胡 靜，羅 建，何東進(jìn)，游惠明，游巍斌，趙敬東，林巧香

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)

自Grinnell[1]首次將生態(tài)位(Niche)一詞引入生態(tài)學(xué)領(lǐng)域以來(lái)，生態(tài)位理論和方法得到廣泛的應(yīng)用與發(fā)展。生態(tài)位是普遍的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，每一物種在自然界的特定生態(tài)位是其生存發(fā)展的資源與環(huán)境基礎(chǔ)[2]。生態(tài)位是生物完成其正常生活周期時(shí)所表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境綜合適應(yīng)的特征，是一個(gè)生物物種及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能與地位，也稱(chēng)生態(tài)灶[3]。目前生態(tài)位理論已廣泛應(yīng)用于種群進(jìn)化、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性及種間關(guān)系方面[4]。隨著生態(tài)位研究的不斷發(fā)展，生態(tài)位理論不再局限于植被群落，在水生生物群落以及土壤微生物特征方面也有應(yīng)用[5]，因此，生態(tài)位逐漸成為生態(tài)學(xué)中重要的理論基礎(chǔ)，且在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中占有愈來(lái)愈重要的地位。生態(tài)位量化的測(cè)量有助于比較物種所占據(jù)的空間資源及對(duì)資源的利用[6]。常用測(cè)度生態(tài)位特征的指標(biāo)有生態(tài)位重疊、生態(tài)位寬度、生態(tài)位體積、生態(tài)位分離和生態(tài)位相似性比例等[7]。然而，目前生態(tài)位理論的應(yīng)用還處于初步階段，許多研究并不完善，諸如在生態(tài)位概念的界定方面仍尚存爭(zhēng)議[8]。20世紀(jì)80年代起中國(guó)開(kāi)展生態(tài)位研究，并形成了自己的特色，如對(duì)中、南亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的研究就尤為突出[9]。

天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有豐富的珍稀野生動(dòng)植物。區(qū)內(nèi)原始的長(zhǎng)苞鐵杉(Tsuga longibracteata)林是我國(guó)亞熱帶地區(qū)扁平葉型的常綠針葉林之一，為中國(guó)特有的瀕危種[10]，是第四紀(jì)冰川期遺留下來(lái)的古老樹(shù)種。原始猴頭杜鵑(Rhododendron simiarum)林是亞熱帶東部常綠闊葉林亞區(qū)域最具代表性的山地苔蘚矮曲林和地形頂級(jí)群落，天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)保存著我國(guó)罕見(jiàn)的大面積猴頭杜鵑原始林。目前對(duì)天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的研究主要集中在種群空間格局[11]、粗死木質(zhì)殘?bào)w[12]、景觀格局與環(huán)境[13]等方面，錢(qián)蓮文等[14]曾對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉林林隙主要樹(shù)種生態(tài)位進(jìn)行了探討，而對(duì)該區(qū)典型群落長(zhǎng)苞鐵杉的不同類(lèi)型群落喬木層物種生態(tài)位的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本文通過(guò)對(duì)天寶巖自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)苞鐵杉純林(T.longibracteata pure forests)、長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑(T.longibracteata-Rhododendron simiarum community)、長(zhǎng)苞鐵杉—青岡(T.longibracteata-Cyclobalanopsis glauca)等3種類(lèi)型長(zhǎng)苞鐵杉群落喬木層物種生態(tài)位特征進(jìn)行分析，旨在進(jìn)一步了解該區(qū)域長(zhǎng)苞鐵杉群落的地位和作用，以期為保護(hù)區(qū)的管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于福建省永安市東部西洋、上坪、青水3個(gè)鄉(xiāng)(鎮(zhèn))交界處，為戴云山脈和武夷山脈的過(guò)渡帶，距永安市36 km，其地理坐標(biāo)為:東經(jīng) 117°28'3″－117°35'28″，北緯 25°50'51″－26°1'20″。該保護(hù)區(qū)于2003年6月經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[15]。全區(qū)總面積11015.38 hm2，森林覆蓋率96.8%。最高處海拔1604.6 m，最低處海拔580 m，中、低山地貌，屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，四季分明，水熱充足。區(qū)內(nèi)年均溫15℃，最冷月(1月)均溫5℃，最熱月(7月)均溫23℃，極端高溫40℃，極端低溫－11℃，≥10℃的活動(dòng)積溫4500－5800℃，無(wú)霜期290 d，空氣相對(duì)濕度達(dá)80%以上，年均降水量2000 mm，多集中于5－9月份。區(qū)內(nèi)大部分面積為石灰石和礫巖所覆蓋，地層淺薄，生態(tài)條件比較脆弱。地帶性土壤為砂巖和花崗巖風(fēng)化發(fā)育成的紅壤，區(qū)內(nèi)露出底層的有侏羅紀(jì)和泥盆紀(jì)的沉積巖，以及深層侵入的花崗巖。土壤垂直帶譜為:800 m以下，紅壤;800－1350 m，黃紅壤;1350 m以上，黃壤。區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，其中長(zhǎng)苞鐵杉在保護(hù)區(qū)分布面積達(dá)186.7 hm2，原生性純林20 hm2，占分布區(qū)總面積的10.71%。據(jù)現(xiàn)有資料，區(qū)內(nèi)長(zhǎng)苞鐵杉群落的完整性及規(guī)模為我國(guó)之最，而保護(hù)區(qū)復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境成為瀕危動(dòng)植物良好的生長(zhǎng)棲息環(huán)境[16]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在天寶巖自然保護(hù)區(qū)具有代表性并且干擾較少的樣地中，以海拔高度和群落類(lèi)型為樣地選擇依據(jù)，在長(zhǎng)苞鐵杉純林、長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑、長(zhǎng)苞鐵杉—青岡等不同長(zhǎng)苞鐵杉群落中，共設(shè)置20個(gè)20 m×30 m的樣地，調(diào)查每個(gè)樣地內(nèi)高度大于3 m的喬木物種的冠幅、樹(shù)高、胸徑，并記錄海拔高度、坡度、坡向、地形等環(huán)境因子。在每塊樣地中，分布設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，記錄相應(yīng)物種的種類(lèi)、數(shù)量、高度、蓋度等。

2.2 生態(tài)位寬度

(1)重要值(importance value)是能較全面地反映種群在群落中的作用和地位的一個(gè)綜合性指標(biāo)，其與種在群落中的優(yōu)勢(shì)度呈正相關(guān)關(guān)系。草、灌、喬各層重要值計(jì)算公式如下[17]:

(2)生態(tài)位寬度(niche breadth)指數(shù)是生物利用資源多樣性的一個(gè)測(cè)試指標(biāo)?，F(xiàn)有資源譜中，能利用很大部分資源的稱(chēng)廣生態(tài)位，僅能利用一小部分資源的稱(chēng)狹生態(tài)位。生態(tài)位寬度測(cè)定普遍采用生態(tài)學(xué)上運(yùn)用較為廣泛的2種測(cè)度方法[17]。

①Levin測(cè)度(B):

②Hurlbert生態(tài)位寬度指數(shù):

2.3 生態(tài)位重疊度指數(shù)

生態(tài)位重疊是指2個(gè)或2個(gè)以上生態(tài)位相似的物種生活于同一生境時(shí)競(jìng)爭(zhēng)并分享共有資源的現(xiàn)象[18]。生態(tài)位重疊的物種因競(jìng)爭(zhēng)排斥難以長(zhǎng)期共存，彼此占據(jù)不同的空間位置。生態(tài)位重疊度指數(shù)計(jì)算公式如下[17]。

①Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)測(cè)度:

②Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)測(cè)度:

式中，pij、pik分別表示由物種j和k所利用整個(gè)資源中第i種資源所占的比例;n為資源狀態(tài)總數(shù);aj=資源狀態(tài)i的比例數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同類(lèi)型長(zhǎng)苞鐵杉群落生態(tài)位寬度特征

生態(tài)位寬度是度量種群對(duì)環(huán)境資源利用狀況的測(cè)度指標(biāo)，生態(tài)位寬度越大，表明物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng)，分布越廣泛。3個(gè)群落中每10個(gè)主要種群生態(tài)位寬度采用Levins指數(shù)和Hurlbert指數(shù)進(jìn)行計(jì)算(表1)，其結(jié)果排序略有差異，這種差異主要體現(xiàn)在長(zhǎng)苞鐵杉純林上。Levins計(jì)測(cè)的生態(tài)位寬度中，長(zhǎng)苞鐵杉生態(tài)位寬度最大;Hurlbert計(jì)測(cè)的生態(tài)位寬度中，馬尾松生態(tài)位寬度最大，均為0.93。馬尾松、甜櫧、猴頭杜鵑、石櫟、鉤栲Levins指數(shù)均小于0.60，Hurlbert指數(shù)則大于0.70。其他2個(gè)群落的排序總體上一致，說(shuō)明這兩種生態(tài)位寬度指數(shù)測(cè)算具有良好的一致性。

Levins計(jì)測(cè)的生態(tài)位寬度中，長(zhǎng)苞鐵杉在3個(gè)群落中生態(tài)位寬度均較大，長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林中為0.83，長(zhǎng)苞鐵杉—青岡混交林中為0.95，長(zhǎng)苞鐵杉純林中為0.93(表1)。植物群落中的建群種決定著群落種類(lèi)組成并在創(chuàng)建群落內(nèi)部獨(dú)特生境方面起主要作用[19]。作為建群種的長(zhǎng)苞鐵杉生態(tài)位寬度要比伴生種的寬，其生活力強(qiáng)，繁殖迅速，在群落內(nèi)部適應(yīng)小生境及對(duì)小生境內(nèi)的資源利用能力都表現(xiàn)出較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。在Hurlbert計(jì)測(cè)的生態(tài)位寬度中，(除純林外)優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)苞鐵杉在群落中的生態(tài)位寬度均較大，但指數(shù)有所差異，長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林中為0.84，居第2位，長(zhǎng)苞鐵杉—青岡混交林中為0.96，居首位。

表1 群落喬木層主要物種重要值與生態(tài)位寬度Table1 Importance value and niche breadth of main populations in tree layer

生態(tài)位寬度的變化體現(xiàn)在海拔梯度上，3個(gè)群落海拔分布為:長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑林在1000－1300 m之間、長(zhǎng)苞鐵杉—青岡林在1300－1500 m之間、長(zhǎng)苞鐵杉純林在1500 m以上。隨海拔升高，猴頭杜鵑生態(tài)位寬度漸窄，青岡生態(tài)位寬度先寬后窄，長(zhǎng)苞鐵杉生態(tài)位寬度漸寬。另外，長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑林中重要值位于前5位的是長(zhǎng)苞鐵杉、猴頭杜鵑、山姜、杜英、鹿角杜鵑，生態(tài)位寬度位于前5位的是猴頭杜鵑、長(zhǎng)苞鐵杉、青岡、甜櫧、羊舌頭;長(zhǎng)苞鐵杉—青岡混交林中重要值位于前5位的是長(zhǎng)苞鐵杉、青岡、深山含笑、甜櫧、亮葉水青岡，生態(tài)位寬度位于前5位的是長(zhǎng)苞鐵杉、石櫟、青岡、亮葉水青岡、猴頭杜鵑;長(zhǎng)苞鐵杉純林中重要值位于前5位的是長(zhǎng)苞鐵杉、青岡、馬尾松、甜櫧、猴頭杜鵑，生態(tài)位寬度位于前5位的是長(zhǎng)苞鐵杉、青岡、深山含笑、柃木和木荷。

3.2 不同類(lèi)型長(zhǎng)苞鐵杉群落生態(tài)位重疊指數(shù)

3.2.1 長(zhǎng)苞鐵杉純林 純林中Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對(duì)分別為長(zhǎng)苞鐵杉—青岡和長(zhǎng)苞鐵杉—馬尾松，最小的種對(duì)分別為深山含笑—馬尾松和石櫟—杜鵑。一般生態(tài)位寬度較大的種與其他物種重疊較大，純林中建群種長(zhǎng)苞鐵杉生態(tài)位寬度最大，與其伴生種重疊指數(shù)值均較大。木荷生態(tài)位寬度較窄，但與青岡、甜櫧、猴頭杜鵑的生態(tài)位寬度有較大重疊，其Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)值大于0.7，這由于其他因素也影響生態(tài)位的分化所致[20]。多物種共存的空間生態(tài)位分化、時(shí)間生態(tài)位分化、環(huán)境波動(dòng)和干擾阻礙競(jìng)爭(zhēng)排除發(fā)生[21]、環(huán)境因子及各因子間的相互作用[22]等使多物種共存于同一生境?？梢?jiàn)，生態(tài)位寬度較大的物種間，生態(tài)位重疊指數(shù)不一定很高，生態(tài)位寬度較小的物種間，也可能有較高的重疊值(表2)。

表2 長(zhǎng)苞鐵杉純林主要喬木種群生態(tài)位重疊指數(shù)1)Table2 The niche overlap of main arbor population in T.longibracteata forest

3.2.2 長(zhǎng)苞鐵杉—青岡混交林 從Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)看，作為優(yōu)勢(shì)種，長(zhǎng)苞鐵杉和青岡生態(tài)位寬度均較大且與其他種的重疊指數(shù)值較高(表3)，表明優(yōu)勢(shì)種能較好地利用生境周?chē)沫h(huán)境資源。厚皮香和黃山松生態(tài)位重疊指數(shù)小于0.5，與其他物種重疊指數(shù)也較小，說(shuō)明二者在此生境下利用資源的能力較弱。群落中Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對(duì)分別為青岡—柃木和青岡—水杉，最小的種對(duì)分別為杜鵑—石櫟和杜鵑—黃山松。建群種長(zhǎng)苞鐵杉生態(tài)位寬度最大，與其他大部分物種生態(tài)位重疊指數(shù)也較大，長(zhǎng)苞鐵杉和馬尾松Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)達(dá)到0.88，說(shuō)明長(zhǎng)苞鐵杉和馬尾松在較多資源位上重疊，但與有些物種生態(tài)位重疊較小，長(zhǎng)苞鐵杉與杜鵑Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)最小，為0.27，與黃山松Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)僅為0.19。優(yōu)勢(shì)種青岡與其他物種生態(tài)位重疊指數(shù)也較大，表明青岡對(duì)資源的利用能力較強(qiáng)。由于長(zhǎng)苞鐵杉和青岡在生境中的較多地段混生重疊，其Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)較高，達(dá)到0.83。

表3 長(zhǎng)苞鐵杉—青岡混交林主要喬木種群生態(tài)位重疊指數(shù)1)Table3 The niche overlap of main arbor population in T.longibracteata－Cyclobalanopsis glauca community

3.2.3 長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林 長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林中，Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)值和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)值較一致，且在重疊值各區(qū)段分布相對(duì)較小(表4，圖1)。其中長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)最大，達(dá)到0.93，表明二者在同一資源位上出現(xiàn)的頻率最多，且具有較大的生態(tài)相似性。生態(tài)位重疊指數(shù)值最小的種對(duì)為杜英—羊舌頭與杜英—鹿角杜鵑。優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)苞鐵杉和猴頭杜鵑與其他物種生態(tài)位重疊指數(shù)呈分離狀態(tài)，其中長(zhǎng)苞鐵杉與猴頭杜鵑在群落中共享了大部分資源，生態(tài)位重疊指數(shù)最大，達(dá)到0.93，與山姜生態(tài)位重疊指數(shù)最小，僅為0.23。猴頭杜鵑與青岡、甜櫧、深山含笑生態(tài)位重疊指數(shù)值都超過(guò)0.85，而與山姜、杜英、鹿角杜鵑生態(tài)位重疊指數(shù)值均小于0.4。

表4 長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林主要喬木種群生態(tài)位重疊指數(shù)1)Table4 The niche overlap of main arbor population in T.longibracteata－Rhododendron simiarum community

圖1 3種主要喬木種群生態(tài)位重疊分配格局Fig.1 The distribution pattern of niche overlap of main arbor species plant population in these three forests communities

3.3 不同類(lèi)型長(zhǎng)苞鐵杉群落生態(tài)位重疊分配格局

3種主要喬木種群生態(tài)位重疊分配格局見(jiàn)圖1。長(zhǎng)苞鐵杉純林中，Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)在重疊值分段中比例值都呈現(xiàn)先增后減趨勢(shì)，但并非完全相同。Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.4－0.6區(qū)段達(dá)到最大(38.2%)，在0.8 －1.0 區(qū)段最小(4.0%)。而 Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)在 0.6 －0.8 區(qū)段達(dá)到最大(40.2%)，0－0.2區(qū)段最小(2.3%)。總體上看，長(zhǎng)苞鐵杉純林中物種生態(tài)位重疊范圍較為集中，Pianka生態(tài)位重疊集中分布在0.4－0.6區(qū)段，Horn's生態(tài)位重疊集中分布在0.6－0.8區(qū)段。

長(zhǎng)苞鐵杉—青岡混交林生態(tài)位重疊分配格局上，Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)差異較明顯，在重疊值分段中Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)呈先增后減趨勢(shì)，Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)呈增—減—增—減趨勢(shì)。Horn's和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)都在0.6－0.8區(qū)段達(dá)到最大值，均為28.0%。其中Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.2 －0.4 區(qū)段和0.6 －0.8 區(qū)段出現(xiàn)2 個(gè)極值，分別為27.5%和28.0%。

長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑林生態(tài)位重疊分配格局上，Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)在兩端區(qū)段有明顯差異，重疊值分段中比例值呈先增后減趨勢(shì)。Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)在0.4－0.6區(qū)段達(dá)到最大(35.2%)，Pianka 生態(tài)位重疊指數(shù)在0.6 －0.8 區(qū)段達(dá)到最大(30.8%)。

4 小結(jié)與討論

本研究通過(guò)Levins指數(shù)、Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)較好地描述了天寶巖自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)苞鐵杉群落物種生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊特征狀況，不僅能反映種群對(duì)資源的利用能力，表征其在群落中的功能位置，還可反映種群所處群落的穩(wěn)定性，二者均能表示種群的競(jìng)爭(zhēng)能力與地位[23]。Levins指數(shù)計(jì)測(cè)的生態(tài)位寬度表明，長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑林中，猴頭杜鵑生態(tài)位寬度最大，長(zhǎng)苞鐵杉次之，山姜生態(tài)位寬度最小;長(zhǎng)苞鐵杉—青岡混交林中，長(zhǎng)苞鐵杉生態(tài)位寬度最大，沉水樟生態(tài)位寬度最小;長(zhǎng)苞鐵杉純林中，長(zhǎng)苞鐵杉生態(tài)位寬度最大，甜櫧生態(tài)位寬度最小。3個(gè)群落生態(tài)位重疊指數(shù)分布趨勢(shì)不同，純林中Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)隨分布區(qū)段的增加先升后降;長(zhǎng)苞鐵杉—青岡混交林Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在前4個(gè)區(qū)段中分布較為均勻，第5個(gè)區(qū)段最小，而Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)變化相對(duì)較大;長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑林生態(tài)位重疊分配格局在Pianka和Horn's測(cè)度上都表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)。整體平均生態(tài)位重疊指數(shù)依次為:長(zhǎng)苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林(20.42%)＞長(zhǎng)苞鐵杉純林(20.16%)＞長(zhǎng)苞鐵杉—青岡混交林(19.78%)。

競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位重疊密切相關(guān)。一般而言，生態(tài)位寬度較大的物種，對(duì)資源的利用能力較強(qiáng)，競(jìng)爭(zhēng)能力就強(qiáng)，因而與其他物種間的生態(tài)位重疊也較大[24]，反之則較小。而這一規(guī)律并非適合所有物種，本研究中木荷生態(tài)位寬度較窄，但與青岡、甜櫧、猴頭杜鵑生態(tài)位重疊指數(shù)較大，可見(jiàn)生態(tài)位重疊與資源競(jìng)爭(zhēng)[25]有一定關(guān)系，但并不等同于競(jìng)爭(zhēng)程度[26]。目前，種間生態(tài)位重疊值基本上只是某個(gè)或某幾個(gè)生態(tài)因子梯度上的度量值，而影響物種生長(zhǎng)發(fā)育的因子眾多，很難對(duì)所有因子進(jìn)行生態(tài)位重疊計(jì)測(cè)[27，28]。同時(shí)，除生境中可利用的資源外，其他因素也會(huì)影響生態(tài)位的分化，促使多物種共存于同一生境。

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