高海娟，云錦鳳，羅新義，柴鳳久，劉澤東，尤海洋

（1.黑龍江省畜牧研究所，黑龍江齊齊哈爾161005；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010019）

扁穗冰草營養(yǎng)器官的解剖學(xué)研究

高海娟1，云錦鳳2，羅新義1，柴鳳久1，劉澤東1，尤海洋1

（1.黑龍江省畜牧研究所，黑龍江齊齊哈爾161005；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010019）

對扁穗冰草（Agropyroncristatum）的根、莖、葉及根莖等營養(yǎng)器官進(jìn)行解剖學(xué)觀察。結(jié)果表明，扁穗冰草各營養(yǎng)器官長期適應(yīng)干旱的外部環(huán)境形成了特定的形態(tài)和結(jié)構(gòu)：根的內(nèi)皮層細(xì)胞形成馬蹄形加厚，在緊靠內(nèi)皮層的兩層中皮層細(xì)胞有規(guī)則地排列成兩環(huán)，但細(xì)胞壁未加厚；莖的表皮細(xì)胞排列緊密，角質(zhì)層厚；葉上下表皮具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層并密被表皮毛，具有發(fā)達(dá)的維管束，葉脈維管束鞘為典型的C3植物結(jié)構(gòu)；根莖的構(gòu)造由表皮、基本組織和維管束組成，近似于莖的構(gòu)造，表皮無表皮毛或其他附屬結(jié)構(gòu)，維管束分布在基本組織內(nèi)，其中近表皮層的維管束有規(guī)律的相對緊密的排成一環(huán)，內(nèi)側(cè)其他的維管束無規(guī)律的散布在基本組織內(nèi)。

扁穗冰草；營養(yǎng)器官；解剖結(jié)構(gòu)

冰草屬（Agropyron）植物主要分布于我國西北部和中部的干旱草原或沙區(qū)，典型的旱生植物，極耐干旱，在年降水量200～300mm地區(qū)亦能生長，有很強的抗逆性和適應(yīng)性，可作為干旱地區(qū)防風(fēng)固沙和水土保持植物，生態(tài)價值較高。前人［1-6］對一些植物形態(tài)解剖的研究發(fā)現(xiàn)，植物的根、莖、葉各營養(yǎng)器官形成特定的形態(tài)和結(jié)構(gòu)適應(yīng)其生存的外部環(huán)境。國內(nèi)在有關(guān)冰草屬植物營養(yǎng)器官的解剖學(xué)方面進(jìn)行了為數(shù)不多的研究報道，高衛(wèi)華等［7］對蒙古冰草（A.mongolicumKeng）、伊菲冰草（Ephraim）、諾丹冰草（A.desertorumcv.‘Nordan’）和雜種冰草（A.cristatum×A.desertorumcv.‘Hycrest’）營養(yǎng)器官進(jìn)行了解剖學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)供試冰草均表現(xiàn)出了各自的旱生解剖結(jié)構(gòu)特征，結(jié)構(gòu)的差異主要表現(xiàn)在葉上，莖和根差異并不顯著。解新明和楊錫麟［8］運用解剖學(xué)的手段對冰草屬5種植物的葉片表皮結(jié)構(gòu)和橫切面結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)各種間特征區(qū)別主要表現(xiàn)在長細(xì)胞的大小、細(xì)胞壁波紋狀彎曲的程度、成對短細(xì)胞的數(shù)目、氣孔帶的數(shù)目、副衛(wèi)細(xì)胞的形態(tài)以及微毛和刺毛等表皮附屬物的分布與形態(tài)特征上。本研究對荒漠草原區(qū)扁穗冰草根、莖、葉以及根莖進(jìn)行解剖學(xué)觀察，旨在摸清其適應(yīng)干旱荒漠草原各營養(yǎng)器官的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，為深入研究扁穗冰草的生態(tài)生物學(xué)特性及栽培利用提供基礎(chǔ)資料。

1 試驗區(qū)自然概況

“干旱區(qū)冰草產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)技術(shù)試驗示范”基地位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽汗塔拉鎮(zhèn)東南荒漠草原的平緩低洼處，地形平坦。地理位置為111°90′～114°16′E，41°56′～43°46′N，海拔897～1 000m。該區(qū)氣候?qū)儆谥袦貛Ц珊荡箨懶詺夂颉Ｄ昶骄邓考s170mm，最低為94mm，最高達(dá)270 mm，降水主要集中在6-8月，約占全年降水量的69%。年蒸發(fā)量大多在2 500mm以上，是降水量的10倍多。日照豐富，全年日照時數(shù)為3 200h，無霜期120～130d。土壤類型為典型棕鈣土。

2 材料與方法

2.1 材料 供試材料為扁穗冰草（A.cristatum），2004年采自內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗“干旱區(qū)冰草產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)技術(shù)試驗示范”基地，該材料原產(chǎn)地是赤峰市敖汗旗，為野生種。2002年播種，播種當(dāng)年為了便于幼苗建植，3次灌溉；2003年未灌溉；2004年至采樣期未灌溉。

2.2 方法 營養(yǎng)器官橫切面制片：2004年取3年生拔節(jié)期冰草根、莖、葉和根莖切成0.5cm的小段于FAA固定液中固定，采用石蠟切片法切片，切片厚度10μm，番紅-固綠雙重染色，中性樹膠封片，制成永久片，將制片置于OLYMPUS顯微鏡下觀察并照相。

葉表皮制片：采用徒手切片法，番紅染色，光學(xué)顯微鏡觀察并照相。

3 結(jié)果與分析

3.1 根的橫切面特征 扁穗冰草的根是須根，只有初生結(jié)構(gòu)，在根橫切面上從外至內(nèi)由表皮層、皮層、中柱3部分組成。根表皮由1層細(xì)胞構(gòu)成，排列緊密，上面被根毛（圖1A）。

皮層位于根表皮細(xì)胞以內(nèi)，由5～6層不規(guī)則的大型薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞間隙大。皮層中部細(xì)胞由于壁薄易破碎或細(xì)胞互相分離解體，形成氣腔即通氣組織，使根的呼吸代謝得以正常進(jìn)行。內(nèi)皮層細(xì)胞整齊緊密地排列，所有細(xì)胞徑向壁、內(nèi)切向壁皆均勻加厚形成馬蹄形加厚（圖1C），緊靠內(nèi)皮層的兩層中皮層細(xì)胞有規(guī)則地整齊排列成兩環(huán)，但細(xì)胞壁未加厚（圖1B、圖1C）。所有內(nèi)皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁均加厚因此未發(fā)現(xiàn)通道細(xì)胞。

中柱位于內(nèi)皮層以內(nèi)，在根的橫切面上由中柱鞘、中柱兩部分組成。中柱鞘由1層細(xì)胞組成，其細(xì)胞比內(nèi)皮層細(xì)胞小，細(xì)胞壁均勻加厚，構(gòu)成1層機械組織環(huán)。中柱由初生木質(zhì)部、初生韌皮部、髓組成。初生木質(zhì)部和初生韌皮部相間排列，外始式的發(fā)育方式。原生木質(zhì)部束和后生木質(zhì)部束導(dǎo)管數(shù)目多，韌皮部的細(xì)胞小，中央為大直徑的髓（圖1B）。在中柱鞘以內(nèi)除導(dǎo)管、篩管以外的所有薄壁細(xì)胞都均勻加厚，具有較強的機械支持作用。

圖1 根解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Anatomical structure of root

3.2 莖的橫切面特征 扁穗冰草莖的橫切面由表皮、基本組織、維管束3部分組成。

表皮由1層細(xì)胞組成，細(xì)胞排列緊密具有角質(zhì)層。在表皮以內(nèi)是由薄壁細(xì)胞組成的基本組織，在基本組織中最外環(huán)維管束外側(cè)有2～3層厚壁細(xì)胞組成的機械組織，無髓腔形成。有許多維管束排成內(nèi)外兩環(huán)分布在基本組織內(nèi)，近表皮的一環(huán)維管束小、排列相對緊密，外面由厚壁組織所包圍，遠(yuǎn)離表皮的一環(huán)維管束大、排列較疏松（圖2A、圖2B）。每個維管束由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成，發(fā)育方式為內(nèi)始式（圖2C）。

圖2 莖解剖結(jié)構(gòu)Fig.2 Anatomical structure of stem

3.3 葉的橫切面特征和表皮特征

3.3.1 葉片的橫切面特征 葉的橫切面由上下表皮、葉肉、葉脈3部分組成。

上表皮具有大小不等的肋狀突起，突起呈半圓形。其由1層大小不等、排列緊密的圓形細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞壁角質(zhì)層加厚，在2條平行葉脈之間的上表皮分布著扇形的泡狀細(xì)胞，其體積較小且不明顯；下表皮平坦，由1層近橢圓形細(xì)胞組成，相對上表皮排列疏松，細(xì)胞角質(zhì)化程度比上表皮高（圖3A、圖3B）；葉肉為排列緊密、不規(guī)則的薄壁細(xì)胞，含較多的葉綠體（圖3A、圖3B）。

葉脈為平行脈，在葉的橫切面上有多個大小不等的維管束平行排列在基本組織中。維管束（主脈）的上下兩端與上表皮間分布著發(fā)達(dá)的厚壁組織（圖3B）。維管束鞘由兩層細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)鞘細(xì)胞小，細(xì)胞壁加厚不含葉綠體，外鞘細(xì)胞由大型薄壁細(xì)胞組成，在這些薄壁細(xì)胞中含較多葉綠體，但較葉肉細(xì)胞中的少（圖3C）。維管束由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成，發(fā)育為內(nèi)始式，存在著2個小的原生木質(zhì)部導(dǎo)管和2個大的后生木質(zhì)部導(dǎo)管，在2個后生木質(zhì)部導(dǎo)管間存在著原生木質(zhì)部的木纖維（圖3C）。韌皮部位于初生木質(zhì)部的下方，含許多葉綠體的薄壁細(xì)胞填充在維管束內(nèi)。

圖3 葉解剖結(jié)構(gòu)Fig.3 Anatomical structure of leaf

3.3.2 葉片的表皮特征 扁穗冰草的葉上下表皮分布著長細(xì)胞、短細(xì)胞、氣孔器和表皮毛。

長細(xì)胞呈長方形或條形，其長軸與葉脈平行，位于表皮脈間區(qū)，細(xì)胞壁呈波紋狀彎曲（圖4A）。短細(xì)胞常因硅化與否分為栓化細(xì)胞和硅化細(xì)胞，栓細(xì)胞有栓質(zhì)化的細(xì)胞壁，細(xì)胞內(nèi)含有機物質(zhì)，硅細(xì)胞的細(xì)胞壁硅質(zhì)化，細(xì)胞常為硅質(zhì)體所充滿。短細(xì)胞通常單生，有時成對著生，但數(shù)目不多。長細(xì)胞與短細(xì)胞相間排列（圖4A）。

氣孔器橢圓形或圓形由2個啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞和外側(cè)2個副衛(wèi)細(xì)胞組成，保衛(wèi)細(xì)胞形成氣孔（圖4B）。在葉的上下表皮都分布著氣孔。氣孔器長軸與葉脈平行，與其兩側(cè)的長細(xì)胞和短細(xì)胞共同組成氣孔帶（圖4A）。

扁穗冰草葉片上的表皮毛有二種類型，一類為微毛，一類為刺毛［8］。微毛是由表皮細(xì)胞突起衍生而成的附屬物，其形體微小、先端渾圓，細(xì)胞壁加厚（圖4C）；刺毛基部膨大成圓形、下陷于表皮細(xì)胞中，中上部呈尖刺形，具有厚而木質(zhì)化的細(xì)胞壁，其上有許多突起（圖4D）。扁穗冰草葉片表皮被毛的情況表現(xiàn)出了豐富的形態(tài)多樣性，有的上下表皮均密被刺毛（圖4E）；有的上表皮被較密微毛，下表皮被較少微毛（圖4F）；有的上表皮被少量微毛，下表皮光滑無毛（圖4G）。

圖4 葉片表皮結(jié)構(gòu)Fig.4 Epidermal structure of leaf

3.4 根莖的橫切面特征 扁穗冰草根莖的構(gòu)造由表皮、基本組織和維管束組成，近似于莖的構(gòu)造。

表皮無表皮毛或其他附屬結(jié)構(gòu)?；窘M織包括皮層和髓。皮層和髓都由薄壁細(xì)胞組成，組成髓的細(xì)胞較皮層細(xì)胞大，無髓腔（圖5B）。許多維管束分布在基本組織內(nèi)，其中近表皮層的維管束有規(guī)律的相對緊密的排成一環(huán)，內(nèi)側(cè)其他的維管束無規(guī)律的散布在基本組織內(nèi)（圖5）。每個維管束由初生韌皮部、初生木質(zhì)部組成。

圖5 根莖解剖結(jié)構(gòu)Fig.5 Anatomical structure of rhizomes

4 討論與結(jié)論

植物器官的形態(tài)和結(jié)構(gòu)是與其生理功能和生長環(huán)境密切相適應(yīng)的［9］，在長期干旱外界因素的影響下，扁穗冰草根、莖、葉和根莖各營養(yǎng)器官在不斷的進(jìn)化更新中形成了特殊的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，并與荒漠草原區(qū)環(huán)境相適應(yīng)，表現(xiàn)出強的抗旱性。

扁穗冰草的根橫切面上內(nèi)皮層細(xì)胞緊密整齊排列，細(xì)胞徑向壁、內(nèi)切向壁皆均勻加厚形成馬蹄形加厚，在緊靠內(nèi)皮層的2層中皮層細(xì)胞有規(guī)則整齊排列成兩環(huán)，但細(xì)胞壁未加厚，這種結(jié)構(gòu)很特殊，報道不多。肖德興等［10］對百喜草（Paspalumnatatu）和幾種水保植物營養(yǎng)器官的解剖研究中首次發(fā)現(xiàn)百喜草的內(nèi)皮層細(xì)胞僅呈現(xiàn)內(nèi)切向壁極度加厚，徑向壁、橫向壁、外切向壁無加厚或增厚極不顯著，并且發(fā)現(xiàn)緊靠內(nèi)皮層有規(guī)則排列的2層中皮層細(xì)胞表現(xiàn)出形成與內(nèi)皮層一樣的增厚方式。結(jié)合本研究結(jié)果和肖德興等［10］的報道可以看出，內(nèi)皮層細(xì)胞以及緊靠內(nèi)皮層的2層中皮層細(xì)胞有別于皮層中其他的細(xì)胞，結(jié)構(gòu)特點很特殊。內(nèi)皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁均加厚未發(fā)現(xiàn)通道細(xì)胞，該種結(jié)構(gòu)的內(nèi)皮層如何控制水分及溶質(zhì)分子進(jìn)入中柱，還有待于進(jìn)一步研究。

莖表皮細(xì)胞排列緊密、具有角質(zhì)層，是對干旱環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)特征，莖的橫切面上沒形成髓腔，與取材時期有關(guān)，在后期的觀察中發(fā)現(xiàn)了中空莖。

葉是植物進(jìn)行光合與蒸騰作用的主要器官，從葉的解剖結(jié)構(gòu)即可反映出植物的抗旱等特性［11］。扁穗冰草的葉具有典型的旱生結(jié)構(gòu)的特點，表現(xiàn)為具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，角質(zhì)層能夠防止植物體內(nèi)水分的過分蒸騰［12］，其具有的機械支撐作用保證植株水分供應(yīng)不足時植株不會立即萎蔫［13］。此外，角質(zhì)層還具有較強的折光性，可以防止過強日光的照射引起的傷害。葉片多被表皮毛，使植株在強光照射下蒸騰減少并增強光反射能力。葉片發(fā)達(dá)的維管束及維管束鞘，保證了良好的水分及營養(yǎng)物質(zhì)的運輸并有保水、貯水功能［14］。維管束與上下表皮之間發(fā)達(dá)的厚壁細(xì)胞不僅起機械支持作用，還使扁穗冰草具有很強的耐磨性和耐踐踏性。葉的維管束鞘由2層細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)鞘細(xì)胞小，細(xì)胞壁加厚但不含葉綠體，外鞘細(xì)胞由大型薄壁細(xì)胞組成，在這些薄壁細(xì)胞中含較多的葉綠體，但葉綠體數(shù)量較葉肉細(xì)胞中的要少，為C3植物結(jié)構(gòu)特征。

扁穗冰草為疏叢型禾草，但存在根莖，根莖為淡黃色或淺褐色，先端銳尖、有節(jié)和節(jié)間及退化的鱗片，在其節(jié)上也可產(chǎn)生分蘗芽和不定根，起到根的作用，它的存在保證植株吸收更多養(yǎng)分和水分的適應(yīng)干旱的外部環(huán)境，對于扁穗冰草株叢擴大和無性繁殖起到很大的作用。本研究中根莖解剖結(jié)構(gòu)近似于莖的構(gòu)造，由表皮、基本組織和維管束組成，表皮無表皮毛或其他附屬結(jié)構(gòu)，維管束分布在基本組織內(nèi)，其中近表皮層的維管束有規(guī)律的相對緊密地排成一環(huán)，內(nèi)側(cè)其他的維管束無規(guī)律地散布在基本組織內(nèi)。

本研究扁穗冰草與前人研究的冰草屬其他植物營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)略有差異，這種差異主要表現(xiàn)在葉上，根、莖的差異較小。首先，本研究中，扁穗冰草葉上表皮由1層大小不等、排列緊密的圓形細(xì)胞構(gòu)成，而高衛(wèi)華等［7］的研究發(fā)現(xiàn)，蒙古冰草、伊菲冰草、諾丹冰草、雜種冰草上表皮細(xì)胞都由等徑或近等徑的細(xì)胞構(gòu)成；其次，本研究的扁穗冰草葉片表皮被毛為有的上下表皮均密被刺毛，有的上表皮被較密微毛、下表皮被少量微毛，有的上表皮被少量微毛、下表皮光滑無毛或上下表皮均存在著微毛和刺毛，這與解新明和楊錫麟［8］研究的微毛只分布于扁穗冰草的下表皮和扁穗冰草的上下表皮沒有刺毛的結(jié)論有差異。本研究還發(fā)現(xiàn)葉下表皮細(xì)胞角質(zhì)化程度比上表皮細(xì)胞高，而高衛(wèi)華等［7］、解新明和楊錫麟［8］均只說了上下表皮細(xì)胞角質(zhì)化加厚。筆者認(rèn)為，除了種間差異外，每個研究樣本生長的特定環(huán)境是這種結(jié)構(gòu)特異的最主要的原因。

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A study on anatomy of vegetative organs of Agropyron cristatum

GAO Hai-juan1，YUN Jin-feng2，LUO Xin-yi1，CHAI Feng-jiu1，LIU Ze-dong1，YOU Hai-yang1
（1.Heilongjiang Institute of Animal Science，Qiqihar 161005，China；2.College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China）

Anatomical observation was carried out on vegetative organs ofAgropyroncristatum，including roots，stems，leaf and rhizomes，in this study.The results indicated that in order to adapt to a long-term external dry environment，the vegetative organs ofA.cristatumformed drought-specific morphological structures.The walls of endodermal cells of roots were thickened and the cells showed horseshoe shapes. The cortex cells near the endodermis systematically arranged in two rings，but cell walls were not thickened.The epidermal cells of stems arranged compactly and were horny thickening.Upper and lower epidermal cells of leaves had ell-developed horny layers and vascular bundles；and the sheath of vascular bundles was a typical plant structure of C3.Rhizomes were consisted of epidermis，basic tissues and vascular bundles.The structure of rhizomes was similar to that of stems.The epidermal cells had no epidermal hairs and attachment structures.The vascular bundles distributed in the basic tissues，of which the vascular bundles near the epidermis arranged in a circle regularly but the others distributed irregularly.

Agropyroncristatum；vegetative organ；anatomical structure

YUN Jin-feng E-mail：csgrass＠vip.163.com

S543+.9；Q944.5

A

1001-0629（2012）03-0429-05

2011-04-22 接受日期：2011-07-07

973項目“冰草遠(yuǎn)緣雜交遺傳基礎(chǔ)及種質(zhì)創(chuàng)新的研究”（2007CB108901-1）；國家自然科學(xué)基金“蒙古冰草抗旱相關(guān)基因克隆、表達(dá)及功能分析”（30760159）

高海娟（1980-），女（蒙古族），內(nèi)蒙古通遼人，助理研究員，碩士，主要從事牧草遺傳育種與草原改良治理的研究。

E-mail：hljgaohaijuan＠163.com

云錦鳳 E-mail：csgrass＠vip.163.com