王永梅

運動性中樞疲勞及相關神經(jīng)遞質研究進展

王永梅

運動性中樞疲勞已成為科研人員研究的一個熱點。隨著神經(jīng)生物學新技術的發(fā)展,運動性中樞疲勞方面的研究取得了很大的進展，現(xiàn)已提出了幾種與運動性中樞疲勞有關的神經(jīng)遞質。神經(jīng)遞質是中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的敏感性物質，與運動性中樞疲勞有著密切的關系。本文采用文獻綜述法，闡述了5-羥色胺、多巴胺、γ-氨基丁酸與運動性中樞疲勞之間的關系及其疲勞消除方法，以期為運動性中樞疲勞的消除提供科學依據(jù)。

運動；中樞疲勞；神經(jīng)遞質

在競技訓練實踐中，運動訓練負荷越來越大，疲勞現(xiàn)象越容易出現(xiàn)，直接會影響到運動員疲勞的恢復以及運動成績的提高，所以研究疲勞的產(chǎn)生機理和消除疲勞的有效辦法日益重要?？蒲泄ぷ髡咧饾u把預防過度疲勞和促進恢復放在日?？蒲泄ぷ鞯奈恢谩６\動性中樞疲勞作為運動疲勞的一種，越來越成為教練員關注的焦點。近年來體育科研工作者逐漸開始關注神經(jīng)遞質與運動的關系，特別是與運動性中樞疲勞的關系。

1 運動性中樞疲勞

運動性疲勞是由運動引起的，這種特有的生理現(xiàn)象在運動過程中表現(xiàn)為機體的運動能力下降，工作效率下降，運動能力不能維持在特定的水平上。運動性疲勞分為中樞疲勞和外周疲勞。中樞疲勞被普遍認為是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的保護性抑制，與中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的特殊物質改變有關，這些特殊物質大部分是神經(jīng)遞質。運動性中樞疲勞是由長期的訓練負荷、比賽和非訓練應激因素與機體恢復不平衡引起的。隨著腦科學和神經(jīng)科學技術與理論的發(fā)展，人們越來越關注運動性中樞疲勞機制的研究，如何延緩運動性中樞疲勞的產(chǎn)生和加速其消除成為了科研工作者研究的焦點。近年來運動性中樞疲勞的機制研究主要圍繞著腦內(nèi)神經(jīng)遞質的變化展開，本文將對與運動性中樞疲勞有關的幾種神經(jīng)遞質展開綜述。

2 神經(jīng)遞質

2.1 5-羥色胺

5-羥色胺（5-HT）又叫血清緊張素（serotonin），分子式為C10H12N2O（分子量是176.2），屬吲哚胺類化合物,包括吲哚和乙胺兩部分[1]。5-羥色胺大部分存在于體內(nèi)消化道和血小板中，只有很少量的5-羥色胺存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中。在動物中進行的神經(jīng)生理學研究發(fā)現(xiàn)5-羥色胺可以引起一系列特殊行為，參與情緒、食欲、睡眠、體溫等神經(jīng)活動的調(diào)節(jié)，與焦慮癥、強迫癥、孤獨癥、情感性精神障礙、精神分裂癥以及酒、藥依賴等也有一定關系[2]。由于5-羥色胺受體類型不同以及腦區(qū)不同會產(chǎn)生不同的抑制或促進作用。

5-羥色胺在中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周血液中都有分布，而血漿中的5-羥色胺是不能通過血腦屏障的，因此中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的5-羥色胺只能在腦內(nèi)合成[2]。腦內(nèi)5-羥色胺合成的前體是色氨酸。色氨酸是一種從食物中獲得的人體必需氨基酸，血液中的色氨酸先經(jīng)過血腦屏障進入腦內(nèi)，再通過細胞膜進入5-羥色胺能神經(jīng)元內(nèi)合成5-羥色胺[2]。其代謝通路見圖1。

從代謝圖可以看出，色氨酸在腦內(nèi)的含量多寡可以影響腦內(nèi)5-羥色胺的濃度。

近年來，5-羥色胺作為一種抑制性神經(jīng)遞質，在國內(nèi)外中樞神經(jīng)系統(tǒng)疲勞研究的相關文獻中均有報道，其中既有動物實驗也有人體試驗，既有離體檢測也有在體動態(tài)檢測。Newsholme等[3]首先報道了5-羥色胺可以潛在性的調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的疲勞程度，認為腦內(nèi)5-羥色胺濃度在長時間運動后會升高，影響了機體的其他調(diào)節(jié)作用，從而導致運動性中樞疲勞的發(fā)生，下丘腦和腦干部位的5-羥色胺升高最為明顯。之后有大量的國內(nèi)外學者不斷對此進行研究。Chaouloff[4]通過動物實驗發(fā)現(xiàn)，劇烈的跑臺運動或者長時間低強度的游泳運動后，大鼠腦5-羥色胺含量均增加。Blomstrand等[5]通過大鼠跑臺運動研究發(fā)現(xiàn)，力竭時腦中的5-羥色胺含量明顯增高，運動能力明顯下降，運動疲勞產(chǎn)生，因此可以認為5-羥色胺是一種抑制性神經(jīng)遞質。Dwyer等[6]通過對大鼠進行6周的耐力訓練，結果發(fā)現(xiàn)給予5-羥色胺促進劑的動物運動持續(xù)時間明顯縮短，說明5-羥色胺促進劑可以降低運動能力，導致疲勞的產(chǎn)生。Davis等[7]所做的人體大強度長時間跑步運動前服用5-羥色胺的促進劑實驗發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，服用促進劑的人員疲勞程度較高，運動時間縮短。徐傳香等[8]通過建立中樞疲勞模型，采用高效液相色譜方法測量鼠脊髓內(nèi)神經(jīng)遞質含量的變化，發(fā)現(xiàn)5-羥色胺在訓練后即刻含量下降，訓練后3 h下降最明顯。脊髓5-羥色胺含量在恢復期仍明顯降低，提示5-羥色胺可能與中樞疲勞關系密切。洪煜等[9]研究發(fā)現(xiàn)，大鼠在一次游泳力竭運動后不同時段海馬5-羥色胺及其代謝物含量具有動態(tài)變化，呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢：5-羥色胺含量在運動后1 h上升，在48 h又下降恢復到正常值，說明5-羥色胺含量的變化與運動性中樞疲勞有關。張振民[10]采用運動表象心理誘發(fā)試驗、過度換氣誘發(fā)試驗和無創(chuàng)傷性的大腦神經(jīng)元突觸后放電方法對國家短道速滑隊、花樣滑冰隊主力隊進行腦電圖（EEG）等分析，評定競技狀態(tài)、診斷中樞疲勞。他的研究發(fā)現(xiàn)運動員疲勞狀態(tài)下， γ-氨基丁酸和5-羥色胺明顯增加，多巴胺顯著下降。提示可根據(jù)誘發(fā)條件下α-波被抑制的程度評價大腦喚醒水平的高低，進而可以反映出中樞神經(jīng)處于抑制還是興奮水平，可以診斷中樞疲勞。但是，由于在人體試驗中進行5-羥色胺含量的測定較為困難，所以一般都間接通過檢測血樣中f-TRP含量，同時計算f-TRP/BCAA 的比值來推測5-羥色胺的含量，這方面的研究相對較少，僅Nathan等[11]研究人在連續(xù)跑步24 h后，發(fā)現(xiàn)與運動前相比，血清中FA和f-TRP水平顯著升高，但血清5-羥色胺水平未出現(xiàn)明顯改變，認為連續(xù)跑步24 h誘導的腦疲勞與5-羥色胺水平有關。以上研究都提示, 運動中大腦5-羥色胺水平的變化在運動性中樞疲勞中起著很重要的作用。

2.2 多巴胺

多巴胺主要分布于紋狀體，是一種興奮性的神經(jīng)遞質。多巴胺在運動過程中可以調(diào)節(jié)肌肉協(xié)調(diào)能力，與運動耐力成績聯(lián)系密切。研究顯示[12]，隨著中樞疲勞的發(fā)生，中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)多巴胺含量逐漸下降。相關實驗還證實[8]，大鼠中腦部位多巴胺合成作用加強時，可以延遲運動性中樞疲勞的發(fā)生。國內(nèi)外對此也開展了許多研究。陸小香等[13]研究發(fā)現(xiàn)，長時間的游泳運動使大鼠紋狀體、下丘腦多巴胺的含量增加，經(jīng)過長期的這種適應，多巴胺的合成和分解代謝趨于穩(wěn)定，腦功能得到改善，從而延緩了運動性中樞疲勞的發(fā)生。Baily等[14]研究也證實了在大鼠中樞疲勞產(chǎn)生時其腦內(nèi)的多巴胺合成代謝變?nèi)酰喟桶窛舛认陆?，肌肉的協(xié)調(diào)性就會下降，這是造成中樞疲勞的一個重要的原因。所以如何保持多巴胺的合成和代謝轉換平衡就成為了有效延緩疲勞發(fā)生的研究重點。較多的研究發(fā)現(xiàn)[15]，運動訓練過程中大腦多巴胺含量增加可以提高運動成績。有研究人員[16]通過檢測長時間耐力活動大鼠的不同部位多巴胺濃度的情況，發(fā)現(xiàn)運動后多巴胺濃度大幅度提高，而且不同部位升高的幅度不同。Tanaka M[7]等通過大鼠游泳訓練發(fā)現(xiàn)，大腦所有區(qū)域的多巴胺含量在第一天游泳后顯著增加，而在第三天游泳后，紋狀體和下丘腦的多巴胺含量則出現(xiàn)了明顯的下降趨勢，這說明大鼠中樞已經(jīng)疲勞。Blomstrand[5]分別研究了大鼠在一次急性力竭運動后和耐力訓練后發(fā)現(xiàn)，力竭運動和耐力訓練均可以提高大部分腦區(qū)的多巴胺的含量。

Marise等[17]還采用了體內(nèi)和體外電生理學方法，報道了大腦中5-羥色胺和多巴胺相互作用的最相關的數(shù)據(jù)。大部分神經(jīng)解剖學數(shù)據(jù)清楚地表明，大腦中含有多巴胺的神經(jīng)元接收到來自腦干中縫核5-羥色胺發(fā)出的神經(jīng)沖動。此外，這種調(diào)制似乎是相互的，含有多巴胺的神經(jīng)元也能神經(jīng)支配中縫核并能對其產(chǎn)生興奮性作用[17]。有趣的電生理學數(shù)據(jù)顯示，5-羥色胺能對由不同受體亞型介導的中腦多巴胺能神經(jīng)元產(chǎn)生復雜的影響，這種影響表現(xiàn)為抑制，與黑質致密部相比，腹側背蓋區(qū)（VTA）的影響更明顯。盡管5-羥色胺可以直接影響位于多巴胺細胞里的5-羥色胺受體，但是5-羥色胺也可通過調(diào)節(jié)γ-氨基丁酸和谷氨酸能進入VTA和黑質致密部來間接調(diào)節(jié)。雖然5-羥色胺/多巴胺的相互作用在大腦已經(jīng)被廣泛的研究,但是仍需通過進一步的研究來闡明這個問題。最新研究[18]發(fā)現(xiàn)了5-羥色胺受體不同的配體，不僅能讓我們詳細地了解5-羥色胺和多巴胺的交互作用，而且還為那些由于5-羥色胺/ 多巴胺平衡改變引起的精神疾病提供了新的治療策略。

2.3 γ-氨基丁酸

γ-氨基丁酸是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的一種抑制性神經(jīng)遞質[19]。γ-氨基丁酸是由谷氨酸經(jīng)過谷氨酸脫羧酶催化產(chǎn)生的。正常情況下，體內(nèi)γ-氨基丁酸和谷氨酸處于平衡狀態(tài)，但是在極度疲勞時，腦內(nèi)的γ-氨基丁酸濃度會升高，降低神經(jīng)細胞的活性，對中樞神經(jīng)產(chǎn)生抑制作用，影響運動水平。動物實驗證實長時間的運動導致中樞神經(jīng)系統(tǒng)疲勞時，腦組織內(nèi)γ-氨基丁酸含量升高[20]，這與在疲勞時，腦組織γ-氨基丁酸的消除過程減弱有關，從而對中樞神經(jīng)細胞產(chǎn)生了抑制作用。研究顯示，運動后即刻γ-氨基丁酸含量升高最明顯，但是隨著運動時間的積累，機體會逐漸對這種應激產(chǎn)生適應，增強了中樞抑制與興奮平衡的穩(wěn)定性。由于取樣方法和技術的限制，目前的動物實驗研究大部分集中在γ-氨基丁酸總量和γ-氨基丁酸釋放與運動性中樞疲勞的關系，而且人體實驗較少。對于運動時γ-氨基丁酸的釋放引起的運動性中樞疲勞的具體機制還不是很清楚，還需對其是每次釋放量增加還是釋放頻率增加引起的機制做進一步的研究。

3 運動性中樞疲勞的消除方法

研究運動性中樞疲勞的產(chǎn)生機制的目的在于應用基本理論研究消除運動性中樞疲勞的方法。目前已經(jīng)有眾多的科學家開始從營養(yǎng)、中藥及音樂等干預措施消除運動性中樞疲勞。集中在營養(yǎng)干預方面的研究主要是葡萄糖、氨基酸的補充方面。Blomstrand等[11]在馬拉松跑等運動中進行了研究，發(fā)現(xiàn)在運動前和運動中補充支鏈氨基酸的實驗對象的體力有顯著性的改變，但是由于許多干預因素不能很好地控制，所以，他們的實驗結果的可信程度尚不能充分肯定。但是，Calder[21]等對實驗條件進行了嚴格控制，結果發(fā)現(xiàn)補充支鏈氨基酸的運動員的運動能力并沒有提高。近來，Davis[7]等研究認為：補充支鏈氨基酸和碳水化合物可以緩解5-羥色胺的積累并且改善運動表現(xiàn)。雖然有很多研究支持支鏈氨基酸和碳水化合物對降低大腦5-羥色胺和延緩中樞疲勞的有利作用，但這些理論和數(shù)據(jù)還不足以獲得肯定的結論。目前使用的抗疲勞中藥也很多。馮毅翀[22]等人通過對中等強度的跑臺運動復制的運動性疲勞模型大鼠下丘腦神經(jīng)遞質多巴胺、乙酰膽堿、γ-氨基丁酸和5-羥色胺含量的測定，發(fā)現(xiàn)人參皂甙和人參總皂甙均能有效地提高多巴胺和乙酰膽堿的含量，降低γ-氨基丁酸和5-羥色胺的含量，保持中樞興奮性與抑制性的平衡，從而達到抗運動性中樞疲勞效應。另外還提出人參總皂甙的效果要優(yōu)于人參皂甙，但還需有更多的研究關注它們抗疲勞的確切的作用靶點，并對這種效用進行長期跟蹤。張蓉[21]等通過熒光定時定量PCR實驗技術測定觀察不同方藥對運動性疲勞模型大鼠學習記憶相關遞質γ-氨基丁酸（GABA）受體mRNA及谷氨酸（GLU）表達水平的調(diào)節(jié)作用，結果發(fā)現(xiàn)疏肝中藥和健脾中藥能夠很好地調(diào)節(jié)GABAARα1mRNA表達水平，而補腎中藥組的調(diào)節(jié)作用不明顯。另外還有音樂療法，李靖[23]通過研究音樂刺激對急性有氧運動性疲勞大鼠紋狀體及下丘腦中去甲腎上腺素(NE)及5-羥色胺代謝及功能的影響發(fā)現(xiàn)，音樂刺激下大鼠與自然恢復的大鼠相比，紋狀體及下丘腦5-羥色胺、NE水平亦有升高趨勢。研究表明大鼠在音樂環(huán)境中大腦處于興奮狀態(tài)，中樞疲勞性抑制暫時緩解， 但腦區(qū)5-羥色胺代謝恢復并沒有促進，仍需進一步探索關于音樂療法對中樞的作用機制。

4 小結

縱觀多年的研究成果，神經(jīng)遞質的變化在運動性中樞疲勞中起著舉足輕重的作用。但是由于運動性中樞疲勞產(chǎn)生是多因素、多層次影響的過程，因此我們以后還需做好以下幾個方面：（1）如何確定某個個體已經(jīng)處于運動性中樞疲勞，應該綜合各種生理生化指標和多種神經(jīng)遞質的濃度變化來深入研究疲勞產(chǎn)生的機制。（2）對神經(jīng)遞質受體的研究較少，在今后的研究中應結合受體表達情況進行綜合分析。（3）不同運動項目的中樞疲勞特點是否存在差異。

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(責任編輯：何聰)

Development of the Researches on Central Neural System Fatigue during Exercise and the Relevant Neurotransmitters

WANG Yong- mei
(Shanghai Research Institute of Sports Science, Shanghai 200030, China)

Central neural system fatigue during exercise has become a hot issue of scientific researches. With the development of new technology on neural biology, great progress has been made in the researches on central neural system fatigue during exercise. Several neurotransmitters relating to central neural system fatigue during exercise have been proposed . Neurotransmitters are the sensitive substances produced by central nervous system , and are closely related to central fatigue. By the method of literature summarization, the paper elaborates on the relations between central fatigue and serotonin ,dopamine, GABA and the way of eliminating fatigue so as to provide a scientific basis for the elimination of exercise-induced central fatigue .

sports; central fatigue; neurotransmitter

G804.2

A

1006-1207(2012)03-0078-04

2012-03-27

王永梅，女，研究實習員.主要研究方向：機能監(jiān)控與營養(yǎng).

上海體育科學研究所, 上海 200030