施 宇，溫仲明，龔時(shí)慧，宋 光，鄭 穎，丁 曼

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所，陜西 楊凌712100）

植物功能性狀作為連接植物與環(huán)境的橋梁，是對(duì)植物的形態(tài)建成、生存生長(zhǎng)、適應(yīng)等行為具有強(qiáng)烈影響的那部分屬性特性[1]，反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)及植物內(nèi)部不同功能之間的生活或進(jìn)化權(quán)衡后的一種屬性表現(xiàn)[2]。如葉片氮含量等性狀直接決定著植物光合能力的高低[3]，而結(jié)構(gòu)性狀如葉面積、葉干重、葉厚度、比葉面積、比根長(zhǎng)、組織密度等，則可以較好地反映植物碳收獲最大化所采取的生存策略[4]。研究表明，植物的一些性狀會(huì)隨著環(huán)境條件的變化而變化，而一些則變化不明顯，如沿著從干旱到濕潤(rùn)的環(huán)境梯度，植物葉片會(huì)由小變大、氮和磷含量增加、碳氮比下降、同化速率升高等[5－6]。但是性狀的這種變化趨勢(shì)并不是一成不變的，會(huì)隨著研究區(qū)范圍、研究對(duì)象生活型組成以及取樣尺度的影響而改變。近年來，我國(guó)也開展了一些有關(guān)植物性狀方面的研究，但研究多集中于植物功能性狀之間的關(guān)系以及不同功能群功能性狀間的差異[7－8]，或同一物種在不同環(huán)境梯度下葉性狀的變化[9－10]，對(duì)于從整體上研究不同植物性狀在環(huán)境梯度下變化情況的研究較少。本文以黃土丘陵區(qū)延河流域?yàn)檠芯繀^(qū)，分析不同環(huán)境梯度下所有物種及不同生長(zhǎng)型植物的功能性狀隨環(huán)境梯度的變化規(guī)律，試圖闡明：（1）延河流域各性狀隨環(huán)境梯度的變化規(guī)律及主要環(huán)境影響因子，探究物種水平上植物性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)理及適應(yīng)策略；（2）將不同生長(zhǎng)型性狀差異作為功能沿氣候梯度差異的解釋變量，描述不同生長(zhǎng)型植物在環(huán)境梯度下的性狀差異與變化規(guī)律，探究植物為維持正常生理活動(dòng)表現(xiàn)在適應(yīng)策略的趨同與趨異，為今后深入分析黃土高原區(qū)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

延河流域（36°23′—37°17′N，108°45′—110°28′E）位于陜西省北部，地處黃河中游，是黃河中游河口鎮(zhèn)—龍門區(qū)間的一級(jí)支流，由西北向東南，流經(jīng)志丹、安塞、延安，在延長(zhǎng)縣南河溝鄉(xiāng)涼水岸附近匯入黃河，延河全長(zhǎng)286.9km，總面積7 687km2，平均坡度4.4‰，河網(wǎng)密度約為4.7km／km2。該流域?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均降水量約為500mm，年均氣溫約9℃。從東南向西北，降雨、溫度具有明顯的梯度變化特征。植被分布隨著環(huán)境條件的變化具有明顯的地帶性規(guī)律，從東南向西北依次為森林區(qū)、森林草原區(qū)和草原區(qū)[11]。

1.2 野外調(diào)查和樣品采集

本研究依據(jù)環(huán)境梯度變化進(jìn)行采樣，以觀測(cè)植物功能性狀及其相互關(guān)系的變化。首先將延河流域根據(jù)溫度、降雨梯度，劃分為不同的環(huán)境梯度單元，在各個(gè)環(huán)境梯度單元內(nèi)，充分考慮地形變化，選擇了具有代表性的24個(gè)樣地做群落調(diào)查，共調(diào)查了149個(gè)物種，隸屬于49科120屬，其中草本植物102種，木本植物47種，部分出現(xiàn)在不同地點(diǎn)的相同物種進(jìn)行了重復(fù)測(cè)定。對(duì)不同功能群的物種，每種植物取5～10個(gè)植株，每個(gè)植株上摘取5～10片未遮陰、完全展開、沒有病蟲害的葉片，由于木本植物葉氮含量會(huì)隨太陽位置的改變而變化，葉片從東南西北4個(gè)不同方位的枝條上收集，并移去葉柄。

用便攜式葉面積儀（Yaxin—1242）測(cè)定葉面積LA，葉長(zhǎng)和葉寬，求得葉長(zhǎng)寬比LW。選用精度為0.01mm的電子游標(biāo)卡尺沿葉片主脈方向，在距離主脈兩側(cè)約1mm處各均勻選取3個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)量，所得平均值為葉厚度LT。在每株植物基部10～20cm范圍內(nèi)用鐵鏟挖取20～30cm深的土塊，小心清理掉根表面的土壤和雜質(zhì)，采集直徑2mm以下的細(xì)根。將已測(cè)葉面積的葉片和植株的細(xì)根放入自封袋臨時(shí)保存并迅速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室中將根系樣品上附著的土用水沖洗干凈，用掃描儀對(duì)細(xì)根進(jìn)行掃描，使用地理信息系統(tǒng)的根系分析方法獲取根長(zhǎng)和根直徑[12]，利用體積替代法將細(xì)根完全浸入盛水的量筒（精度為10ml和25ml）約5s，讀取增加的體積。將葉片、根系105℃下烘干15min殺青，再在85℃下烘干48～72h后稱重，獲得葉干重DM，并得到比葉面積SLA＝葉面積／葉干重，比根長(zhǎng)SRL＝根長(zhǎng)／根干重，葉組織密度LTD＝葉干重／葉體積，其中葉體積＝葉面積×葉厚度，細(xì)根的組織密度RTD＝根干重／根體積。烘干的葉、細(xì)根樣品粉碎后，用凱氏定氮法測(cè)定葉片氮含量LNC和細(xì)根氮含量RNC。

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取

由于黃土高原地區(qū)地形的復(fù)雜性，采用ANUSPLIN空間插值工具軟件對(duì)延河流域及周邊57個(gè)氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)的插值擬合[13]，然后把野外記錄的樣點(diǎn)GPS數(shù)據(jù)導(dǎo)入地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS，從中提取樣點(diǎn)的氣象因子，它們分別是年均最冷氣溫（Tc），年均最熱氣溫（Th），年均植被生長(zhǎng)季節(jié)氣溫（T410），年均氣溫（Te），年均雨季總降雨量（R789），年均總降雨量（Ra），年均蒸發(fā)量（Et），降雨季節(jié)變化（Rs）和溫度季節(jié)變化（Ts）。氣候數(shù)據(jù)的提取在ArcGIS 9.2下完成。

1.4 數(shù)據(jù)分析

分析前將植物屬性值進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，以滿足T檢驗(yàn)和回歸分析的假設(shè)需要。首先將功能性狀與氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析揭示功能性狀沿氣候梯度的總體格局，通過逐步回歸分析揭示影響植物性狀的主要?dú)夂蛞蜃?，并將生長(zhǎng)型作為性狀沿環(huán)境梯度差異的解釋變量加入回歸分析，T檢驗(yàn)草本和木本植物性狀的差異。相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 18.0下完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物功能性狀沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律及其主要影響因子

研究功能性狀沿環(huán)境梯度變化規(guī)律可以很好地認(rèn)識(shí)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理[2]。延河流域植物性狀與氣候因子的相關(guān)性結(jié)果表明（表1），葉氮含量對(duì)溫度指標(biāo)（最冷月均溫、生長(zhǎng)季均溫、年均溫、最熱月均溫、溫度季節(jié)變化）有較好的響應(yīng)；一些與葉形態(tài)相關(guān)的性狀，如葉大小、葉長(zhǎng)寬比、葉厚度以及葉干重對(duì)降雨量變化和年均蒸發(fā)量變化的響應(yīng)較為明顯；比根長(zhǎng)和根組織密度等根性狀與氣象因子間沒有表現(xiàn)出相關(guān)性。葉片作為植物體暴露在環(huán)境中的面積最大的器官，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變異性和可塑性是最大的，因此較根系而言對(duì)環(huán)境的響應(yīng)更為敏感?；貧w分析結(jié)果表明（圖1、表2），降雨為影響延河流域植物性狀的主導(dǎo)因子，溫度為次要因子。除了根組織密度以外，所有的植物性狀隨降雨和溫度梯度變化顯著。其中葉性狀主要受降雨影響，如葉面積、葉長(zhǎng)寬比、葉厚度、葉干重、比葉面積和葉組織密度；受溫度影響的功能性狀主要有葉氮含量和根氮含量。

表1 延河流域植物功能性狀與氣候因子的關(guān)系

表2 延河流域植物性狀與氣候因子的回歸分析

水熱因子影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和功能的重要環(huán)境因子，其中溫度的變化將直接影響植物的生理、生態(tài)及形態(tài)的變化。一般來說，葉氮含量較高的植物光合能力和呼吸消耗均較強(qiáng)，能通過快速的養(yǎng)分循環(huán)適應(yīng)環(huán)境[14]，且極易受土壤含量、生長(zhǎng)季的溫度、長(zhǎng)度及年均降水量的影響[15－16]。延河流域的植物葉氮含量隨溫度的增加而增加，尤其是溫度季節(jié)變化較大的地區(qū)葉和根氮含量都較大，即隨著溫度升高，植物的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度增加，植物通過較高的氮含量保證在有限生長(zhǎng)季內(nèi)具有較高的光合生產(chǎn)力來維持正常的生理活動(dòng)。然而與其他因子相比，延河流域植物功能性狀對(duì)水分的響應(yīng)更為顯著。隨年均降雨量增加或干濕季節(jié)降雨變化量的增加，生長(zhǎng)在相對(duì)濕潤(rùn)地區(qū)的植物具有較高葉面積、葉干重、比葉面積和較低的葉長(zhǎng)寬比、葉厚度、葉組織密度；而生長(zhǎng)在相對(duì)干旱地區(qū)的植物則表現(xiàn)出相反的一系列性狀。研究表明，干旱區(qū)的植物葉片具有較高的水分利用效率[17]、較厚的表皮[18]、較小的葉面積和比葉面積以適應(yīng)水分脅迫環(huán)境[19]，并且以較小的葉干重和較大的組織密度構(gòu)筑防御保衛(wèi)[19]。葉片厚度與植物體細(xì)胞體積、水分儲(chǔ)備變化密切相關(guān)[20]，抗旱性越強(qiáng)的植物往往葉片較厚，但葉片厚度極易受到植物葉形的影響，因此單一性狀的變化并不能反映植物的適應(yīng)性，植物往往是通過一系列功能性狀的組合來適應(yīng)環(huán)境。Reich等[4]指出，干旱區(qū)植物通過較低的比葉面積和較高的葉片壽命的平衡，以降低組織周轉(zhuǎn)，并且在比葉面積一定時(shí)具有較高的葉氮含量[6]。而組織密度的增大，說明植物組織變得發(fā)達(dá)，可以減少植物體水分的散失，也是植物對(duì)干旱環(huán)境的一種適應(yīng)。一般來說，植物的旱生結(jié)構(gòu)特征都表現(xiàn)出不同程度的恒定性，其中一些植物在遺傳上比較固定，另一些植物則由于環(huán)境因子的改變使得正常的中性結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)椴煌潭鹊暮瞪Y(jié)構(gòu)，或是加強(qiáng)了旱生結(jié)構(gòu)的特性[21]以適應(yīng)干旱環(huán)境。功能性狀對(duì)降雨變化的一系列響應(yīng)反映了植物對(duì)不同生境的生長(zhǎng)、適應(yīng)策略以及對(duì)水分的利用能力，越是干旱的地區(qū)，植物對(duì)資源的利用能力越強(qiáng)[22－23]。

2.2 不同生長(zhǎng)型植物性狀沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律

草本和木本植物的多數(shù)性狀在氣候梯度下有顯著差異（表3，圖1），除了葉組織密度，草本植物的性狀屬性值均大于木本，即草本植物相對(duì)木本植物有更小的葉組織密度以及更大的葉面積、比葉面積、葉片氮含量、根氮含量和比根長(zhǎng)，表明不同生活型植物對(duì)氣候環(huán)境的適應(yīng)能力明顯不同。Wright等[24]研究指出，植物單位面積的葉質(zhì)量（1／SLA）與葉壽命間存在平衡關(guān)系，即植物葉片的經(jīng)濟(jì)型譜是從高比葉面積、短葉壽命到低比葉面積、長(zhǎng)葉壽命變化的，較高的葉氮含量和較快的氣體交換速率是和較高比葉面積相聯(lián)系的，因此草本植物趨向于較高的比葉面積。而草本植物與木本植物間葉片、根氮含量的差異表明不同生活型植物對(duì)所處環(huán)境養(yǎng)分的分配策略不同。草本植物壽命較短，大多將養(yǎng)分用于植株體的快速生長(zhǎng)，具有較高的光合能力合養(yǎng)分利用效率[24]，而喬木、灌木等木本植物往往分配較多的生物量和將吸收到的礦質(zhì)養(yǎng)分大多用于防御構(gòu)建，結(jié)構(gòu)物質(zhì)較多，同時(shí)積累較多的光合產(chǎn)物為越冬和今后的生長(zhǎng)做準(zhǔn)備，因此分配到光合器官中的氮較少[25]，具有相對(duì)較低的植物氮含量。

將不同生長(zhǎng)型的植物性狀作為物種水平性狀的解釋變量加入與環(huán)境因子的回歸分析，結(jié)果表明（圖1）不同生長(zhǎng)型的植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)不同。在所有物種和草本、木本植物水平上，葉面積對(duì)年均雨季降雨量的響應(yīng)明顯，隨著雨季降雨量的增加而增加（圖1a），葉片、根氮含量都隨著溫度季節(jié)變化的增加而增加（圖1g，h），而草本和木本植物的比葉面積和葉組織密度與降雨季節(jié)變化都沒有表現(xiàn)出顯著性（圖1e，f）。

圖1 不同生長(zhǎng)型植物性狀沿氣候梯度的分布格局

對(duì)于草本和木本兩個(gè)生長(zhǎng)型，植物的葉面積，葉片、根氮含量存在顯著差異（表3），即存在顯著差異的一些植物性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)一致，這就形成了植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種方式——趨同進(jìn)化。同時(shí)，我們發(fā)現(xiàn)不同生長(zhǎng)型植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也存在差異。木本植物的葉干重對(duì)年均降雨量響應(yīng)明顯，表現(xiàn)為隨著年均降雨量的增加而呈增加趨勢(shì)；而草本植物生長(zhǎng)較快，尤其是地上部分生長(zhǎng)迅速，其葉形態(tài)性狀（葉面積、葉長(zhǎng)寬比、葉厚度）對(duì)降雨量變化響應(yīng)明顯（圖1a，b，c），表現(xiàn)為在相對(duì)干旱的地區(qū)葉面積變小，葉厚度和葉長(zhǎng)寬比增加，即不同生長(zhǎng)型植物通過調(diào)節(jié)性狀又形成各自特定的適應(yīng)策略。

表3 不同生長(zhǎng)型植物性狀的差異

3 結(jié)論

功能性狀沿環(huán)境梯度變化規(guī)律可以很好地認(rèn)識(shí)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理，本研究結(jié)果表明：（1）水分和溫度是影響延河流域植物功能性狀的重要因子，其中水分為主導(dǎo)因子。性狀隨著環(huán)境因子的變化而變化，植物通過一些列性狀的組合來適應(yīng)所在環(huán)境?？偟膩碚f，性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性不高，葉性狀比根性狀對(duì)環(huán)境的變化響應(yīng)更為敏感。（2）草本植物相對(duì)木本植物有更小的葉組織密度以及更大的葉面積、比葉面積、葉片氮含量、根氮含量和比根長(zhǎng)，表明不同生活型植物對(duì)氣候環(huán)境的適應(yīng)能力明顯不同。（3）不同生長(zhǎng)型植物性狀沿氣候梯度的變化規(guī)律，反映了植物通過多種途徑對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策。

本研究結(jié)論對(duì)于黃土高原植被恢復(fù)重建具有重要意義。一般地，由于植物與環(huán)境的相互作用與適應(yīng)，在不同環(huán)境條件下生存的植物，往往具有不同的性狀特征。本研究表明，生長(zhǎng)在相對(duì)濕潤(rùn)地區(qū)的植物具有較高葉面積、葉干重、比葉面積和較低的葉長(zhǎng)寬比、葉厚度、葉組織密度；而生長(zhǎng)在相對(duì)干旱地區(qū)的植物則表現(xiàn)出相反的一系列性狀，這為不同環(huán)境條件下的物種選擇等提供了重要的參考依據(jù)。如果選擇的植物不具有適應(yīng)環(huán)境的性狀特征，則植被恢復(fù)重建往往面臨較大的風(fēng)險(xiǎn)。

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