高慶玉，蔣明鳳，張丙秀，焦奎寶

（1.東北農(nóng)業(yè)大學園藝學院，哈爾濱 150030；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院漿果所，黑龍江 綏棱 152204）

樹莓，俗稱托盤，馬林果，是薔薇科（Rosaceae）懸鉤子屬（Rubus）小漿果果樹[1]。按其結果習性又可分為單季樹莓和雙季樹莓。樹莓營養(yǎng)豐富，果實中含有豐富的糖、酸、維生素、纖維素等。樹莓果實除鮮食外，可加工成果汁、果醬、果酒等，也可應用于醫(yī)療、保健等行業(yè)[2-4]。近年來，科研工作者在氣候光照對樹莓生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響等方面進行研究。李六林等研究表明樹莓葉片光合速率受光照強度及濕度的影響[5]。彭少兵等也對樹莓光合特性進行研究，結果表明，樹莓日均光合速率與其產(chǎn)量顯著相關[6]。以上研究雖都表明光照對樹莓生長發(fā)育及產(chǎn)量具有一定影響，但卻沒有進一步研究光照對樹莓生理指標的影響。因此本試驗旨在通過光照處理對樹莓花芽分化的影響進行深入研究，以期對樹莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供一定的理論依據(jù)和技術支持。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2010年4月～2011年8月在黑龍江省農(nóng)科院園藝分院漿果園進行。供試樹莓品種為哈爾濱主栽品種費爾杜德。

1.2 方法

以雙層和單層兩種遮陽網(wǎng)為遮光材料，自然光照為對照組，處理時間為40 d。處理結束后，分別測定費爾杜德花芽分化過程中芽和葉片內(nèi)可溶性糖、淀粉和蛋白質(zhì)的含量變化?？扇苄蕴呛繙y定采用蒽酮乙酸乙酯法[7]；淀粉含量測定采用蒽酮乙酸乙酯法[7]；蛋白質(zhì)含量測定采用蛋白染色劑考馬斯亮藍法[8]。

2 結果與分析

以遮陽網(wǎng)為遮光材料，進行遮光處理，植株所接受的光照強度不同。雙層遮陰組植株上部透光率為26%，中部透光率為20%，下部透光率為15%；單層遮陰組植株上部透光率為45%，中部透光率為40%，下部透光率為36%。

2.1 光照強度對費爾杜德現(xiàn)蕾率的影響

如圖1所示，單層遮陰組比對照組延遲現(xiàn)蕾20 d，雙層遮陰組比單層遮陰組又延遲20 d，可見不同光照強度對樹莓現(xiàn)蕾率有較為顯著的影響。因此，可通過增加光照強度來促進樹莓提前開花，減弱光照強度延緩樹莓開花，以便于達到預期目的。

2.2 光照強度對費爾杜德花芽分化進程的影響

結果見表1。

圖1 光強對樹莓現(xiàn)蕾率的影響Fig.1 Effect of light intensities on raspberry budding rate

表1 光強對費爾杜德花芽分化進程的影響（2010年～2011年）Table1 Effect of light intensities on Fertod Zamatos flower bud differentiation(2010-2011)

如表1所示，遮陰處理植株的分化進程比無遮陰的對照處理遲緩，且遮陰越多所受影響越大。雙層遮陰組有50%以上花芽不能進行正常分化，仍處于葉芽階段，單層遮陰組的植株較全光照的對照處理組花芽分化發(fā)育的時期相對較晚。表中顯示，經(jīng)過光照處理，初分化期延長的則其他分化階段也后延，但延長天數(shù)和初分化期延長天數(shù)基本一致。充分顯示光照強度對花芽分化進程的影響。

2.3 光強對費爾杜德花芽分化過程中可溶性糖含量的影響

從圖2、3可以看出，光照強度處理下芽內(nèi)可溶性糖含量比葉片內(nèi)可溶性糖含量略高。兩者變化趨勢有所不同。芽內(nèi)可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升而后下降的趨勢，這與植物花芽分化過程中芽內(nèi)糖含量的變化趨勢相一致；而葉片內(nèi)可溶性糖含量呈現(xiàn)先下降后緩慢上升的趨勢。但分化過程中葉片內(nèi)的糖含量即使上升，也低于芽內(nèi)的糖含量。

單層遮陰組芽和葉片糖含量略低于對照組，雙層遮陰組糖含量顯著低于對照組。且單層遮陰處理株可溶性糖含量高于雙層遮陰處理株，這說明光照強度對樹莓芽和葉片內(nèi)可溶性糖的含量都存在影響。

圖2 光強對費爾杜德花芽分化過程中芽內(nèi)可溶性糖含量的影響Fig.2 Effect of light intensities on Fertod Zamatos soluble sugar content of bud in the flower bud differentiation period

圖3 光強對費爾杜德花芽分化過程中葉片內(nèi)可溶性糖含量的影響Fig.3 Effect of light intensities on Fertod Zamatos soluble sugar content of leaf in the flower bud differentiation period

2.4 光強對費爾杜德花芽分化過程中淀粉含量的影響

從圖4、5中可以看出，芽內(nèi)淀粉含量相比較葉片中變化并不是很大。在分化前和糖的變化趨勢相反，說明分化前大量糖的累積有可能是因為淀粉分解的結果。分化初期高含量的淀粉隨著分化的進行逐漸降低，在花序分化階段有小幅度的回升波動。無遮陰處理的對照組芽內(nèi)淀粉的含量均高于遮陰處理株淀粉含量，而遮陰越多淀粉含量越低。

由圖5可知，葉片內(nèi)淀粉含量總體水平比芽內(nèi)淀粉含量低，變化幅度較為明顯。分化前期，變化平緩，到花序分化期才有所增加，分化后期呈波浪式下降趨勢。遮陰對葉片內(nèi)淀粉含量影響不明顯。

圖4 光強對費爾杜德花芽分化過程中芽內(nèi)淀粉含量的影響Fig.4 Effect of light intensities on Fertod Zamatos starch content of bud in the flower bud differentiation period

圖5 光強對費爾杜德花芽分化過程中葉片內(nèi)淀粉含量的影響Fig.5 Effect of light intensities on Fertod Zamatos starch content of leaf in the flower bud differentiation period

2.5 光強對費爾杜德花芽分化過程中蛋白質(zhì)含量的影響

由圖6、7可以看出，樹莓芽內(nèi)蛋白質(zhì)含量的變化與葉片內(nèi)的變化相似，都呈現(xiàn)先下降再上升后再下降的變化規(guī)律?；ㄑ糠只岸挤e聚了大量的蛋白，分化開始則大量消耗，雖然在花序分化階段蛋白有所提升，但在分化的進程中又需要大量蛋白的參與，因此蛋白呈下降趨勢。遮陰處理的蛋白量明顯少于對照組蛋白含量，但雙層遮陰組的蛋白量和單層遮陰組相比差別并不是十分明顯。遮陰影響蛋白合成，但是卻不能證明光照調(diào)控蛋白的合成。

圖6 光強對費爾杜德花芽分化過程中芽內(nèi)蛋白質(zhì)含量的影響Fig.6 Effect of light intensities on Fertod Zamatos protein content of bud in the flower bud differentiation period

圖7 光強對費爾杜德花芽分化過程中葉片內(nèi)蛋白質(zhì)含量的影響Fig.7 Effect of light intensities on Fertod Zamatos protein content of leaf in the flower bud differentiation period

3 討論與結論

花芽分化是果樹枝條上的芽從營養(yǎng)生長狀態(tài)轉(zhuǎn)化為生殖生長狀態(tài)的過程?；ㄑ糠只难芯渴枪麡渖韺W、栽培學的重要內(nèi)容，同時，也是果樹發(fā)育生物學的研究熱點之一，它與生產(chǎn)實踐聯(lián)系密切。果樹花芽分化機理的研究與克服果樹大小年結果、改善果實品質(zhì)及幼樹提早結果有關。

光是植物生長發(fā)育中重要的環(huán)境因子，它不僅提供光合作用所需的能量，還提供植物適應周圍環(huán)境進行生長發(fā)育所需的信息[9]。適度強光照射下，植物光合能力強，有機物質(zhì)合成較多；且強光可以抑制新梢內(nèi)生長素的合成，較強的紫外光鈍化和分解生長素，從而促花激素占優(yōu)勢，促進花芽的形成[10]。

本研究的結果證明遮陰處理對樹莓品種費爾杜德的花芽分化進程具有一定影響，單層遮陰推遲花芽分化10～15 d，雙層遮陰推遲花芽分化35～40 d。光強對樹莓整個花芽分化乃至現(xiàn)蕾和開花都有極為重要的影響，降低光強可以推遲花芽分化時間，由于條件限制沒有進行增加光強的處理，無法推斷適當?shù)脑黾庸鈴娛欠裼欣诨ㄑ糠只奶崆啊?/p>

遮陰處理延遲樹莓花芽分化的進程。單層遮陰組比對照組延遲現(xiàn)蕾率20 d，雙層遮陰組比單層遮陰組延遲20 d。雙層遮陰組植株50%以上不能正常分化，單層遮陰植株分化亦晚于對照組，每個時期晚10 d。且遮陰處理后的樹莓植株芽和葉片內(nèi)可溶性糖、淀粉含量均低于對照組，且含量隨光照強度的降低而減少；遮陰處理后植株內(nèi)的蛋白質(zhì)含量低于對照組植株，但處理間無顯著差異。

[1]黃慶文,雷家軍.樹莓花芽分化的觀察[J].果樹學報,1998,15(1):69-73.

[2]劉彤.樹莓生殖生物學特性研究[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學,2010:1.

[3]趙秀蘭.近50年中國東北地區(qū)氣候變化對農(nóng)業(yè)的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報,2010,41(9):144-149.

[4]鄭殿君,張治安,姜麗艷,等.不同產(chǎn)量水平大豆葉片凈光合速率的比較[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報,2010,41(9):1-5.

[5]李六林,楊佩芳,田彩芳,等.樹莓光合特性的研究[J].園藝學報,2003,30(3):314-316.

[6]彭少兵,郭軍戰(zhàn).不同樹莓和黑莓品種的光合特性研究[J].西北農(nóng)林科技大學學報,2007,35(3):116-120.

[7]張妙霞,孔祥生,郭秀璞,等.蒽酮法測定可溶性糖顯色條件的研究[J].洛陽農(nóng)專學報,1997,17(4):24-28.

[8]李琳,焦新之.用蛋白染色劑考馬斯藍D-250測定蛋白質(zhì)的方法[J].植物生理學通訊,1980(6):52-55.

[9]郜愛玲,李建安,劉儒,等.高等植物花芽分化機理研究進展[J].經(jīng)濟林研究,2010,28(2):131-136.

[10]侯佳賢,王銘,高玉江.果樹花芽分化調(diào)控機理研究進展[J].北方果樹,2010(3):1-3.