編譯 崔媛媛

擬蝎登上一輛“天牛巴士”

在自然界中，所有動物都面臨著尋找棲息環(huán)境、獲取生存資源的難題。許多物種可以通過“飛行”這種非常有效的方式或者其他一些自我擴散的方式來尋找自己的棲息環(huán)境和生存資源?？墒牵匀唤缰幸膊环€體較小且無法飛行的物種，其中一些甚至都無法自行從一個區(qū)域移動到另一個區(qū)域，那么，它們又是如何解決自己的生存難題的呢？這些相對“孱弱”的動物們尋找到了另外一種行之有效的解決方法——搭乘“免費巴士”進行“免費旅行”。

“免費旅行”

想“免費旅行”的動物們通常會尋找一些行動能力相對較強、體形也相對較大的動物作為它們的“免費巴士”，而被當作“免費巴士”的載體動物往往具有與“乘客”相同或類似的棲息環(huán)境或生存資源。這種一個物種對另一個物種在遷移上的非寄生性利用關(guān)系，在動物學(xué)中被稱之為攜播（來源于希臘語phoresy，有“攜帶、運送”的意思）。

攜播行為廣泛存在于動物界，尤其是一些昆蟲和節(jié)肢動物，它們進化出這種行為已經(jīng)有很長時間了（節(jié)肢動物即一類無脊椎動物，主要特征為體表具有幾丁質(zhì)外骨胳，附肢分節(jié)）。擬蝎是一種體形很小、類似于無尾蝎子的節(jié)肢動物，是螨蟲的近親。擬蝎附著在各種甲蟲、蒼蠅、蛾類、蜜蜂、黃蜂等昆蟲身上的證據(jù)，被完整地保存在琥珀里面。琥珀就像“時光膠囊”，為我們保存了很多珍貴的生物進化場景。通過琥珀，我們可以看到，早在4000萬年前，擬蝎就已經(jīng)學(xué)會了如何“搭乘”不同的昆蟲去“旅行”。

對于很多節(jié)肢動物來說，采取這種攜播生活方式并不難。重要的是找到一個合適的“免費巴士”，通常是比自己更強壯、體形更大的物種，并且很可能也要前往相同或類似的目的地。當然，這些“乘客”也要千方百計地讓自己“搭乘”在“免費巴士”上。很多“乘客”物種具有得天獨厚、裝備精良的“工具”，如擬蝎的螯肢。其他一些如螨類則擁有像吸管一樣的腹部結(jié)構(gòu)、擴展足、腹部的附著器官等多種高度特化的身體結(jié)構(gòu)，一些螨類甚至可以利用肛門分泌物將自己粘在“免費巴士”上。

“巴士”與“乘客”

不同節(jié)肢動物之間的攜播關(guān)系復(fù)雜多樣，但大致可以分為以下兩種。

在第一種關(guān)系中，作為“乘客”的物種在到達目的地后就會與“巴士”——載運者分離，不再有進一步的相互作用關(guān)系。這類“乘客”通常需要高度分散而存在時間又很短暫的特殊資源，如腐肉、糞便及枯木，而且大多數(shù)這類本身不擅長行動的節(jié)肢動物如果不借助“他人”的幫助，是很難找到合適的生存資源的。例如，很多螨類就專門生活在某種動物的腐肉或糞便上，它們往往需要依靠與此類資源相關(guān)的甲蟲來完成“旅行”。又如，多種擬蝎以捕食枯木中的其他小型節(jié)肢動物為食，它們常常需要躲在一些喜好在木頭上鉆孔的甲蟲身上，來到類似的棲息環(huán)境中。

南美洲的一種外形丑陋的長臂天?；蛟S算得上是攜播行為的最佳研究實例。當長臂天牛在不同的腐木之間移動時，其身上往往同時搭載著擬蝎和螨類。生物學(xué)家曾經(jīng)在巴拿馬和法屬圭亞那地區(qū)展開調(diào)查，結(jié)果表明，當一只擬蝎迫切地想要登上一輛“長臂天牛號巴士”時，它會用螯肢夾疼天牛的腹部，迫使其展開像蓋子一樣的鞘翅，然后擬蝎就會迅速溜進這輛已經(jīng)開啟“車門”的“免費巴士”，躲在鞘翅下，在天牛腹部的上方尋找一個舒適的隱蔽場所。

擬蝎的“免費巴士”——天牛

“旅途”中，昆蟲的腹部為擬蝎尋找伴侶提供了絕佳的場所。

踏上尋找資源的“旅程”是擬蝎登上“長臂天牛號巴士”的主要目的，但這并不意味著它們會忽視身旁的其他“乘客”。研究發(fā)現(xiàn)，在整個“旅程”中，擬蝎不但會以身邊的螨類為食，還會不失時機地選擇同類雌性個體進行交配。長臂天牛的腹部為擬蝎尋找伴侶提供了絕佳的場所。當然，此時雄性擬蝎間的競爭也會變得非常激烈。

盡管此類攜播物種通常都不會對它們的載體物種產(chǎn)生直接的影響，但它們在同一棲息環(huán)境中的某些行為卻有可能影響載體物種的繁殖成功率。當然，這類影響有好也有壞。下面介紹一個典型例子。

科學(xué)家觀察發(fā)現(xiàn)，在一種埋葬甲身上至少有14種螨類，其總數(shù)可多達數(shù)十只甚至上百只。進一步研究發(fā)現(xiàn)，在以腐肉為食的螨類和它們的載體——埋葬甲之間存在著一種有趣的關(guān)系：埋葬甲通常會掩埋小型脊椎動物的尸體以作為它們幼蟲的食物，這可以有效地降低蠅類等生物與它們幼蟲爭奪食物的風(fēng)險。一系列的研究發(fā)現(xiàn)，正常密度下的螨蟲可間接地提高埋葬甲幼蟲的成活率。例如，一只甲蟲沒有將食物——動物尸體埋得足夠深，以至于無法有效地防止蠅類在動物尸體上產(chǎn)卵，這時，一種名為埋葬甲異肢螨的螨蟲就會破壞蠅卵，從而保證多數(shù)埋葬甲幼蟲能存活到成蟲期。這種螨蟲既不以蠅卵為食，也不以蠅卵滿足自身其他需求，科學(xué)家認為，它們破壞蠅卵的行為主要是為了提高其“免費巴士”的繁殖率。當然，當螨蟲的密度超過正常值時也會危及埋葬甲，因為在這種情況下，螨蟲就會破壞埋葬甲的蟲卵，甚至攻擊其低齡幼蟲。

正因為存在這種互惠互利的關(guān)系，一些“巴士”物種也進化出了其獨特的身體構(gòu)造，為攜播物種提供更多的便利。例如，很多依靠腐木或真菌生存的甲蟲身上具有一些特殊的凹點，在載運過程中為螨類提供了更為舒適的“座椅”。一種原產(chǎn)于古巴和美國佛羅里達州南部的鉆木類甲蟲，其背部長有平滑、無絨毛的凹點構(gòu)造，很方便“搭乘”士維螨屬的螨蟲。士維螨屬螨蟲具有在腐木上打鉆隧道的行為，有利于甲蟲幼蟲的生存和生長。一些種類的蜜蜂和黃蜂身上也具有沒有絨毛的小型片狀區(qū)域，這種被稱為“隆突”的特定構(gòu)造也為載運螨蟲提供了方便。在許多情況下，螨蟲可以通過控制蜂巢中真菌及其他微生物的生長而為蜜蜂提供幫助。

螨蟲的“免費巴士”——蜻蜓

不僅僅為了“旅行”

最近，日本科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個載體物種受益于攜播物種的有趣實例：歐亞黃蜂會搭載一種名為寄恩斯螨的螨蟲，后者以黃蜂幼蟲的血淋巴為食。螨蟲的這種采食行為雖然會對發(fā)育中的黃蜂幼蟲產(chǎn)生一定損害，但并不會殺死它們，相反還可以保護黃蜂免遭擬孔蜂巨柄嚙小蜂——一種寄生蜂的威脅。一當有寄生蜂靠近載運著螨蟲的黃蜂，戰(zhàn)爭即刻爆發(fā)，而這場戰(zhàn)爭的結(jié)局要么是寄生蜂被螨蟲殺死，要么是寄生蜂成功寄生在黃蜂體上，在后一種情況下，螨蟲將因無法繁殖后代而致死亡。

這個例子讓我們疑惑：攜播物種“搭乘”載體物種僅僅是因為它們想“旅行”嗎？這就是我們將要介紹的第二種攜播關(guān)系。而在這種情形下，攜播物種除了利用它們的載體物種進行“免費旅行”外，在到達目的地后，它們還會對“免費巴士”進一步加以利用——或者“盯”上載體物種的卵和幼蟲，或者消耗載體物種所收集儲存的食物。很多以蟲卵為食的節(jié)肢動物和擬寄生類物種就具有這種攜播行為。所謂擬寄生，是指寄生物種進入寄主體內(nèi)吸取營養(yǎng)并把寄主逐漸殺死的行為。擬寄生與寄生最大的區(qū)別是，寄生不會殺死宿主，擬寄生則會。

第二種攜播物種要么“搭乘”在載體物種的雌性個體身上，直至其產(chǎn)卵，要么先躲藏在載體物種的雄性個體身上，當其與雌性交配時再尋機潛入雌蟲身體上。被利用的受害載體包括：甲蟲類、蝽蟲類、蜜蜂、黃蜂、蝴蝶、蛾類、蟋蟀、蜻蜓、蝗蟲、螽斯、螳螂及蜘蛛類等。

搭乘在大黃蜂身上的“食客”

大黃蜂巢內(nèi)專屬的“清道夫”

辛勤的“巴士”

超負荷的“巴士”

前面講到，攜播物種大多是因為不具備飛行能力，不得不“搭乘”其他物種來尋找新的棲息環(huán)境和生存資源。擬寄生物則不同，它們在成蟲時期是具有翅膀的，它們之所以“搭乘”載體物種，目的是得到載體物種的蟲卵。有一種黃蜂，它們擬寄生于歐洲螳螂的蟲卵上，它們先將自己的翅膀收起，然后搭載到螳螂體上，等待其產(chǎn)卵。還有一些擬寄生型的攜播物種則是在幼蟲時期完成“旅行”的。例如一種被稱之為螳螂蠅的昆蟲，其外形特征介于螳螂和蠅類之間，在成蟲期則更接近于蠅類，它們的幼蟲以蜘蛛的蟲卵為食。十余條幼蟲偷偷地爬到一只雌蛛的身體上，以保證在雌蛛產(chǎn)卵的第一時間“下車”捕食。

還有許多攜播物種，它們就像“食客”或“清道夫”，長期居留在獨居型或社群型昆蟲如螞蟻、蜜蜂及黃蜂巢內(nèi)，以巢內(nèi)的蟲卵、幼蟲或儲存的食物及垃圾為食。1919年，哈佛大學(xué)著名蟻類專家威廉·莫頓·惠勒在美國康涅狄格州觀察到一只正在辛勤工作的大黃蜂，他這樣描述說：“這只大黃蜂正以一種奇怪的方式采蜜，它直直地站立在花上，不斷地嘗試著將口器插進花中采食蜂蜜。但突然，它的工作被一只紅色的小甲蟲打斷了，因為這只小甲蟲利用自己的下頜牢牢地攀附在大黃蜂口器的頂端?！边@種甲蟲屬于吸木蟲科，是大黃蜂巢內(nèi)的專屬“清道夫”。對于這些攜播物種來說，花朵是極佳的“巴士停靠站”，它們可以在這里等待蜜蜂等昆蟲的到來，并跟隨它們回到巢穴中。還有一些昆蟲，例如來自中美洲的一種不能飛行的盲甲蟲，會選擇一小塊泥濘地作為“巴士?？空尽薄o刺蜂通常收集泥巴筑巢，有時在回程的途中，身上就多了一名“乘客”——一只盲甲蟲。當無刺蜂回巢后，盲甲蟲便開始吃無刺蜂的排泄物、花粉及一些真菌。與其他昆蟲相比，這類會“搭乘”在蜜蜂體上的甲蟲的口器通常略有不同，更便于它們抓牢“巴士”。

背上爬滿了螨蟲的木蜂

奇特的是，我們?nèi)祟愑袝r也會成為攜播物種的載體。例如一種原產(chǎn)于中美洲和南美洲，體形如大黃蜂大小的人皮蠅，其幼蟲常常在人類或其他大型哺乳動物的皮下發(fā)育。但一只雌蠅要想在宿主的皮下產(chǎn)卵且不被宿主發(fā)現(xiàn)，這種可能性極小。于是，人皮蠅選擇了一種更為謹慎的方法：它們在吸血類的節(jié)肢動物（通常是蚊類和扁虱）的身體上產(chǎn)卵，通過后者吸宿主的血，人皮蠅的蟲卵被“運輸”到宿主的皮下。在宿主皮下溫暖舒適的環(huán)境中，蟲卵孵化成幼蟲，然后在宿主皮下繼續(xù)停留兩個月左右，最終鉆出來，在土壤中化蛹。

形形色色的蟲背上的“旅行”充分證明，自然界中的很多生物都會采用讓我們?nèi)祟愐矅@為觀止的方法，成功解決自己所面臨的生存難題。而我們應(yīng)該從中認識到，自然界中不同物種之間具有高度相互依賴性，我們應(yīng)當盡力保護每一種物種，以維持整個自然界的和諧與健康。

奇異的攜播行為

攜播物種所表現(xiàn)出的奇異行為令我們嘆為觀止。一種原產(chǎn)于美國西南部，長著短翅的芫菁屬斑蝥，進化出了一種非凡的策略，以幫助自身成功潛入一種名為花回條蜂的獨居型昆蟲的蜂巢中，進而采食其蟲卵、花粉和花蜜。研究發(fā)現(xiàn)，當這種甲蟲在花回條蜂的巢中產(chǎn)卵孵化后，成百上千條幼蟲會聚集在植物的枝葉上，形成大小和顏色都與一只雌性花回條蜂非常相似的圖形，與此同時，幼蟲還散發(fā)出一種化學(xué)物質(zhì)，其氣味近似于雌蜂發(fā)出的信息素。這時，如果一只多情的雄蜂被成團的斑蝥幼蟲所吸引，試圖與其“交配”，斑蝥幼蟲就會趁機爬到雄蜂的身體上；之后，當雄蜂與一只真正的雌蜂交配時，這些“不速之客”又會轉(zhuǎn)移到雌蜂身上，并跟隨其回到巢中，舒舒服服地住在新雌蜂的家中?？茖W(xué)家還觀察到，一種歐洲斑蝥的幼蟲也會聚集在一起模仿一只雌性分舌花蜂。

采取攜播方式進入其他物種巢穴的最有名的例子當屬一種青蜂——美國西部一種陽完眼泥蜂的擬寄生物。陽完眼泥蜂是典型的獨居型黃蜂，它們頻繁外出覓食，然后將被其毒液麻痹的獵物帶回巢中供兒女享用。陽完眼泥蜂屬黃蜂對食物非常挑剔，有的只吃蜘蛛類，有的鐘情于蚱蜢、蟋蟀、毛蟲、蟑螂、螳螂，而美國的這種陽完眼泥蜂所屬意的則是小長蝽屬的一種長蝽。也許是因為自身體形過大，無法直接“搭乘”陽完眼泥蜂，雌性青蜂會選擇在發(fā)育中的小長蝽身上產(chǎn)卵，等待小長蝽成為陽完眼泥蜂的美食后被其帶回蜂巢中。雖然青蜂蟲卵在小長蝽體內(nèi)已經(jīng)開始孵化，但這并不會明顯損害小長蝽。有趣的是，只有當被陽完眼泥蜂的毒液刺激后，小長蝽體內(nèi)的青蜂蟲卵才會發(fā)育成為幼蟲。當青蜂幼蟲被陽完眼泥蜂帶回巢后，它們就從小長蝽體內(nèi)鉆出來，開始采食陽完眼泥蜂的蟲卵，并小心翼翼地在被麻痹的小長蝽——它們的“代孕母親”身體上進一步發(fā)育生長。如果小長蝽沒有成為陽完眼泥蜂的食物，青蜂幼蟲就會死亡，而小長蝽則可以繼續(xù)存活下去。