陳文年，陳發(fā)軍，謝玉華，王淯，段輝國(guó)，齊澤民

（1.內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)系，四川 內(nèi)江641112；2.四川省特色農(nóng)業(yè)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 內(nèi)江641112）

暗紫貝母（Fritillaria unibracteata）是典型的高山植物，主要生長(zhǎng)于青藏高原及其東部的高山地區(qū)，海拔一般為3 200～4 500m［1］，分布范圍十分有限［2，3］。其藥用部分為干燥鱗莖，是中藥川貝的主要來(lái)源之一，屬于名貴中藥材。長(zhǎng)期以來(lái)，由于藥材市場(chǎng)需求，暗紫貝母被大量采挖，導(dǎo)致其野生資源存量大幅下降，并逐漸趨于枯竭［4］，從而又大大影響了藥材的市場(chǎng)供應(yīng)［5］。因此，如何提高暗紫貝母的產(chǎn)量、滿足市場(chǎng)的需求就成了一個(gè)急待解決的問(wèn)題。以前的研究主要集中于暗紫貝母的組織培養(yǎng)技術(shù)和鱗莖化學(xué)成分分析方面［6－9］，以及暗紫貝母藥材的真?zhèn)舞b定方面［10－14］。在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，主要限于暗紫貝母群落生態(tài)學(xué)的研究，如暗紫貝母所在的群落類型與其品質(zhì)之間關(guān)系［15］，暗紫貝母群落的植物種類組成與區(qū)系分布［16］。而對(duì)暗紫貝母野生資源的生物學(xué)特性及不同生境條件下個(gè)體生長(zhǎng)特性的比較研究報(bào)道很少［17，18］。筆者以生態(tài)因子中的海拔梯度作為研究對(duì)象，研究其與暗紫貝母鱗莖生長(zhǎng)及物候的關(guān)系，旨在揭示高山地區(qū)海拔對(duì)暗紫貝母生長(zhǎng)的影響，為暗紫貝母的引種栽培和生產(chǎn)提供了一定的參考，也為其野生資源的保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于青藏高原東部的四川省松潘縣章臘鄉(xiāng)卡卡山（32°59′N，103°40′E）［19，20］。該地區(qū)年均溫為2.8℃，1月均溫 －7.6℃，7月均溫9.7℃，年降水量為634.8mm，其中的72%發(fā)生在6－8月的夏季，土壤類型為黑氈土［21］。在卡卡山山腳，海拔為3 440m，山頂海拔為3 980m，垂直高度差近540m。

1.2 樣方設(shè)置及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在卡卡山南坡，取3個(gè)海拔部位（3 500，3 750，3 950m），每個(gè)部位沿水平方向設(shè)置A、B兩個(gè)10m×10m調(diào)查樣方（水平距離為15m）。在每個(gè)樣方中隨機(jī)選取30株3年生的暗紫貝母?jìng)€(gè)體（能抽莖但要等到下一年才開(kāi)花）作為研究對(duì)象，以便于對(duì)比研究。所有選擇的植株都作了標(biāo)記，并于2007年5月開(kāi)始在每個(gè)樣方周圍設(shè)置鐵絲圍欄以防人畜干擾。

為了確定海拔對(duì)暗紫貝母的物候和鱗莖是否有確切的影響，在高、低海拔部位的B樣方之間進(jìn)行植株的對(duì)換移植試驗(yàn)。把高海拔B樣方的30株植株移植到低海拔部位的B樣方中；同樣，把低海拔部位B樣方中的30株植株移植到高海拔部位的B樣方中。采用連土移植的方法，即每株暗紫貝母連同其植株下面的土塊一起移植，土塊的長(zhǎng)、寬、深大小尺寸為0.25m×0.25m×0.30m。整個(gè)移植試驗(yàn)于2007年9月上旬進(jìn)行，所有的移植植株都作了標(biāo)記，A樣方作為對(duì)照。這樣，在高、低海拔部位就產(chǎn)生4種植株類型：高海拔部位A樣方的對(duì)照植株（HA）、高海拔部位B樣方的移植植株（HB）、低海拔部位A樣方的對(duì)照植株（LA）、低海拔部位B樣方移植植株（LB）。另外，中間海拔部位（3 750m）還有2個(gè)樣方，即中間部位A樣方植株（MA）和中間部位B樣方植株（MB）。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 各部位生態(tài)因子的測(cè)量 在2008，2009年的3—5月，測(cè)量各樣方中各選定植株從積雪中融化出來(lái)的時(shí)間（以1月1日開(kāi)始的序日表示）；同時(shí)在高、中、低各海拔部位，分別放置5個(gè)自動(dòng)溫度記錄儀（型號(hào)：ZDR－01）以測(cè)定3—5月的氣溫變化，記錄儀離地高度為50cm，設(shè)定為每小時(shí)自動(dòng)記錄1次；在5月中旬（此時(shí)積雪已融化完和凍土已經(jīng)解凍）到8月底，用便攜式水分測(cè)量?jī)x（型號(hào)：Mpkit－B）和pH計(jì)（型號(hào)：PHT－810）測(cè)量每個(gè)樣方中的土壤含水量及土壤酸堿度，每個(gè)樣方取中心和四周測(cè)量點(diǎn)5個(gè)，每周1次。

1.3.2 物候的觀察 于2008，2009年的3月下旬—9月上旬進(jìn)行物候觀察，每3天觀察1次。物候期包括：1）開(kāi)始生長(zhǎng)期：以萌芽冒出地面1cm為標(biāo)準(zhǔn)，記錄每個(gè)萌芽達(dá)到1cm的日期，并轉(zhuǎn)化為從1月1日開(kāi)始計(jì)算的序日［22］（下同）；2）始花期：每個(gè)樣方的30個(gè)植株中有1個(gè)開(kāi)始開(kāi)花為標(biāo)準(zhǔn)；3）盛花期：以每個(gè)樣方30個(gè)植株中有一半開(kāi)始開(kāi)花為標(biāo)準(zhǔn)；4）植株枯黃期：以每個(gè)個(gè)體葉片枯黃一半時(shí)的日期為標(biāo)準(zhǔn)。

1.3.3 鱗莖重量的測(cè)定 2009年9月下旬，將每個(gè)調(diào)查樣方中標(biāo)記的30株暗紫貝母植株進(jìn)行采挖，挖出鱗莖，洗凈，分樣方裝紙袋，帶回實(shí)驗(yàn)室在65℃下烘48h，用精密電子天平（型號(hào)：PB303－E）稱量每粒鱗莖的干重。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

用SPSS 10.0對(duì)不同海拔部位間物候及鱗莖的差別進(jìn)行方差分析（ANOVA）和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔部位之間生態(tài)因子的比較

3個(gè)部位的融雪時(shí)間有明顯的差別，低海拔部位的積雪融化最早，在3月中下旬即可全部融化完，而高海拔部位則要在4月中下旬才可全部融化，高低部位之間相差可達(dá)30d左右（表1）。土壤含水量在3個(gè)部位之間差異顯著，高海拔部位比低海拔部位高43.5%。3個(gè)部位的pH相差不大，都呈現(xiàn)出弱酸性（表1）。另外從3—5月份的氣溫來(lái)看，高、中、低3個(gè)部位之間差異較顯著（表2），每個(gè)月都是以低海拔部位平均氣溫最高，以高海拔部位的平均氣溫最低，高、低部位之間的平均氣溫差異分別達(dá)到了2.7℃（3月）、3.0℃（4月）、5.3℃（5月）。

表1 3個(gè)部位環(huán)境因子的比較Table 1 Comparison of environmental factors among three portions

表2 3個(gè)部位3—5月的平均氣溫比較Table 2 Comparison of average air temperature at three portions in March，April and May ℃

2.2 不同海拔部位間物候的比較

各物候期都是在低海拔部位最先出現(xiàn)，中海拔部位次之，在高海拔部位最遲出現(xiàn)（表3）。就每一物候期來(lái)說(shuō)，在各部位之間的差異都達(dá)到了顯著的程度，但同一海拔部位的2個(gè)樣方（A、B）之間的差異并不顯著。低海拔部位的暗紫貝母植株移植到高海拔部位之后，其物候表現(xiàn)出高海拔部位對(duì)照植株的特點(diǎn)；而高海拔部位的植株移植到低海拔部位之后也同樣表現(xiàn)出低海拔部位對(duì)照植株物候的特點(diǎn)。從不同的物候期來(lái)看，開(kāi)始生長(zhǎng)期在高、低海拔部位間的物候差異最大，達(dá)到25d左右；始花期和盛花期次之；而枯黃期在高、低海拔部位間的物候差異最小，只有14d。隨著植株的生長(zhǎng)，越靠前的物候階段在高、低海拔部位之間的差異越大；而越靠后的則相反。各物候期在高、低海拔部位之間的差異可以從移植實(shí)驗(yàn)的結(jié)果得到驗(yàn)證（表3）。

表3 3個(gè)部位物候期的比較Table 3 Comparison of phenological phases among three portions d

2.3 不同海拔部位對(duì)暗紫貝母鱗莖的影響

就對(duì)照樣方而言，低海拔的部位鱗莖平均單粒重量最高，隨著海拔的升高，鱗莖平均單粒重量降低（圖1）。和低海拔對(duì)照部位相比，高海拔對(duì)照部位的鱗莖重量減少了23.6%。從高海拔部位來(lái)看，移植植株（HB）和對(duì)照植株（HA）之間有明顯的差異，移植植株的單個(gè)鱗莖比對(duì)照植株大了13.2%；在低海拔部位，移植植株（LB）和對(duì)照植株（LA）之間也有明顯的差異，LA植株的鱗莖比LB植株大了9.7%；在中海拔部位沒(méi)有移植植株，A部位和B部位之間差別不明顯。顯然，低海拔部位的植株移植到高海拔后，其鱗莖有變小的趨勢(shì)；同樣，高海拔部位植株移植到低海拔后，其鱗莖有變大的趨勢(shì)?？梢?jiàn)，鱗莖在高、低海拔部位之間的變化趨勢(shì)也可以從移植實(shí)驗(yàn)得到證實(shí)。

圖1 暗紫貝母鱗莖重量在海拔梯度上的變化Fig.1 Variation of bulbs’weight along the altitudinal gradient

3 討論

海拔的變化會(huì)引起融雪時(shí)間的變化，和高海拔部位相比，低海拔部位相對(duì)較高的氣溫會(huì)導(dǎo)致積雪的早融（表1），從而使得低海拔部位無(wú)雪期加長(zhǎng)。有研究表明，在高山和脅迫環(huán)境中，無(wú)雪期長(zhǎng)度是決定植物生長(zhǎng)的主要因素［23，24］。生活在溫帶地區(qū)的高山植物，更多地受無(wú)雪期長(zhǎng)度的影響［25］。在積雪晚融的高山區(qū)域，無(wú)雪期長(zhǎng)度的縮短限制了植物積累更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是來(lái)年生長(zhǎng)必須的［26］，從而影響植物的生長(zhǎng)［27］。顯然，這些研究結(jié)果都認(rèn)為無(wú)雪期長(zhǎng)度對(duì)植物的生長(zhǎng)有重大的影響?？梢?jiàn)，在高海拔部位，暗紫貝母物候的推遲在很大程度上是由于融雪的推遲所引起的，其他學(xué)者對(duì)其他雪生植物的研究也得出了相似的結(jié)果［28，29］。另外，高、低海拔部位之間的平均氣溫（以3，4，5月為例）差值都在2.7℃以上（表2），而且在高海拔部位夜間溫度往往可達(dá)0℃以下［19］。Billings［27］認(rèn)為，由于北極和高山植物的繁殖器官對(duì)低溫十分敏感，植物體暴露在夜間低溫中會(huì)增加凍害的風(fēng)險(xiǎn)。因此，在溫度相對(duì)較低的高海拔部位，由于夜間低溫的影響，植物開(kāi)始生長(zhǎng)的時(shí)間會(huì)相對(duì)較遲，這可能也是物候期推遲的原因之一。

由于低海拔部位物候期的提前，植物萌動(dòng)生長(zhǎng)開(kāi)始較早，因此生長(zhǎng)期相對(duì)較長(zhǎng)；再加上低海拔處溫度相對(duì)較高，植物的生長(zhǎng)相對(duì)較快，于是暗紫貝母可以積累較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于鱗莖的生長(zhǎng)，故其鱗莖相對(duì)要大一些。也有一些研究認(rèn)為，高山植物的個(gè)體生長(zhǎng)要受積雪融化后夜間低溫的影響，這會(huì)導(dǎo)致早融部位的植株生長(zhǎng)不好；而晚融部位植株所受影響較小，生長(zhǎng)相對(duì)還要好一點(diǎn)［30，31］。這與本研究的結(jié)果不同，其原因可能是其他學(xué)者的研究主要集中于一個(gè)較小的海拔范圍內(nèi)，不存在海拔梯度因素的影響，在這種情況下，融雪部位的夜間低溫成了決定植物生長(zhǎng)的限制因子。而在本研究中，研究部位之間海拔相差很大，氣溫相差也很大，較大的氣溫差別使得不同海拔部位之間的融雪時(shí)間、生長(zhǎng)期的長(zhǎng)度以及植物生長(zhǎng)的快慢都有顯著的不同，因此，在本研究中低海拔部位相對(duì)較高的氣溫和相對(duì)較長(zhǎng)的無(wú)雪期對(duì)植物的生長(zhǎng)起主要決定作用。

暗紫貝母鱗莖在海拔梯度上的變化可能與土壤含水量也有一定的關(guān)系。在高寒草甸群落中的研究表明，土壤含水量增加往往能使植物地下生物量減少而使地上生物量增加［29，32］，干旱往往能使地下生物量增加［33］。在本研究中，低海拔部位由于土壤水分相對(duì)較低，其地下鱗莖相對(duì)較大，而在含水較多的高海拔部位則相反。

低海拔部位導(dǎo)致暗紫貝母物候期提前，還能導(dǎo)致其鱗莖產(chǎn)量有所提高。但不能據(jù)此認(rèn)為，海拔越低對(duì)暗紫貝母的生長(zhǎng)越好。因?yàn)榘底县惸府吘箤儆诟呱窖┥参铮?，3］，在海拔過(guò)低的地方能否成活，以及其鱗莖產(chǎn)量會(huì)如何變化，這還有待于今后進(jìn)一步的研究。

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