董中東,張東志,陳若禮,趙太宇,況洋洋,詹克慧
(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,河南 鄭州450002;2.安徽濉溪縣豐田種業(yè)有限公司,安徽濉溪235100;3.安徽柳豐種業(yè)有限公司,安徽濉溪235100)
灌漿過程是小麥生長發(fā)育的最后階段,也是在一定的生態(tài)地區(qū)小麥個(gè)體發(fā)育、環(huán)境條件、栽培技術(shù)及栽培目標(biāo)的最終體現(xiàn),是小麥子粒產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期.小麥子粒灌漿和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及其調(diào)控的相關(guān)研究已有很多,但多集中在不同栽培管理措施對(duì)其影響方面[1~6].小麥灌漿期間干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)移除受播期、密度、干旱、氣象要素等環(huán)境因素影響外,品種特性對(duì)其有不同程度的影響[7~16].高翔等[7]認(rèn)為,子粒的灌漿速率和干物質(zhì)積累量在子粒生長各階段均存在顯著的品種間差異.魏艷麗等[8]認(rèn)為,大穗型小麥營養(yǎng)器官花前儲(chǔ)存物質(zhì)對(duì)子粒庫的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)小于中穗型和多穗型小麥,且花后光合產(chǎn)物的分配也不夠合理,說明大穗型小麥源、流、庫性狀改良的產(chǎn)量潛力遠(yuǎn)高于中穗型和多穗型小麥.張斯梅等[9]研究認(rèn)為,大穗型小麥品種的單莖葉面積、干物質(zhì)積累量均大于多穗型和中間型,但最終產(chǎn)量表現(xiàn)為多穗型>中間型>大穗型.劉萬代等[10]認(rèn)為,不同穗型小麥品種葉片對(duì)子粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)存在差異,多穗型品種大于大穗型品種.孫花等[12]研究表明,不同熟期類型小麥品種子粒灌漿特性間存在差異,早熟品種灌漿期短,高峰期灌漿強(qiáng)度小、持續(xù)時(shí)間短,緩增期灌漿速率高于中、晚熟品種.這些研究大多單從小麥植株和子粒干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析,但不同類型品種在灌漿前的光合產(chǎn)物的累積量、光合能力、呼吸消耗以及轉(zhuǎn)移能力等方面均有差異,因此不足以完全搞清不同類型品種植株和子粒干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)移以及呼吸消耗的特點(diǎn).并且小麥干物質(zhì)的測(cè)定一般是在烘干條件下進(jìn)行的,測(cè)定的植株和子粒干物質(zhì)能夠反映出不同時(shí)期的累積增加量,但在風(fēng)干條件下測(cè)定的結(jié)果,由于風(fēng)干需要6~10 d的自然干燥,鮮活的植株有一定呼吸消耗,同一時(shí)期風(fēng)干植株的干物質(zhì)測(cè)定值應(yīng)低于烘干的,其差異在一定程度上反映出不同品種在不同時(shí)期的呼吸消耗,子粒則因?yàn)樵谧匀桓稍锲陂g植株的營養(yǎng)物質(zhì)還會(huì)向其轉(zhuǎn)移,粒重會(huì)呈增加趨勢(shì).因此,分析烘干和風(fēng)干條件下測(cè)定的植株和子粒干物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化,有助于搞清不同類型品種植株和子粒干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)移以及呼吸消耗的特點(diǎn),為品種的配套栽培技術(shù)制定和生產(chǎn)利用提供依據(jù).
供試小麥品種為近年審定適宜于淮北地區(qū)種植的不同穗型的4個(gè)品種,即半冬性多穗型豫農(nóng)202、弱春性中穗大粒型平安7號(hào)、半冬性大穗型郯麥98和半冬性中穗型淮麥20.試驗(yàn)材料安排在安徽淮北市柳豐種業(yè)公司展示田中.土壤類型為兩合土,肥力均勻,中等偏上.小麥產(chǎn)量水平為7 500 kg·hm-2左右,播種期為2010 -10 -14,基本苗為255萬 ~300萬株·hm-2,無重復(fù),16行區(qū),行距20 cm,行長10 m.
小麥播種后,淮北地區(qū)少雨干旱,小麥的冬前生長階段、越冬期和開春后持續(xù)干旱.展示田于2010年12月上旬噴灌1次,于2011年3月下旬噴灌1次.淮北地區(qū)的干旱持續(xù)到2011-05-09,因干旱到4月底展示田小麥在午后出現(xiàn)卷葉,每天卷葉持續(xù)2~3 h,到2011-05-08 T 10:00,小麥就出現(xiàn)卷葉,每天持續(xù)5~6 h,2011-05-10降雨34.2 mm,確保了小麥灌漿期的水分供應(yīng).
在2011-04-28—06-04的小麥灌漿期間,平均氣溫(21.5 ±3.7)℃,最高氣溫(27.5±4.4)℃,最低氣溫(15.7 ±3.9)℃,日較差(11.8 ±0.5)℃,濕度(58.9% ±3.5%),日照時(shí)數(shù)282.8 h,降雨量43.8 mm,蒸發(fā)量 242.3(6.4 ± 2.0)mm,2011-05-09前小麥灌漿受到一定的干旱脅迫,2011-05-10后,耕層土壤含水量為18% ~20%,適宜灌漿需要,溫度、濕度和光照都比較適宜小麥灌漿需要.
2011-04-28,每個(gè)品種選生長一致且同處盛花期的主莖穗300個(gè),并作標(biāo)記,自2011-05-05(開花后8 d)開始,每隔3 d剪取20個(gè)單莖的地上部分,隨機(jī)分2組,1組10株.1組稱鮮質(zhì)量后隨即放烘箱內(nèi)105℃殺青后,80℃烘干至質(zhì)量恒定;另1組稱鮮質(zhì)量后放在室內(nèi)自然風(fēng)干(前期9~10 d,后期6~7 d)后80℃烘干至質(zhì)量恒定.樣品干后用1%的天平分別稱取植株干質(zhì)量,穗干質(zhì)量、粒干質(zhì)量(穗干后脫粒,統(tǒng)計(jì)粒數(shù)),并計(jì)算單莖植株干質(zhì)量、單莖莖鞘葉干質(zhì)量(單莖植株干質(zhì)量-單穗干質(zhì)量)、單穗子粒干質(zhì)量、單穗穗、殼、葉干質(zhì)量(單穗干質(zhì)量-單穗子粒干質(zhì)量)和千粒質(zhì)量.
利用直線回歸分析方法來研究單莖植株干質(zhì)量和莖鞘葉干質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化.
用Logistic方程擬合花后各品種子粒粒重變化規(guī)律[17],以粒重為依變量,花后天數(shù)為自變量.Logistic方程表達(dá)式為:
式中,t為花后天數(shù)(開花日以t=0計(jì));W為子粒千粒重;K為理論子粒最大千粒重,a,b為待定參數(shù).
灌漿次級(jí)參數(shù)表述:T為實(shí)際記錄灌漿持續(xù)天數(shù)/d,T1,T2,T3分別為漸增期、快增期、緩增期持續(xù)時(shí)間/d;R1,R2,R3分別為漸增期、快增期、緩增期灌漿速率;R為實(shí)際平均灌漿速率,Tmax為灌漿速率達(dá)最大時(shí)的時(shí)間/d,Rmax為最大灌漿速率.
數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析通過Excel和DPS軟件完成.
烘干和風(fēng)干條件下單莖植株干質(zhì)量隨灌漿時(shí)間的回歸分析結(jié)果列于表1.從表1中可以看出,單莖植株干質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化均呈極顯著的直線回歸關(guān)系,且風(fēng)干的回歸系數(shù)基本都大于烘干的回歸系數(shù),說明在灌漿期間單莖植株干物質(zhì)呈均勻增加,但從測(cè)定值看出,最后4個(gè)時(shí)期(灌漿28 d后)的植株干質(zhì)量的增加較慢,說明灌漿28 d后植株已開始衰老,光合能力出現(xiàn)降低趨勢(shì).從回歸系數(shù)可以看出,中穗大粒型品種平安7號(hào)的單莖植株干質(zhì)量日增加量較多,達(dá)0.057 9 g,其次是中穗型的淮麥20和大穗型品種郯麥98,分別為0.044 8和0.038 0 g,多穗型的豫農(nóng)202的日增加量最少,為0.029 2 g.從烘干和風(fēng)干條件下植株干物質(zhì)差異的動(dòng)態(tài)變化(圖1)可以看出,平安7號(hào)和郯麥98在不同時(shí)期差值變化較大,灌漿前16 d較高,以后較低,豫農(nóng)202和淮麥20變化不大.通過對(duì)烘干和風(fēng)干條件下單莖干質(zhì)量成對(duì)數(shù)據(jù)的差異比較發(fā)現(xiàn),平安7號(hào)差異最大,為0.250 9 g,差異達(dá)極顯著水平,其次是豫農(nóng)202和郯麥98,分別為0.191 9和0.140 2 g,差異分別達(dá)極顯著和顯著水平,淮麥20最小,僅為0.038 5 g,差異不顯著.從烘干條件下的回歸截距看出,大穗品種郯麥98開花時(shí)積累的干物質(zhì)遠(yuǎn)高于其他類型品種.
烘干和風(fēng)干條件下單莖莖鞘葉干質(zhì)量隨灌漿時(shí)間的回歸分析結(jié)果列于表2.從表2中可以看出,除風(fēng)干條件下的平安7號(hào)外,其他的都呈極顯著的回歸關(guān)系,回歸系數(shù)均為負(fù)值,說明莖鞘從開花后的質(zhì)量是在降低,而不是增加,其質(zhì)量在開花前就達(dá)到了最大,在花后它要向子粒中轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)以及充當(dāng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ溃L(fēng)干處理的回歸系數(shù)的絕對(duì)值要小于烘干處理的,表明其變化比烘干的要趨緩一些,從烘干條件下的回歸系數(shù)可看出,郯麥98轉(zhuǎn)移到子粒中的量最大,日轉(zhuǎn)移達(dá)0.042 1 g,其次是淮麥20和豫農(nóng)202,分別為0.025 7和0.023 6 g,平安7號(hào)最少,僅為0.011 7 g.
表1 烘干和風(fēng)干條件下不同小麥品種單莖植株干質(zhì)量(y)隨灌漿時(shí)間(x)的回歸方程Table 1 Regression equations of dry stem weight with grain filling day in different wheat cultivars with air-drying and oven-drying treatments
表2 烘干和風(fēng)干條件下不同小麥品種單莖莖鞘葉干質(zhì)量(y)隨灌漿時(shí)間(x)的回歸方程Table 2 Regression equations of dry weight for stem and leaf with grain filling day in different wheat cultivars with air-drying and oven-drying treatments
圖1 不同小麥品種烘干和風(fēng)干單莖干質(zhì)量差值的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of difference of stem weight between air-drying and oven-drying treatments in different wheat cultivars
2.3.1 不同小麥品種在烘干條件下子粒千粒重的Logistic方程擬合 擬合Logistic曲線方程得到曲線方程的參數(shù)如表3.由表3可以看出,用Logistic曲線方程對(duì)不同品種的灌漿過程擬合效果均達(dá)極顯著水平,決定系數(shù)較大,均高于0.97,說明不同冬小麥品種的子粒增重過程均呈“S”形曲線增長,即開始增長緩慢,然后進(jìn)入快速增長階段,最后增長又趨于緩慢.平安7號(hào)理論千粒重最高,達(dá)51.151 6 g,其次是郯麥 98,也達(dá)到了 50.038 1 g,豫農(nóng)202 最低,為44.216 5 g.
表3 不同小麥品種Logistic曲線方程參數(shù)及其顯著性Table 3 Parameters of Logistic equations and their significance for different cultivars
2.3.2 不同小麥品種在烘干條件下的次級(jí)灌漿參數(shù) 進(jìn)一步對(duì)不同品種Logistic曲線方程次級(jí)灌漿參數(shù)進(jìn)行估計(jì),各品種的Logistic曲線方程的參數(shù)估計(jì)結(jié)果列于表4.從表4可以看出,不同小麥品種的灌漿持續(xù)時(shí)間為37~40 d,其中大穗型品種郯麥98的灌漿時(shí)間最長.從平均灌漿速率看,大粒型品種平安7號(hào)的灌漿速率最大,達(dá)到1.335 1 g·d-1,多穗型品種豫農(nóng) 202 最低,為 1.163 6 g·d-1.小麥灌漿過程可分漸增期、快增期和緩增期.大粒型品種平安7號(hào)在不同的灌漿時(shí)期表現(xiàn)出與其他品種不一樣的灌漿特點(diǎn),其漸增期時(shí)間較長,緩增期時(shí)間明顯較短,但其緩增期的灌漿速率明顯高于其他品種,達(dá)到1.076 7 g·d-1,說明該品種在灌漿后仍保持較高的灌漿速率.
2.3.3 不同小麥品種烘干和風(fēng)干千粒重之間的差異 烘干和風(fēng)干千粒重之間的差異反映出植株在離體后營養(yǎng)物質(zhì)向子粒中轉(zhuǎn)移的能力,各品種烘干和風(fēng)干千粒重差異的動(dòng)態(tài)變化見圖2.從圖2可以看出,隨著灌漿時(shí)間的推移,烘干千粒重與風(fēng)干的差異越來越小,說明由于植株逐漸衰老,向子粒轉(zhuǎn)移的營養(yǎng)物質(zhì)也越來越少,到灌漿28 d后,二者差異很小.與其他品種不同,淮麥20在后期風(fēng)干過程中出現(xiàn)子粒中營養(yǎng)物質(zhì)明顯返流現(xiàn)象.通過對(duì)烘干和風(fēng)干千粒重成對(duì)數(shù)據(jù)的差異比較發(fā)現(xiàn),豫農(nóng)202差異最大,為2.887 0 g,差異達(dá)極顯著水平,其次是郯麥 98和平安 7號(hào),分別為 2.411 1 g和2.187 0 g,差異分別達(dá)極顯著水平,淮麥20最小,僅為1.250 3 g,差異不顯著.
表4 不同小麥品種的次級(jí)灌漿參數(shù)Table 4 Secondary parameters of grain filling for different wheat cultivars
圖2 不同小麥品種烘干和風(fēng)干子粒千粒重差值的動(dòng)態(tài)變化的差異Fig.2 Dynimic changes of difference of thousand-grain weight in air-drying and oven-drying treatments
小麥子粒產(chǎn)量是光合物質(zhì)生產(chǎn)、同化物運(yùn)輸分配和子粒發(fā)育對(duì)同化物利用等綜合作用的結(jié)果.開花時(shí)有相當(dāng)數(shù)量的貯藏性物質(zhì)以非結(jié)構(gòu)碳水化合物形式貯藏在葉片、莖鞘和莖稈中,在子粒灌漿期間分解并向子粒轉(zhuǎn)移,對(duì)子粒質(zhì)量的貢獻(xiàn)率達(dá)1/3以上,其余是灌漿期間的光合產(chǎn)物,但不同類型品種間有差異[1].從本試驗(yàn)結(jié)果可以看出,大穗型品種郯麥98開花時(shí)干物質(zhì)積累量最多,莖鞘葉向子粒中的日轉(zhuǎn)移量也最多,均遠(yuǎn)多于中穗和多穗品種,這與張斯梅等[9]的研究結(jié)果是一致的.中穗大粒型品種平安7號(hào)的單莖植株干質(zhì)量日增加量較多,其次是中穗型的淮麥20和大穗型品種郯麥98,多穗型的豫農(nóng)202的日增加量最少.從植株單莖質(zhì)量和莖鞘質(zhì)量在風(fēng)干和烘干條件下的變化可以看出,風(fēng)干條件下單莖質(zhì)量和莖鞘葉質(zhì)量的變化更加緩和,也即是風(fēng)干處理其回歸系數(shù)的絕對(duì)值較小.從單莖質(zhì)量和莖鞘葉質(zhì)量的回歸系數(shù)的大小也可以看出子粒干物質(zhì)的來源主要來自于莖稈(回歸系數(shù)大).
不同類型小麥品種其干物質(zhì)變化各有特點(diǎn),在生產(chǎn)中要結(jié)合不同品種的特點(diǎn)采取合理的措施,以達(dá)到高產(chǎn)的目的.平安7號(hào)的平均穗粒數(shù)39.3粒,最終的單穗粒重為1.93 g,測(cè)定的最高千粒重為49.04 g,理論千粒重達(dá)到 51.15 g,是一個(gè)典型的中穗大粒型品種.在灌漿期間,其單莖干物質(zhì)積累量和呼吸消耗量均較多,說明其單莖的光合產(chǎn)物較多.平均灌漿速率較高,但莖鞘葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量較少,表明其子粒干物質(zhì)的積累主要是依靠灌漿期間的光合產(chǎn)物.漸增期時(shí)間較長,緩增期時(shí)間明顯較短,但其緩增期的灌漿速率明顯較高.因此,在該品種的生產(chǎn)利用過程中,要?jiǎng)?chuàng)造良好的后期生長環(huán)境,特別是灌漿后期要確保其功能葉的活力,才能發(fā)揮其產(chǎn)量潛力.郯麥98的平均穗粒數(shù)50.4粒,最終的單穗粒重為2.55 g,測(cè)定的最高千粒重為49.12 g,理論千粒重達(dá)到 50.038 1 g,屬于大穗型或重穗型品種.其灌漿時(shí)間最長,在灌漿期間,單莖干物質(zhì)積累量和呼吸消耗量均屬中等,莖鞘葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量較多,說明其子粒干物質(zhì)的積累比其他品種需要較多的開花前貯藏的物質(zhì).因此,在該品種的生產(chǎn)利用過程中,要保證開花前植株積累足夠的光合產(chǎn)物,也要在灌漿后期確保其功能葉的活力,以利于發(fā)揮其大穗的增產(chǎn)潛力.多穗型品種豫農(nóng)202的平均穗粒數(shù)38.7粒,最終的單穗粒重為1.72 g,測(cè)定的最高千粒重為43.20 g,理論千粒重達(dá)44.22 g.在灌漿期間,單莖干物質(zhì)積累量偏少,呼吸消耗量和莖鞘葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量中等,但植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移能力較強(qiáng).因此,在該品種的生產(chǎn)利用過程中,應(yīng)注意構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu),要保證開花前植株積累足夠的光合產(chǎn)物,通過群體發(fā)揮其增產(chǎn)潛力.中穗型品種淮麥20,測(cè)定的平均穗粒數(shù)39.6粒,最終的單穗粒重為1.98 g,測(cè)定的最高千粒重為46.85 g,理論千粒重達(dá)到47.67 g.在灌漿期間,單莖干物質(zhì)積累量和莖鞘葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量中等,呼吸消耗量較少,但植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)向子粒轉(zhuǎn)移的能力較弱,而且在灌漿后期子粒中營養(yǎng)物質(zhì)出現(xiàn)明顯返流現(xiàn)象.因此,在該品種的生產(chǎn)利用過程中,應(yīng)注意協(xié)調(diào)產(chǎn)量三要素,保證合理的穗數(shù)和穗粒數(shù),并適時(shí)收獲.
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