楊景寧，王彥榮

（草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實驗室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

我國的干旱地區(qū)大多為生態(tài)脆弱區(qū)，同時又為鹽堿區(qū)［1］。探討這些地區(qū)的植物種子萌發(fā)問題，對其植被的恢復(fù)與重建具有至關(guān)重要的意義。干旱和鹽分是影響這些地區(qū)植物種子萌發(fā)的兩大關(guān)鍵性因素，本研究側(cè)重于探討鹽分這一重要因素。

鹽分對種子萌發(fā)的影響一般歸結(jié)為滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)［2，3］，種子耐鹽性的實質(zhì)是種子萌發(fā)過程中對鹽分造成的滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)的綜合適應(yīng)，而生態(tài)因子（如鹽分類型和溫度等）則通過改變滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)的大小來影響種子耐鹽性［4］?？傮w而言，種子萌發(fā)是各種生態(tài)因子相互作用的產(chǎn)物，但萌發(fā)對生態(tài)因子的響應(yīng)程度，因物種和物種生態(tài)型的不同而異。

本研究選擇內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)的4種優(yōu)勢建群植物種：梭梭（Haloxylon ammodendron）、紅砂（Reaumuria soongorica）、駝絨藜（Ceratoides latens）和堿蓬（Suaeda glauca）為材料。在氣候干旱，土地鹽漬化嚴(yán)重［5］的阿拉善荒漠，這4種植物廣泛分布，它們是良好的固沙植物，同時也是干旱荒漠區(qū)家畜在干旱季節(jié)的主要采食對象。

關(guān)于這4種植物的萌發(fā)生態(tài)學(xué)研究，已有資料涉及溫度、光照、鹽分和貯藏條件對梭梭種子萌發(fā)的影響［6－8］；溫度、光照、干旱和播深對紅砂種子萌發(fā)的影響［9，10］；溫度、光照、貯藏和發(fā)芽床等因素對駝絨藜種子萌發(fā)的影響［11－13］；光照、溫度和鹽分對堿蓬種子萌發(fā)的影響［14－16］。

由此可見，有關(guān)這4種荒漠植物種子萌發(fā)對鹽脅迫響應(yīng)的綜合比較研究還比較少，而經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后，種子在適宜條件下的萌發(fā)研究則鮮見報道。本研究從生理生態(tài)學(xué)的角度系統(tǒng)比較了4種荒漠植物種子萌發(fā)對鹽分脅迫（NaCl）的響應(yīng)，以及經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后，種子在適宜條件下的萌發(fā)表現(xiàn)，以期為促進(jìn)我國荒漠植物種子的抗逆性研究，為開發(fā)利用荒漠植物種質(zhì)資源和進(jìn)行植被的恢復(fù)與重建提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究材料

供試4種荒漠植物梭梭（藜科，灌木）、紅砂（檉柳科，小灌木）、駝絨藜（藜科，半灌木）和堿蓬（藜科，草本）種子于2005年10月下旬采收于內(nèi)蒙古阿拉善左旗的荒漠草原，每種植物種子均包含至少100株的混合種子，經(jīng)測定千粒重分別為3.3，1.3，3.9和2.1g。種子風(fēng)干后，置于－5℃低溫保存。試驗于2006年6月－12月在蘭州大學(xué)、農(nóng)業(yè)部牧草與草坪草種子質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（蘭州）進(jìn)行。

1.2 研究方法

1.2.1 發(fā)芽基本條件 發(fā)芽采用培養(yǎng)皿紙上法，參照《國際種子檢驗規(guī)程》［17］，文獻(xiàn)報道［9，13，18］和預(yù)備試驗，確定25℃為4種供試植物種子的適宜萌發(fā)溫度，在培養(yǎng)箱無光照條件下發(fā)芽。各處理均為4次重復(fù)，每重復(fù)50粒種子，發(fā)芽期為15d。

1.2.2 NaCl鹽脅迫處理 NaCl溶液濃度梯度設(shè)置：0（對照），0.05，0.1，0.2，0.3，0.4，0.5，0.6，0.7，0.8，0.9，1.0，1.2，1.4，1.6和1.8mol／L的NaCl溶液共16個處理。各處理培養(yǎng)皿中放入2張用7mL NaCl溶液浸濕的濾紙，擺入種子。每天以稱重法加入蒸餾水以保持溶液的濃度恒定，逐日統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，計算發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，7 d測定幼苗的胚芽（包括胚軸與頂芽）和初生根長度。

1.2.3 NaCl浸種預(yù)處理后種子的萌發(fā) 在4種荒漠植物種子萌發(fā)的鹽度閾值（梭梭：1.8mol／L；紅砂：0.6 mol／L，駝絨藜：0.9mol／L；堿蓬：0.5mol／L）下，浸種1，3，5，8，10，15，20，25，30，35，40，45和50d，至不能萌發(fā)為止。然后用不同浸種天數(shù)的種子在適宜條件下進(jìn)行復(fù)萌實驗，以未經(jīng)浸種處理的種子至為對照。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

所有數(shù)據(jù)均用Excel統(tǒng)計并制圖。應(yīng)用SPSS 11.0統(tǒng)計分析軟件對不同處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、初生根長和胚芽長等各項指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對4種荒漠植物種子發(fā)芽率的影響

不同濃度的NaCl對4種荒漠植物種子的發(fā)芽率具有抑制作用，且萌發(fā)抑制程度一般隨鹽溶液濃度的升高而增加，但不同植物對鹽脅迫的響應(yīng)程度不同（圖1）。梭梭種子的發(fā)芽率在0～0.8mol／L變化不大，之后隨NaCl濃度的增加發(fā)芽率呈下降趨勢，但其發(fā)芽率始終顯著高于其他3種植物。1mol／L鹽度下，梭梭種子仍有88%的萌發(fā)率，而其他3種植物的萌發(fā)率已經(jīng)為零。駝絨藜和堿蓬種子的發(fā)芽率隨著NaCl濃度的升高先增加（駝絨藜0～0.3mol／L，堿蓬種子0～0.1mol／L）后降低。當(dāng)NaCl濃度達(dá)到0.4mol／L時，駝絨藜種子的發(fā)芽率顯著高于堿蓬和紅砂；當(dāng)NaCl濃度大于0.4mol／L時，紅砂種子的發(fā)芽率開始高于堿蓬，但二者的發(fā)芽率沒有顯著性差異。梭梭、紅砂、駝絨藜和堿蓬種子萌發(fā)的耐鹽極限值分別為：1.8，0.6，0.9和0.5mol／L，從高到低應(yīng)依次為：梭梭＞駝絨藜＞紅砂＞堿蓬。

2.2 鹽脅迫對4種荒漠植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響

梭梭種子的發(fā)芽指數(shù)在0～0.4mol／L變化不大，之后隨NaCl濃度的增加發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢，但其發(fā)芽指數(shù)始終顯著高于其他3種植物（圖2）。堿蓬和駝絨藜種子的發(fā)芽指數(shù)均呈先增加后降低的趨勢。當(dāng)NaCl濃度小于0.3而大于等于0.1mol／L時，4種荒漠植物種子的發(fā)芽指數(shù)從高到低的顯著性序列為：梭梭＞堿蓬＞駝絨藜＞紅砂；而駝絨藜與堿蓬種子的發(fā)芽指數(shù)在NaCl濃度為0.3mol／L時無顯著性差異，和其他3種植物相比，紅砂種子的發(fā)芽指數(shù)始終最小。

2.3 鹽脅迫對4種荒漠植物初生根生長的影響

不同濃度的NaCl對4種荒漠植物的初生根生長具有不同程度的抑制作用，且抑制程度隨鹽溶液濃度的升高而增加（圖3）。對照條件下，堿蓬的初生根長顯著高于其他3種植物，而紅砂和駝絨藜的初生根長卻沒有顯著性差異，且二者均顯著高于梭梭；當(dāng)NaCl濃度小于0.2mol／L時，4種荒漠植物的初生根長存在顯著性差異；在0～0.4mol／L范圍內(nèi)堿蓬的初生根長始終顯著高于其他3種植物，4種荒漠植物的初生根長排序為：堿蓬＞紅砂＞駝絨藜＞梭梭；在NaCl濃度為0.3mol／L時，駝絨藜和紅砂、梭梭和紅砂的初生根長之間沒有顯著性差異；在NaCl濃度為0.4mol／L時，駝絨藜和梭梭的初生根長顯著高于紅砂，而它們二者之間卻沒有顯著性差異。0.9 mol／L的NaCl濃度下，梭梭仍能生長，而其他3種植物的初生根生長已經(jīng)完全被抑制。

2.4 NaCl浸種預(yù)處理后4種荒漠植物種子的萌發(fā)

圖1 4種荒漠植物種子在不同濃度NaCl溶液中的發(fā)芽率Fig.1 Germination percentage of four desert plant seeds at different concentration of NaCl solution

圖2 4種荒漠植物種子在不同濃度NaCl溶液中的發(fā)芽指數(shù)Fig.2 Germination index of four desert plant seeds at different concentration of NaCl solution

圖3 4種荒漠植物種子在不同濃度NaCl溶液中的初生根長度Fig.3 Radical length of four desert plant seeds at different concentration of NaCl solution

NaCl浸種預(yù)處理后4種荒漠植物種子的萌發(fā)結(jié)果顯示，4種荒漠植物種子對NaCl脅迫響應(yīng)不同，解除NaCl脅迫后，紅砂種子的發(fā)芽率（第1天）和發(fā)芽指數(shù)（第1到25天）均呈先增加后降低的趨勢，而其他3種植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢（表1和2）。與對照相比，解除NaCl脅迫后，梭梭種子的發(fā)芽率在NaCl浸種前3d，發(fā)芽指數(shù)在NaCl浸種前5d沒有顯著性差異，之后開始顯著下降；駝絨藜和堿蓬種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均在NaCl浸種1d后其就開始顯著下降，且NaCl浸種1至3d，堿蓬種子的發(fā)芽率沒有顯著性差異；在NaCl浸種約10d時，解除脅迫后，堿蓬種子的萌發(fā)完全被抑制，而此時梭梭種子的復(fù)萌率顯著高于紅砂，紅砂種子的復(fù)萌率顯著高于駝絨藜，復(fù)萌序列為梭梭＞紅砂＞駝絨藜＞堿蓬，之后紅砂的復(fù)萌率顯著高于其他植物；梭梭、紅砂、駝絨藜和堿蓬種子完全被抑制萌發(fā)的浸種天數(shù)分別約為：25，50，20和10d。

2.5 NaCl浸種預(yù)處理后4種荒漠植物的初生根生長

解除NaCl脅迫后，除堿蓬的初生根隨著鹽脅迫天數(shù)的延長呈降低趨勢外，其他3種荒漠植物的初生根長均隨著鹽脅迫天數(shù)的延長呈現(xiàn)出先增加（梭梭和紅砂第1至8天，駝絨藜第1天）后降低的趨勢（表3）。和對照相比，在NaCl浸種1至3d后梭梭的初生根長顯著增加，分別是對照的1.8和1.7倍，在NaCl浸種8至10d時，其初生根和對照沒有顯著性差異，之后呈顯著降低的趨勢；在NaCl浸種第25天后，紅砂的初生根仍能繼續(xù)生長，而其他3種植物的初生根已經(jīng)被完全抑制生長；在NaCl浸種1d時駝絨藜的初生根和對照之間沒有顯著性差異，之后呈顯著下降的趨勢；堿蓬的初生根在NaCl浸種1d時呈下降趨勢，浸種3d時和對照之間沒有顯著性差異。

表1 4種荒漠植物種子經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后的萌發(fā)恢復(fù)率Table 1 Percentage of germination recovery of four desert plant seeds after presoaking with NaCl solution

3 討論

3.1 鹽脅迫對4種荒漠植物種子萌發(fā)的影響

總體來看，不同濃度的NaCl對4種荒漠植物種子萌發(fā)均具有一定的抑制作用（圖1和2），許多研究都有類似的報道［14，19，20］。鹽脅迫下，梭梭種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)始終顯著高于其他3種植物，在1mol／L鹽濃度下，梭梭種子仍有88%的萌發(fā)率和10.33的發(fā)芽指數(shù)，而其他3種植物種子的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)已經(jīng)為零，這表明梭梭種子不但發(fā)芽整齊而且耐鹽性很強(qiáng)。當(dāng)NaCl濃度較低時，駝絨藜種子的發(fā)芽率、堿蓬種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)都有增加的趨勢，說明輕度的NaCl脅迫能促進(jìn)這兩種植物種子的萌發(fā)，并能提高堿蓬種子的發(fā)芽速率和整齊度?？赡苁怯捎诜N子從鹽溶液中吸收無機(jī)鹽離子，增加了細(xì)胞溶液濃度，降低了細(xì)胞水勢，從而增加了種子吸水的能力，進(jìn)而提高了其萌發(fā)率。但是，鹽分對梭梭種子的萌發(fā)卻沒有促進(jìn)作用，這與黃振英等［8］的研究一致。紅砂種子在鹽脅迫下表現(xiàn)出獨(dú)特的反應(yīng)機(jī)制，發(fā)芽指數(shù)低、萌發(fā)持續(xù)而分散，既說明鹽分對紅砂種子的萌發(fā)具有一定的抑制作用，又表明紅砂種子可能對鹽分有一定的適應(yīng)性。

鹽分對4種荒漠植物的初生根生長具有不同程度的抑制作用，抑制程度隨鹽溶液濃度的升高而增加（圖3）。這與王玉祥等［21］、景艷霞和袁慶華［22］對苜蓿的研究一致。0.9mol／L的NaCl濃度下，梭梭的初生根仍能生長，而其他3種植物的初生根的生長已經(jīng)完全被抑制，說明梭梭幼苗的抗鹽性很強(qiáng)，其對鹽漬生境的適應(yīng)性較強(qiáng)。在0～0.4mol／L范圍內(nèi)堿蓬的初生根長始終顯著高于其他3種植物，說明堿蓬能在低鹽環(huán)境下較好地生長，這可能也體現(xiàn)了一年生草本植物對生境的特殊適應(yīng)機(jī)制。

表2 4種荒漠植物種子經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后的發(fā)芽指數(shù)Table 2 Germination index of four desert plant seeds after presoaking with NaCl solution

表3 4種荒漠植物種子經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后的初生根長度Table 3 Radical length of four desert plant seeds after presoaking with NaCl solution

藜科荒漠植物的種子（如梭梭）在低鹽溶液中的萌發(fā)率和在無鹽條件下的情況差別不太大（圖1），這和Katembe等［23］報道的結(jié)果一致。隨著鹽溶液濃度的升高，萌發(fā)過程逐漸受抑制［8，19，24］，但是各種鹽生植物對鹽度的耐受閾限不同，相同鹽濃度下的萌發(fā)率也不同［25，26］，紅海蓬子（Salicorniarubra）［27］和鹽生草（Halogeton glomeratus）［28］的種子在1 000mmol／L NaCl溶液中仍能萌發(fā)，而鹽爪爪和鹽穗木種子分別在540和749mmol／L的鹽濃度下就停止了萌發(fā)。本研究中梭梭、紅砂、駝絨藜和堿蓬種子萌發(fā)的耐鹽極限值分別為1.8，0.6，0.9和0.5mol／L，表明梭梭種子發(fā)芽耐鹽性最強(qiáng)，其次為駝絨藜，而堿蓬的耐鹽性最弱。

鹽脅迫下，植物種子的萌發(fā)生長與滲透脅迫和離子毒害有關(guān)，而這兩個因素與種子萌發(fā)的生理學(xué)特征密切相關(guān)［19，25，29－31］。曾幼玲等［20］研究認(rèn)為鹽生植物中起主要抑制作用的是滲透脅迫而不是離子毒害，而張萬鈞等［30］認(rèn)為影響鹽生植物種子萌發(fā)的因素不僅僅是滲透脅迫，NaCl可能對在種子萌發(fā)中起關(guān)鍵作用的一些酶的活動有抑制作用。另外，植物在種子萌發(fā)期的耐鹽性表現(xiàn)與發(fā)育階段不同，可能是耐高鹽植物在種子階段進(jìn)入了由滲透脅迫引起的休眠狀態(tài)，在一定程度上避免了高鹽的毒害甚至致死作用，當(dāng)有一定量的雨水時，土壤鹽度降低，促使一些植物種子迅速吸水、萌發(fā)、生長，從而完成生活史［32－36］。植物種子萌發(fā)是一個極為復(fù)雜的生理過程，耐鹽能力的大小是多種代謝的綜合表現(xiàn)［37］。鹽害機(jī)理是當(dāng)今研究的熱點(diǎn)，本實驗只對4種荒漠植物種子萌發(fā)和初生生長階段的鹽害機(jī)理進(jìn)行了初步探討，但鹽分對植物不同生長發(fā)育階段或不同生理過程的影響，有待于進(jìn)一步探討研究。

3.2 NaCl浸種預(yù)處理后4種荒漠植物種子的萌發(fā)

在高鹽環(huán)境下，種子能否保持活力及幼苗能否繼續(xù)生長是植物存活的關(guān)鍵［19］，當(dāng)脅迫條件減輕時，大多數(shù)鹽生植物顯示出明顯的復(fù)萌狀態(tài)，表明它們可能比正常生長的植物更耐鹽［38］。隨著浸種天數(shù)的延長，紅砂種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，而其他3種植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢（表1和2），說明短時間的NaCl浸種對紅砂種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，可顯著提高紅砂種子的發(fā)芽速度和整齊度，但浸種時間越長，種子受鹽脅迫的影響越大。NaCl浸種25d時，解除浸種脅迫后的紅砂種子仍有49%萌發(fā)率，而其他3種植物種子的萌發(fā)已經(jīng)完全被抑制，說明紅砂種子對鹽分有特殊的適應(yīng)機(jī)制。這些結(jié)果同時表明，鹽浸種后堿蓬等藜科植物種子受到傷害較大，萌發(fā)恢復(fù)力弱，而檉柳科紅砂的種子受到的傷害較小，萌發(fā)恢復(fù)力也較強(qiáng)。

梭梭、紅砂和駝絨藜的初生根長均隨著浸種天數(shù)的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢（表3），說明短時間的NaCl浸種預(yù)處理對這3種植物的初生根生長有一定的促進(jìn)作用，尤其是梭梭，NaCl浸種1到3d后其初生根長勢良好。與此相反，NaCl浸種抑制了堿蓬的初生根生長。NaCl浸種25d后，紅砂的初生根仍能生長，其他3種植物的初生根生長已經(jīng)被完全抑制，說明鹽溶液浸種有益于紅砂幼苗的生長，這可能是紅砂長期適應(yīng)自然環(huán)境的結(jié)果。這些結(jié)果同時說明，NaCl浸種處理后草本植物堿蓬的初生根生長始終受到抑制，但卻在一定程度上促進(jìn)了其他3種灌木植物梭梭、紅砂和駝絨藜的初生根生長。長時間來看，NaCl浸種預(yù)處理還是對4種荒漠植物的初生根生長具有抑制作用。

種子恢復(fù)后的活力是決定能否建植成功的因素之一，鹽浸種后，種子可以恢復(fù)萌發(fā)，但其初生根和胚芽有無較強(qiáng)的生命力也很重要。本研究結(jié)果表明，梭梭、紅砂和駝絨藜種子經(jīng)短時間高濃度的鹽溶液浸種預(yù)處理后，其初生根生長較好，這種對鹽分的適應(yīng)性說明其適于鹽堿環(huán)境的生存，這對于荒漠地區(qū)植被的恢復(fù)與重建具有重要意義。

［1］ 徐樹建.我國西北地區(qū)生態(tài)恢復(fù)研究［J］.地理學(xué)與國土研究，2002，18（2）：80－84.

［2］ Levitt J.Responses of Plants to Environmental Stress（2nd ed.）［M］.New York：Academic Press，1980：365－434.

［3］ Ungar I A.Halophyte seed germination［J］.Botanical Review，1978，44：233－264.

［4］ 閻順國，沈禹穎.生態(tài)因子對堿茅種子萌發(fā)期耐鹽性影響的數(shù)量分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1996，20（5）：414－422.

［5］ 杜方紅，黃文浩.阿拉善地區(qū)生態(tài)環(huán)境問題及探討［J］.內(nèi)蒙古環(huán)境保護(hù)，2005，17（3）：5－9.

［6］ Tobe K，Li X，Omasa K.Effects of sodium chloride on seed germination and growth of two Chinese desert shrubs，Haloxylon ammodendronand H.persicum （Chenopodiaceae）［J］.Australian Journal of Botany，2000，48：455－460.

［7］ Wang X Y，Wei Y，Yan Ch，et al.Germination response of two species of Haloxylonto temperature and salinity［J］.Arid Zone Research，2004，21（S）：58－63.

［8］ 黃振英，張新時，Yitchak Gutterman，等.光照、溫度和鹽分對梭梭種子萌發(fā)的影響［J］.植物生理學(xué)報，2001，27（3）：275－280.

［9］ 曾彥軍，王彥榮，張寶林，等.紅砂和貓頭刺種子生態(tài)適應(yīng)性的研究［J］.草業(yè)學(xué)報，2000，9（3）：36－42.

［10］ 曾彥軍，王彥榮，莊光輝，等.紅砂和霸王種子萌發(fā)對干旱與播深條件的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2004，24（8）：1629－1634.

［11］ 李青豐，易津.駝絨藜屬植物種子萌發(fā)檢驗標(biāo)準(zhǔn)及幼苗發(fā)育特性的研究［J］.內(nèi)蒙古草業(yè)，1994，（1－2）：47－49.

［12］ 易津，曹自成，烏仁其木格.幾種不同貯藏條件對華北駝絨藜種子壽命和活力的影響［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報，1994，15（1）：18－22.

［13］ 王學(xué)敏，易津.駝絨藜屬植物種子萌發(fā)條件及其生理特性的研究［J］.草地學(xué)報，2003，11（2）：95－102.

［14］ 段德玉，劉小京，馮鳳蓮，等.不同鹽分脅迫對鹽地堿蓬種子萌發(fā)的效應(yīng)［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2003，19（6）：168－172.

［15］ 李昀，沈禹穎，閻順國.NaCl脅迫下5種牧草種子萌發(fā)的比較研究［J］.草業(yè)科學(xué)，1997，14（2）：50－53.

［16］ 王雷，田長彥，張道遠(yuǎn)，等.光照、溫度和鹽分對囊果堿蓬種子萌發(fā)的影響［J］.干旱區(qū)地理，2005，28（5）：670－674.

［17］ 國際種子檢驗學(xué)會（ISTA）.國際種子檢驗規(guī)程［S］.北京：技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)出版社，1980：145－183.

［18］ 張樹新，鄒受益，楊美霞.梭梭種子發(fā)芽特性實驗研究［J］.內(nèi)蒙古林學(xué)院學(xué)報，1995，17（2）：56－63.

［19］ 沈禹穎，王鎖民，陳亞明.鹽脅迫對牧草種子萌發(fā)及其恢復(fù)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，1999，8（3）：54－60.

［20］ 曾幼玲，蔡忠貞，馬紀(jì)，等.鹽分和水分脅迫對兩種鹽生植物鹽爪爪和鹽穗木種子萌發(fā)的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（9）：1014－1018.

［21］ 王玉祥，陳愛萍，張博.不同苜蓿品種耐鹽性初探［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（3）：102－106.

［22］ 景艷霞，袁慶華.NaCl脅迫對苜蓿幼苗生長及不同器官中鹽離子分布的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，2011，20（2）：134－139.

［23］ Katembe W J，Ungar I A，John P M.Effect of salinity on germination and seedling growth of two Atriplexspecies［J］.An－nals of Botany，1998，82：167－175.

［24］ Khan M A，Ungar I A.Effects of light，salinity，and thermoperiod on the seed germination of halophytes［J］.Canadian Journal of Botany，1997，75（5）：835－841.

［25］ 李海云，趙可夫，王秀峰.鹽對鹽生植物種子萌發(fā)的抑制［J］.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2002，33（2）：170－173.

［26］ Khan M A，Gul B，Weber D J.Seed germination in the Great Basin halophyte Salsola iberica［J］.Canadian Journal of Botany，2002，80：650－655.

［27］ Khan M A，Gul B，Weber D J.Germination responses of Salicornia rubra to temperature and salinity［J］.Journal of Arid Environments，2000，45：207－214.

［28］ Khan M A，Gul B，Weber D J.Seed germination characteristics of Halogetonglomeratus［J］.Canadian Journal of Botany，2001，79：1189－1194.

［29］ 侯旭光，趙可夫.非鹽生植物棉花和鹽生植物灰綠藜的鹽害機(jī)理［J］.山東大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1999，34（2）：230－235.

［30］ 張萬鈞，王斗天，范海，等.鹽生植物種子萌發(fā)的特點(diǎn)及其生理基礎(chǔ)［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2001，7（2）：117－121.

［31］ Wang B，Luttge U，Ratajczak R.Effects of salt treatment and osmotic stress on V－ATPase and V－PPase in leaves of the halophyte Suaeda salsa［J］.Journal of Experimental Botany，2001，52：2355－2365.

［32］ 趙可夫，馮立田，范海.鹽生植物種子的休眠、休眠解除及萌發(fā)的特點(diǎn)［J］.植物學(xué)通報，1999，16（6）：677－685.

［33］ Ungar I A.Population ecology of halophyte seeds［J］.Botanical Review，1987，53：301－344.

［34］ Ungar I A.Seed germination and seed－bank ecology in halophytes［A］.In：Kigel J，Galili G.Seed Development and Germination［M］.NewYork：Marcel Dekker，1995：599－628.

［35］ Tobe K，Li X，Omasa K.Seed germination and radicle growth of a halophyte，Kalidium caspicum［J］.Annals of Botany，2000，85：391－396.

［36］ 秦峰梅，張紅香，武祎，等.鹽脅迫對黃花苜蓿發(fā)芽及幼苗生長的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，2010，19（4）：71－78.

［37］ 李源，劉貴波，高洪文，等.紫花苜蓿種質(zhì)耐鹽性綜合評價及鹽脅迫下的生理反應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報，2010，19（4）：79－86.

［38］ Pujol J A，Calvo J F，Ramirez D L.Recovery of germination from different osmotic conditions by four halophytes from Southeastern Spain［J］.Annals of Botany，2000，85：279－286.