喬云貴，黃洪亮，黃妙芬，徐國棟，殷雷明，陳 帥

（1.大連海洋大學海洋科技與環(huán)境學院，遼寧 大連 116023；2.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)資源及生態(tài)重點開放實驗室，上海 200090）

關(guān)于魚類游泳能力的研究，可追溯到17 世紀，Bainbridge[1]和Wardle[2]等學者分別利用小型循環(huán)管道、水槽、池塘、魚道、魚梯、排水溝和灌溉等條件做試驗，取得了魚類游泳速度的大量資料。隨著科技的發(fā)展，He[3]利用水下攝影機觀測大西洋鱈魚（Gadusmorhua）的游泳能力；Kim 等[4]結(jié)合模糊數(shù)學理論，建立了沿岸底層魚類的運動模型。而國內(nèi)研究魚類游泳行為比較少，井愛國等[5]對花鱸（Lateolabrax maculatus）和許氏平鲉（Sebastes schlegeli）的游泳能力進行了研究；史航等[6]對許氏平鲉、大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）臨界游速與爆發(fā)游速及其生理指標進行了研究。隨著技術(shù)的發(fā)展，人們對魚類游泳能力研究層次不斷深入，魚類行為這門學科也會日趨完善[7]。

試驗研究采用垂直循環(huán)水槽分別測量了鯽（Carassius auratus）、鱸魚（Lateolabrax japonicus）、鱖 魚（siniperca chuatsi）、羅 非 魚（Oreochromis niloticus）的臨界游速和爆發(fā)游速，比較幾種試驗魚的游泳能力及其影響因素，以期為漁具開發(fā)、魚道設(shè)計和水利工程中過魚、攔魚和誘魚設(shè)施制定提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 試驗魚 將購買的鯽、鱸魚、鱖魚、羅非魚活魚運至東海水產(chǎn)研究所行為與生理實驗室。試驗前在曝氣自來水的暫養(yǎng)水池（直徑為150 cm）中適應(yīng)2～3 d，24 h 連續(xù)供氧，溶解氧6.0～7.5 mg/L，每天換水一次。

1.1.2 試驗裝置 試驗采用新型漁用循環(huán)水槽（中國船舶重工集團702 所）（見圖1），試驗儀器外形尺寸為800 cm×100 cm×285 cm，電機功率15 kW，觀測部分為190 cm×50 cm×50 cm。使用流速儀測量流速，得出循環(huán)水槽中心水流速度與螺旋槳轉(zhuǎn)動頻率之間對應(yīng)關(guān)系見表1。在觀測水槽底部標上刻度以測定試驗魚的游泳距離，在觀察槽正上方180 cm 和水平方向190 cm 各安裝一個攝像頭（COLOR CCD CAMERA），視頻數(shù)據(jù)使用燈光及圖像系統(tǒng)的硬盤錄像機（HIK/DS-8004HF）記錄保存。

圖1 實驗裝置示意圖

表1 循環(huán)水槽觀察槽中心的水流速度與葉輪轉(zhuǎn)動頻率之間的對應(yīng)關(guān)系

1.2 測定方法

1.2.1 臨界游速測定 臨界游速是描述變速游泳能力所廣泛采用的評價指標，試驗采用增速游泳方式進行測試，即試驗魚在一定時間步長和流速增長規(guī)律下所能達到的最大游泳速度[8]。

暫養(yǎng)結(jié)束后，隨機選取健康試驗魚1 尾，放入水槽中，在靜水適應(yīng)30 min 后開始試驗，記錄開始時間。試驗魚在初始流速10 cm/s 游動，若試驗魚可持續(xù)游泳20 min，則將水的流速升高10 cm/s，如此反復(fù)，直至試驗魚疲勞停止游動，記錄試驗結(jié)束時間。試驗結(jié)束后將試驗魚從觀察水槽中取出，用電子天平稱重，測量體長后放入實驗室網(wǎng)箱。每種試驗魚9 尾，逐尾計算臨界游速（Ucrit），公式如下[9]：

其中，Ucrit為臨界游速（cm/s）；Up為試驗魚能夠持續(xù)游泳20 min 的最高流速（cm/s）；Ut為流速增幅（10 cm/s）；tf為在最后流速段內(nèi)持續(xù)游泳時間（min）；ti為時間步長（20 min）。

1.2.2 爆發(fā)游速測定 爆發(fā)游速是魚類最快的游速，一般持續(xù)時間少于20 s，魚類通常在捕食、逃避敵害、受到驚嚇以及在強水流中游泳時使用爆發(fā)游速。

隨機選取1 尾試驗魚，靜水適應(yīng)30 min 后，在流動水域中，采用針刺背部或被水流沖至觀測槽右側(cè)試驗魚身體撞擊柵格的方法，測量試驗魚在受刺激情況下逆流快速前進的游速，直至試驗魚疲勞停止游動。每種試驗魚10 尾，試驗錄像使用Noldus行為分析軟件Ethovision XT 分析計算試驗魚頂流游泳的距離和時間。這時的爆發(fā)游速應(yīng)為水槽流速加試驗魚頂流游泳的平均速度，即[10]：

Uburst爆發(fā)游速，Uw為水流速度，S 為試驗魚所游的距離，Ts為試驗魚游 段距離時所需要的時間。爆發(fā)游速可以用絕對游速（cm/s）或相對游速（BL/s）表示，即：

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2007 進行常規(guī)計算后，用SPSS17.0 軟件進行多重比較（LSD），分析比較不同體長鯽、鱸魚、鱖魚和羅非魚的臨界游泳和爆發(fā)游速及之間的差異。統(tǒng)計值用平均數(shù)±均值（Mean±SE）表示，差異顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

根據(jù)魚類游泳速度公式，經(jīng)分析和計算得出鯽、鱸魚、鱖魚和羅非魚的臨界游速和爆發(fā)游速（見表2）。從表2 中可以看出，水溫在20.50±1.00℃，體長為16.88±1.99cm 的鯽相對臨界游速為7.69±0.59 BL/s，相對爆發(fā)游速為8.64±0.60 BL/s；水溫在13.02±1.00℃，體長為31.85±2.89 cm 的鱸魚相對臨界游速為2.10±0.14 BL/s，相對爆發(fā)游速為2.37±0.11BL/s；水溫在18.52±1.00℃，體長為29.46±1.79cm 的鱖魚相對臨界游速為2.50±0.19 BL/s，相爆發(fā)游速為4.38±0.24 BL/s；水溫在15.57±1.00℃，體長為22.56±2.26cm 的羅非魚相對臨界游速為5.33±0.29 BL/s，相對爆發(fā)游速為6.00±0.40 BL/s。

表2 鯽、鱸魚、鱖魚和羅非魚的臨界游速與爆發(fā)游速

經(jīng)統(tǒng)計檢驗得出4 種試驗魚的相對臨界游速存在顯著性差異（P<0.05），其中鯽的相對臨界游速最高，羅非魚次之，鱸魚最低；鯽和羅非魚的臨界游速無顯著性差異，他們均高于鱸魚和鱖魚。4 種淡水魚類的相對爆發(fā)游速存在顯著差異，而鱖魚和羅非魚的爆發(fā)游速差異不明顯。

從圖2 可見，鯽相對臨界游泳速度隨體長的增長呈遞減趨勢，鱸魚和鱖魚的相對臨界游速與體長的關(guān)系不明顯，羅非魚的臨界游速是隨著體長的增大而變大的，而相對臨界游速則是相反。

圖2 幾種魚的相對臨界游速和相對爆發(fā)游速

3 討 論

試驗魚在水槽里適應(yīng)時，常靜止在水槽底部或四周，增加水流后，試驗魚移動身體與水流平行，魚頭朝水流方向，不斷擺動尾柄、尾鰭和胸鰭，說明這4 種試驗魚都具有趨流性。試驗過程中鱖魚、鱸魚在水槽中不停的游動，鯽和羅非魚常常在觀察槽的入水柵格處停留。水流較大時，試驗魚上下移動，來回穿越中線的次數(shù)明顯增加，尾鰭多次撞到柵格上，試驗魚受刺激會快速向前游動，隨著撞擊次數(shù)的增加，頂流前進的距離變短，直至疲勞被水流沖至柵格上。

分析認為試驗魚游泳速度與其體型、體長和生活習性有關(guān)。鯽身體呈流線型即紡錘型，尾柄較寬，尾鰭深叉形正尾，這類魚泳速較高；羅非魚體短背高，形似鯽魚尾鰭呈側(cè)弧形，不分叉；鱖魚的尾鰭圓形；鱸魚雖然也是紡錘型的，但尾柄長，尾鰭叉形較窄游速較差。試驗測定的游速較高，這與游泳能力較強的魚類具有緊繃肌肉質(zhì)的身體呈典型的紡錘型及細的尾柄、尾鰭呈鐮刀狀或新月狀等是相符的[11]。

由試驗結(jié)果可知，4 種淡水魚類的臨界游速和爆發(fā)游速是隨著體長的增長而增加的：這可能一方面是因為魚在水中游泳時，其單位體重所需要的推進功率與它的個體大小成反比[12]，即隨著試驗魚體長增加，大魚所消耗的運動能量比小魚的要少；另一方面魚類生長過程中，肌肉隨體長的增加所占總體重的百分比是按比例增加的，自身肌肉收縮所產(chǎn)生的能量也相應(yīng)增加，所以相同體長的試驗魚游速也有差異。鯽和羅非魚相對游速則是隨著體長的增大而減少的，這與很多學者的研究結(jié)果一致[13-14]，而鱸魚和鱖魚的相對游速隨體長變化不明顯，可能受到其他因素的影響，有待進一步驗證。

鯽是以食植物為主的雜食性魚類，多在靜水或江河緩流中活動，營底棲生活[15]；羅非魚也是以食植物為主的雜食性魚類，大部分是有機碎屑及其他植物性飼料（如水草類等）[16]。對這種較活躍類型的魚類，更高的臨界游泳能力對其維持日常游泳活動、尋覓食物顯得尤為重要，因此，在其整個生活史過程中，較強的有氧運動能力有利于覓食和遷移[17]，又因羅非魚多在池塘網(wǎng)箱中養(yǎng)殖不需要更高的有氧運動能力來捕獲食物，游泳速度比野生的河鯽魚略低。鱖魚是一種兇猛的肉食性魚類，伏擊取食[18]，游泳速度較低，對游至附近的餌料魚窺視一段時間突發(fā)攻擊捕食，在網(wǎng)箱養(yǎng)殖中提供較低的水流速度、適口充足的餌料有利于鱖魚的生長，提高產(chǎn)量。鱸魚是以攝食底棲小雜魚為主的肉食性魚類，活動范圍小，喜在靜水環(huán)境中生活[19]，在其生活的水體生態(tài)系統(tǒng)中處于較高的營養(yǎng)等級，被捕食壓力小，爆發(fā)游泳能力對其索餌活動有著更重要的生態(tài)學意義。

影響魚類游泳能力的因素，除了自身因素外還包括溫度、光照、溶氧量[20]等。因試驗持續(xù)的時間較長，受實驗室氣溫影響，循環(huán)水槽中的水溫在15～25℃波動，不同種類試驗魚一般都在在適溫范圍內(nèi)活動，水溫越高，新陳代謝越強，肌肉收縮時間截短，故游速也越高，這可能是導(dǎo)致不同種類試驗魚游速差異性顯著的外界因素之一。

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