劉麗丹，曾凱芳，2，*

(1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400715;2.重慶市特色食品工程技術(shù)研究中心，重慶400715)

柑橘果皮油胞下陷誘發(fā)因素及控制方法

劉麗丹1，曾凱芳1，2，*

(1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400715;2.重慶市特色食品工程技術(shù)研究中心，重慶400715)

目前柑橘的生理病變受到普遍關(guān)注，尤其柑橘果皮的生理病變—油胞下陷是影響柑橘品質(zhì)的主要問題。柑橘果皮油胞下陷使柑橘果皮病變主要表現(xiàn)為油胞病和褐斑病，導(dǎo)致柑橘的商品性和耐貯性降低，因此如何減少柑橘果皮的病變是目前研究的熱點(diǎn)。本文總結(jié)了減少柑橘果皮油胞下陷的因素和多種控制方法，希望能為進(jìn)一步研究柑橘果皮油胞下陷的方法和根本機(jī)制提供技術(shù)支持。

柑橘，油胞下陷，誘發(fā)因素，控制方法

Abstract:The physiological disorder of citrus peel had been generally concerned by consumers.In particular，oil subsidence was the main problem which affected the appearance quality of citrus.Oil subsidence of citrus peel made physiological disorder of citrus peel performing oil spotting and brown spot，resulting in the commodity and storability of citrus declined.Therefore，how to reduce the citrus peel diseases was a investigative hot spot.This article summarized factors of citrus peel oil subsidence and methods of reducing citrus peel oil subsidence in order to support technical for further study in oil subsidence and the fundamental mechanism of citrus peel oil subsidence.

Key words:citrus;oil subsidence;induced factors;controlled methods

我國(guó)是柑橘的生產(chǎn)大國(guó)，柑橘在采前和采后貯藏均有果皮病變發(fā)生，柑橘果皮病變主要是油胞凹陷和油胞病變，其癥狀主要為油胞病和褐斑病，使果皮部分凹陷、成斑，病斑隨時(shí)間延長(zhǎng)而呈現(xiàn)綠色、淺黃色或褐色，并且在貯藏期間更易受到微生物的侵染，這種病變嚴(yán)重影響了果實(shí)的商品性和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，特別是重慶的奉節(jié)臍橙表現(xiàn)最為明顯。引起這種病變的原因很多，目前研究認(rèn)為有采前采后的不適溫度、水分脅迫、采后商品化處理(水洗、涂蠟等)導(dǎo)致果實(shí)內(nèi)部氣體水平的變化、機(jī)械傷及礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不協(xié)調(diào)等［1-3］，但是最根本的發(fā)病機(jī)制目前仍然未知。

1 柑橘果皮油胞下陷的主要病癥表現(xiàn)

1.1 油胞病

油胞病多發(fā)生在成熟或接近成熟的果實(shí)上，也發(fā)生在采后貯藏初期。病斑初期為黃白色，后為黃色或褐色，油胞萎縮成革質(zhì)，病斑形狀不規(guī)則［4］。該病始于黃皮層內(nèi)4～7層，受害部位細(xì)胞變扁，細(xì)胞質(zhì)收縮位于中央，表皮細(xì)胞仍舊排列整齊，中期細(xì)胞變得狹長(zhǎng)，細(xì)胞質(zhì)紊亂，在細(xì)胞壁周圍縮成薄薄一層;后期病害達(dá)到表皮細(xì)胞，胞質(zhì)降解，油胞依舊完好;末期油胞上部的細(xì)胞破裂，部分油胞遭到傷害，向內(nèi)凹陷形成病斑［5］。病斑顏色變化可能是由于細(xì)胞質(zhì)降解，液泡膜破裂后液泡內(nèi)的酚類物質(zhì)氧化加劇導(dǎo)致病斑呈紅褐色［6］。油胞病只發(fā)生于油皮層，故油胞病一般不會(huì)引起腐爛，但是在果實(shí)貯藏運(yùn)輸期間，病斑上容易感染其他病菌，從而易引起果實(shí)的腐爛［7］。

1.2 褐斑病

褐斑病又稱為干疤、塌皮等，發(fā)病率很高。該病始于油胞變扁，油胞周圍的細(xì)胞變扁，細(xì)胞質(zhì)收縮位于細(xì)胞中央;中期，細(xì)胞畸變導(dǎo)致油胞內(nèi)凹;后期，黃皮層和白皮層向內(nèi)折疊，呈波浪狀，油胞嚴(yán)重變形;末期，細(xì)胞降解，油胞破裂，黃皮層外部受到細(xì)菌侵染［6］。

褐斑病通常在果實(shí)周圍或果皮的油胞層出現(xiàn)淡褐色、紅褐色或深褐色的革質(zhì)狀病斑，周圍界限明顯，呈不規(guī)則形狀，病害部位油胞破裂，細(xì)胞死亡，嚴(yán)重時(shí)易引起果實(shí)風(fēng)味變化，使果肉變質(zhì)產(chǎn)生異味，后期還易引起病原菌侵染使果實(shí)腐爛。

2 引發(fā)柑橘果皮油胞下陷的因素

2.1 采前受到病蟲侵染

果園病蟲防治不嚴(yán)，使果實(shí)易受到刺吸式口器昆蟲的傷害，機(jī)械傷嚴(yán)重。馮敘橋［8］等認(rèn)為機(jī)械傷破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，加速氣體擴(kuò)展，增加酶與底物的接觸，從而加強(qiáng)呼吸作用，使得果實(shí)耐貯抗病能力下降。

2.2 果園培肥管理不善，采前果樹礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不平衡

Yehoshua等［9］研究發(fā)現(xiàn)柑橘果實(shí)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)失調(diào)更易產(chǎn)生油胞下陷的生理病害，主要是Ca、P、K、Na等?？扇苄缘拟}離子通過促進(jìn)細(xì)胞壁鈣交聯(lián)，加厚細(xì)胞壁，以抵抗外界病菌侵入［10-11］，抑制果實(shí)成熟。因此在果實(shí)開始著色時(shí)候噴施2%的硝酸鈣、10～20μg/mL的赤霉素，可以有效減少果實(shí)后期的果皮凹陷。

2.3 采前長(zhǎng)期陽(yáng)光暴曬

長(zhǎng)期陽(yáng)光輻射是采前柑橘果皮病變一個(gè)主要因素，果實(shí)表面暴曬在超過38℃的輻射線下，產(chǎn)生氧化應(yīng)激，導(dǎo)致過氧化作用加強(qiáng)和細(xì)胞質(zhì)膜降解，誘導(dǎo)果實(shí)角質(zhì)層組織改變［12］，長(zhǎng)期較高溫度影響柑橘果實(shí)外果皮和次表皮細(xì)胞脫水，導(dǎo)致胞漿分離、薄膜崩潰、組織塌陷，形成綠色斑點(diǎn)［13］。

2.4 采收時(shí)間為溫度低，露水重及霜凍等易造成果實(shí)冷害的惡劣天氣

Gosalbes等［14］對(duì)Fortune蜜橘的研究發(fā)現(xiàn)果實(shí)暴露在低于12℃時(shí)，易造成生理紊亂，即寒害。此時(shí)細(xì)胞破損可能發(fā)生在不耐寒的黃皮層中，并且果皮的壞死區(qū)域隨時(shí)間延長(zhǎng)而增多，其主要是加速了植物的氧化應(yīng)激及降低組織防御能力。

2.5 采收、裝箱運(yùn)輸?shù)讲珊筇幚砀鳝h(huán)節(jié)中受到機(jī)械傷

貯存期間奉節(jié)臍橙受到機(jī)械傷后，果實(shí)內(nèi)部的PAL、POD、PPO的活性逐漸增大，易引起果皮褐變和腐爛［15］。Vitor等［16］認(rèn)為受傷組織與細(xì)胞膜降解有關(guān)，細(xì)胞區(qū)室內(nèi)的氧化作用調(diào)節(jié)使局部外果皮細(xì)胞加速老化，從而果皮對(duì)外界因素的抵抗力下降，增大油胞下陷的機(jī)率。

2.6 貯運(yùn)期間氣體成分、溫度、濕度變化

Agusti等［17］認(rèn)為RH的突然變化使柑橘果皮受傷，細(xì)胞產(chǎn)生水分脅迫的呼吸作用，誘導(dǎo)薄膜和細(xì)胞損傷。Ben-Yehoshua 等［9，18］對(duì)‘Shamouti’甜橙的研究發(fā)現(xiàn)在6℃貯藏21d后果實(shí)的油胞病是24.7%，而在20℃貯藏21d后果實(shí)的油胞病為34.1%。可能是溫度升高后，果實(shí)內(nèi)的酶活性增強(qiáng)，使得呼吸作用增強(qiáng)，加速果皮老化，抵抗力下降造成的油胞病發(fā)生率增大。

2.7 果實(shí)延期采收

李正國(guó)等［7］對(duì)重慶奉節(jié)臍橙研究發(fā)現(xiàn)延遲果實(shí)采收時(shí)間后，果實(shí)果皮油胞下陷比未延遲采收的嚴(yán)重，主要是由于果實(shí)衰老加劇。

2.8 出售前未經(jīng)過梯度升溫

柑橘出售前未經(jīng)過梯度升溫而直接上市，使果實(shí)更易受到冷害。這樣可以避免果實(shí)表面結(jié)出大量露水，導(dǎo)致油胞吸漲破裂。

2.9 柑橘不同品種的差異及同一品種在不同環(huán)境條件的差異

對(duì)于不同品種的柑橘，其果皮結(jié)構(gòu)不一樣，有些果皮疏松粗糙發(fā)病率低，如夏橙;有些表皮有蠟質(zhì)層，如紅橙，故基本不發(fā)病。同一品種的柑橘在不同的地理位置由于環(huán)境條件不一樣，它的發(fā)病率也是不一樣的。

3 減少柑橘果皮油胞下陷的措施

3.1 采前控制措施

3.1.1 采前加強(qiáng)果園管理 對(duì)重慶奉節(jié)臍橙果樹進(jìn)行田間噴鈣和單果套袋的處理，發(fā)現(xiàn)采后噴鈣套袋的果實(shí)褐變率最小，其次為噴鈣未套袋，再次為未噴鈣套袋，最后是未噴鈣未套袋的果實(shí)，并且噴鈣處理可以促進(jìn)果皮著色，提高果實(shí)外觀品質(zhì)和商品性，噴鈣處理(以1%CaCl2(g/L)效果最佳)可以有效抑制膜脂過氧化，同時(shí)提高相關(guān)抗氧化酶活性［19］;套袋能夠有效防止機(jī)械傷和日灼果的產(chǎn)生，減少病蟲對(duì)果實(shí)表面的危害和塵埃、農(nóng)藥對(duì)果面的污染［20］。

3.1.2 避免延期采收 李正國(guó)等［19］對(duì)重慶奉節(jié)臍橙進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)延期至第二年的2月中、下旬采收，會(huì)加重果皮病變，發(fā)病率明顯比適期采收高。延期采收可能是果實(shí)留樹時(shí)間長(zhǎng)，果皮衰老加劇所致，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)各種害蟲、日光和霜凍的損傷也是影響柑橘果皮病變的因素。

3.2 采后控制措施

3.2.1 采收、運(yùn)輸、銷售各環(huán)節(jié)減少機(jī)械傷 機(jī)械傷嚴(yán)重影響柑橘果皮生理代謝，如呼吸強(qiáng)度及酶活性變化等。同時(shí)Sanz［21］研究發(fā)現(xiàn)機(jī)械傷能夠在不同植物系統(tǒng)內(nèi)激活PIOX，而其能夠誘導(dǎo)植物中的活性氧(ROS)，并且PIOX能夠影響脂肪酸過氧化加強(qiáng)降解作用而產(chǎn)生薄膜損傷，嚴(yán)重影響細(xì)胞生理代謝活動(dòng)，可引起柑橘類果實(shí)產(chǎn)生生理病害，如油胞下陷。

3.2.2 控制貯藏條件 Alferez等發(fā)現(xiàn)在葡萄柚的貯藏過程中，20℃RH90%條件下的葡萄柚的果皮褐斑要比20℃RH30%條件下的果實(shí)少，故低溫高濕條件下可以有效減少柑橘果皮油胞下陷程度及增強(qiáng)柑橘果實(shí)品質(zhì)。Alferez［22］等認(rèn)為在采后貯運(yùn)期間高 RH可以持續(xù)增加果實(shí)的保水性，果皮的組織細(xì)胞膨脹［4，9］，顯著降低白皮層塌陷癥狀以降低果皮病變發(fā)生率［23］;而低RH引起果實(shí)蒸騰速率加大，改變果皮表面的水分狀況［5，24］，產(chǎn)生水分脅迫作用引起柑橘果實(shí)的脫水，使果實(shí)軟化［25-26］。

3.2.3 改善包裝、涂膜條件 Yehoshua［9］研究發(fā)現(xiàn)單獨(dú)密封包裝、塑料袋包裝、塑料墊圈或飽和氣壓下保存果實(shí)等都可以降低果皮褐變率。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明5℃ RH90%單獨(dú)密封包裝要比其他塑料材料包裝的效果好，其果皮褐變率急劇降低，而塑料材料中以聚乙烯、PA膜最好，其果皮褐變率降低至2.5%?？赡苁菨B透性能好的包裝材料通過單果包裝提高果實(shí)周圍濕度以有效改善果皮油胞下陷。

李正國(guó)發(fā)現(xiàn)，重慶奉節(jié)臍橙在采收后立即涂蠟并于15℃貯藏，10周后果皮褐變率為87%。同時(shí)，Petracek也發(fā)現(xiàn)葡萄柚采后涂蠟其果皮褐變率增加。Petracek［27］認(rèn)為涂蠟導(dǎo)致褐變率增加可能與果實(shí)內(nèi)部氣體變化有關(guān)，其中O2水平降低，而CO2水平增高。有些柑橘品種對(duì)內(nèi)部氣體變化敏感因而導(dǎo)致果皮褐變引起油胞下陷。

3.2.4 其他采后處理 貯藏期間的間歇升溫(IW)可以保持柑橘的品質(zhì)，而且延緩了果皮病變出現(xiàn)時(shí)間，顯著提高對(duì)油胞病的抵抗力。間歇升溫可以阻止柑橘果皮中蔗糖含量下降，限制呼吸速率，減少乙烯釋放。此外，園藝品種對(duì)低溫下果皮病變的敏感性主要取決于冷害溫度下細(xì)胞膜的流動(dòng)性，但是細(xì)胞膜流動(dòng)性與膜磷脂內(nèi)脂肪酸不飽和度有關(guān)［28］，而IW貯藏可進(jìn)行溫度調(diào)節(jié)誘導(dǎo)脂肪酸不飽和程度增加，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞膜流動(dòng)性，以減少相變溫度對(duì)果皮的影響。

多胺是生物體內(nèi)代謝過程產(chǎn)生的具有生物活性的低分子量脂肪含氮堿［29］，當(dāng)植物處于逆境條件時(shí)，細(xì)胞內(nèi)會(huì)積累大量多胺，從而對(duì)組織細(xì)胞起到保護(hù)作用［30］。多胺具有抑制自由基產(chǎn)生、清除活性氧、增強(qiáng)植物抗逆性及延緩衰老的作用;同時(shí)多胺還可以調(diào)節(jié)膜流動(dòng)性、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、阻止細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲的作用［31］。柑橘果皮油胞病也是由于植物在逆境條件下抗逆性較低，引起自由基含量增加，導(dǎo)致膜脂結(jié)構(gòu)破壞和果實(shí)衰老加劇產(chǎn)生。目前，多胺在黃瓜、石榴及荔枝等冷害控制方面已有研究，并且實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明多胺結(jié)合熱處理和殺真菌劑等方法可以有效控制冷害的產(chǎn)生［32-33］。

4 結(jié)論

綜合上述方法，可以采用以下技術(shù)方案減少柑橘果皮油胞下陷:加強(qiáng)田間土、肥、水管理，提高果實(shí)品質(zhì)，使果皮變薄→減少病蟲害→葉面噴鈣→果實(shí)套袋→適期采收→減少機(jī)械傷→2，4-D處理→短期高溫高濕處理→預(yù)貯藏，降重處理→采用塑料薄膜單果包果→適期貯藏，控制庫(kù)房濕度→打蠟→包裝上市。

目前，引起柑橘果皮油胞下陷的根本機(jī)制還未明確，大部分的研究只是基于果品保鮮的研究，再針對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出減少柑橘果皮油胞下陷的方法，但都不能從根本上解決該問題。也有少部分的研究深入基因水平，研究控制該病癥的基因及具體表達(dá)。就目前存在的問題來(lái)看，今后研究可以集中在以下幾個(gè)方面:a.具體研究油胞下陷的病癥，引發(fā)因素和解決方法:不僅要對(duì)各種誘發(fā)因素引起的油胞下陷進(jìn)行基礎(chǔ)研究，還要加強(qiáng)對(duì)其預(yù)防措施的研究;b.深入探討引發(fā)該生理病變的根本機(jī)制:根據(jù)該病變的表現(xiàn)方式及不同病癥，有目的的研究病變產(chǎn)生的原因及其機(jī)理，必要時(shí)應(yīng)采取先進(jìn)的分子生物技術(shù)明確相關(guān)基因的表達(dá)活動(dòng);c.多方面尋找減少該病變的方法:明確該病變機(jī)理的最終目地是為了尋找解決該問題的最根本方法，故發(fā)現(xiàn)該病變采前采后的預(yù)防措施以解決困擾柑橘產(chǎn)業(yè)多時(shí)的問題最為迫切。

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Induced factors and controlled methods of oil subsidence in citrus peel

LIU Li-dan1，ZENG Kai-fang1，2，*
(1.College of Food Science，Southwest University，Chongqing 400715，China;2.Chongqing Special Food Programme and Technology Research Center，Chongqing 400715，China)

TS255.1

A

1002-0306(2012)12-0443-04

2011-06-24 *通訊聯(lián)系人

劉麗丹(1986-)，女，碩士研究生，研究方向:農(nóng)產(chǎn)品加工與貯藏工程。

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31071618);中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(XDJK2010B001)。