāng)?shù)厮蜃匀辉蕉?。其他水系，如鑒江、韓江、西江江門(mén)段在不同的采樣時(shí)間也均存在大量2齡以上個(gè)體。根據(jù)廣東省氣象網(wǎng)公布的資料，以上地方的冬季平均氣溫比韶關(guān)高，理論上羅非魚(yú)更易在自然水域越冬。

圖4 袂花江段不同體質(zhì)量羅非魚(yú)幼魚(yú)所占的百分比Fig.4 The percentage of the juvenile tilapias with different body mass in the Meihua River

羅非魚(yú)性成熟早，產(chǎn)卵周期短，口腔孵育幼魚(yú)，繁殖條件要求較低，在靜水池塘和水流相對(duì)較緩的河段均可自然繁殖，1年可繁殖多次，為多次產(chǎn)卵類(lèi)型，產(chǎn)卵后卵巢退化到Ⅱ期，然后再發(fā)育到Ⅲ期、Ⅳ期(陳玉琳等，1980)。本研究所采集到的樣本存在大量雌性性成熟個(gè)體，卵巢發(fā)育到Ⅳ期以上的個(gè)體占雌性個(gè)體總數(shù)的65.7%以上，說(shuō)明羅非魚(yú)具備野外繁殖能力。2012年6～8月于袂花鎮(zhèn)、化州和惠州發(fā)現(xiàn)了大量羅非魚(yú)幼魚(yú)，進(jìn)一步證明了羅非魚(yú)在自然水域能實(shí)現(xiàn)自然繁殖。

綜上所述，羅非魚(yú)在廣東省各自然水系均能實(shí)現(xiàn)越冬、繁殖，且具有相對(duì)穩(wěn)定的種群數(shù)量，證明羅非魚(yú)已在廣東省的自然水域建立自然種群(Costa-Pierce，2003;Crutchfield，1995;Peterson et al.，2004、2006;Roche ＆ Torchin，2007)。

致謝:感謝江門(mén)市海洋與漁業(yè)局、茂名市海洋與漁業(yè)局、肇慶漁政支隊(duì)、韶關(guān)漁政支隊(duì)、韶關(guān)市水產(chǎn)所的鼎力相助，感謝漁民張華坤、周松帶、彭桂友、何華炎等的大力幫助。

陳玉琳，胡秀敏，朱雅珠.1980.莫桑比克羅非魚(yú)幼魚(yú)的性腺發(fā)育與分化.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，4(4):313－318.

劉健康.1999.高級(jí)水生生物學(xué).北京:科學(xué)出版社.

劉毅，林小濤，孫軍，張鵬飛，陳國(guó)柱.2011.東江下游惠州河段魚(yú)類(lèi)群落組成變化特征.動(dòng)物學(xué)雜志，46(2):1－11.

潘勇，曹文宣，徐立蒲，殷守仁.2006.國(guó)內(nèi)外魚(yú)類(lèi)入侵的歷史及途徑.大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，21(1):72－78.

覃劍暉.2005.太湖新銀魚(yú)入侵高原深水貧營(yíng)養(yǎng)湖泊——撫仙湖的生態(tài)學(xué)效應(yīng).武漢:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所.

徐海根，強(qiáng)勝.2011.中國(guó)外來(lái)入侵生物.北京:科學(xué)出版社.

朱華平，盧邁新，黃樟翰.2008.羅非魚(yú)健康養(yǎng)殖實(shí)用新技術(shù).北京:海洋出版社.

Costa-Pierce B A.2003.Rapid evolution of an established feral tilapia(Oreochromis spp.):the need to incorporate invasion science into regulatory structures.Biological Invasions，5:71－84.

Crutchfield J U.1995.Establishment and expansion of redbelly tilapia and blue tilapia in a power plant cooling reservoir.American Fisheries Society Symposium，15:452－461.

Dominique G R and Torchin M E.2007.Established population of the North American Harris mud crab，Rhithropanopeus harrisii(Gould 1841)(Crustacea:Brachyura:Xanthidae)in the Panama Canal.Aquatic Invasions，2:155 －161.

Mark R N，Simberloff D，Lonsdale W M，Evans H，Clout M and Bazzaz F A.2000.Biotic invasions:causes，epidemiology，global consequences，and control.Ecological Applications，10:689 －710.

Pejchar L and Mooney H A.2009.Invasive species，ecosystem services and human well-being.Trends in Ecology and Evolution，24:497－504.

Peterson M S，Slack W T，Brown-Peterson N J and McDonald J L.2004.Reproduction in nonnative environments:establishment of Nile tilapia，Oreochromis niloticus，in Coastal Mississippi watersheds.Copeia，4:842－849.

Peterson M S，Slack W T，Waggy G L，F(xiàn)inley J，Woodley C M and Partyka M L.2006.Foraging in non-native environments:comparison of Nile tilapia and three co-occurring native centrarchids in invaded coastal Mississippi watersheds.Environmental Biology of Fishes，76:283 －301.

Radhakrishnan K V，Lan Z J and Zhao J.2011.Invasion of the African sharp-tooth catfish Clarias gariepinus(Burchell，1822)in South China.Biological Invasions，13:1723 －1727.

Vitousek P M，Antonio C D，Loope L L，Rejmanek M and Westbrooks R.1997.Introduced species:a significant component of human-caused global change.New Zealand Journal of Ecology，21:1 －16.

Williamson M.1996.Biological Invasions.London:The Chapman and Hall Press.

Williamson M and Fitter A.1996.The varying success of invaders.Ecology，77:1661 －1666.