周文昌 牟長城 劉 夏 顧 韓

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

濕地在全球碳循環(huán)中起著重要作用［1］。在濕地中，由于土壤長期處于過飽和水分條件下，抑制了有機質的分解，使?jié)竦爻蔀榫薮蟮耐寥捞純Υ鎺欤瑫r濕地也是二氧化碳(CO2)的吸收匯和大氣甲烷(CH4)的排放源［2－3］。天然濕地 CH4排放量占全球排放總量的1/5，天然和人工濕地CH4排放量占全球排放總量的40%［4］。因此，濕地生態(tài)系統(tǒng)是碳源還是碳匯的問題，是目前科學家爭論的焦點。但目前有關報道濕地碳源/匯研究主要集中在北方泥炭地和溫帶沼澤濕地［5－10］，而對我國小興安嶺森林沼澤濕地少有報道。小興安嶺是我國東北三大山區(qū)(大、小興安嶺和長白山)濕地分布之一，濕地總面積 106.96 萬 hm2［11］，在我國東北濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著重要的作用。本研究中主要通過建立標準樣地調查植被生物量，以推算植被凈初級生產(chǎn)力，并結合小興安嶺森林沼澤土壤CO2和CH4的排放量，探討小興安嶺森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力，為我國東北沼澤濕地碳管理提供基礎理論數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于小興安嶺中段的黑龍江省伊春市友好林業(yè)局嶺峰林場(48°13'7″～48°33'15″N，128°10'15″～128°33'25″E)，海拔436 ～546 m。該地區(qū)屬溫帶大陸濕潤季風氣候，受海洋暖濕氣流和西伯利亞冷空氣的雙重影響，四季氣候變化明顯。主要表現(xiàn)為:春季風大干旱，夏季溫濕多雨，秋季多風干燥，冬季寒冷漫長。年平均氣溫－1℃，年平均降水量629.6 mm。全年有兩個降水高峰期:冬季降雪和7—8月的降雨，占全年降水量的70%。無霜期約100 d，早霜期在9月上旬，晚霜期在次年的5月中旬結束。地帶性土壤主要為暗棕壤，占土壤類型的71%。非地帶性土壤有:草甸土、沼澤土和泥炭土，草甸土和沼澤土占27%，泥炭土占2%。主要濕地類型有草叢沼澤、灌叢沼澤、森林沼澤、蘚類沼澤和淺水沼澤等多種類型，但以森林沼澤為主體。

2 研究方法

本文參照郎惠卿森林沼澤濕地的分類標準［12］，以優(yōu)勢植被進行分類，分別為:毛赤楊(Alnus sibirica)沼澤(M)、白樺(Betula platyphylla)沼澤(B)、落葉松(Larix gmelinii)—苔草(Carex schmidtii)沼澤(LT)，落葉松—蘚類(Moss)沼澤(LX)和落葉松—泥炭蘚(Sphagnum spp.)沼澤(LN)。植被調查及取樣時間為2010年5月至10月中旬。5種沼澤植被類型見表1。5種森林沼澤林分林齡取平均木的年齡［13］。

表1 森林沼澤類型及植被基本性質

2.1 植被凈初級生產(chǎn)力測定

2.1.1 喬木層

在黑龍江省伊春市友好林業(yè)局嶺峰林場5種天然森林沼澤(毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松—苔草沼澤，落葉松—蘚類沼澤和落葉松—泥炭蘚沼澤)典型地段建立標準樣地共5塊，標準地面積為20 m×30 m。在樣地內采用胸徑尺測量喬木生長初期(5月初)和末期(10月中旬)兩次胸徑值(樹干1.3 m處)。然后，利用小興安嶺伊春市友好林業(yè)局永青林場(48°03'53″～48°17'11″N，128°30'36″～ 128°45'00″E)5種天然森林沼澤(毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松—苔草沼澤、落葉松—蘚類沼澤和落葉松—泥炭蘚沼澤)于2007年對喬木胸徑按每2 cm劃分為一個徑級的樹木，每徑級采伐2～3株喬木標準木，通過實測的喬木標準木樣木器官(干、枝、葉、根)干質量生物量和該喬木標準木胸徑值(D)的數(shù)據(jù)，建立喬木樣木器官干質量生物量與胸徑的回歸方程(表2)。由于伊春市友好林業(yè)局嶺峰林場與伊春市友好林業(yè)局永青林場兩地地理位置相近、植被類似，為此，借鑒此方程，最終利用在嶺峰林場森林沼澤兩次測量的喬木胸徑值與樣木器官干質量生物量回歸方程，推算出喬木層凈初級生產(chǎn)力。

2.1.2 下層(灌木層與草本層)

在5種沼澤類型的各樣地內隨機分別對灌木層設置3個2 m×2 m的小樣方，對草本層隨機設置3個1 m×1 m小樣方，通過全部收割法，獲得灌木層和草本層的現(xiàn)存生物量。灌木層的凈初級生產(chǎn)力可利用生物量/年齡(年平均生物量)獲得;草本層凈初級生產(chǎn)力用其生物量代替。

表2 森林沼澤喬木各器官生物量回歸方程

2.2 森林沼澤植被碳質量分數(shù)和植被凈固碳量的測定方法

2.2.1 植被樣品的采集

在5塊標準樣地內，對喬木各器官取樣:采伐4～5棵喬木層優(yōu)勢種的平均木各器官(干、枝、葉、根)樣品;灌木(根、枝、葉)和草本(根、葉)在3個小樣方中分別取樣品鮮質量500 g左右，樣品重復3次取樣。所有樣品都帶回實驗室在烘箱中70℃下烘干48 h，至恒定質量，稱其干質量，求出總的灌木、草本的生物量。

2.2.2 植被碳質量分數(shù)的測定

樣品經(jīng)烘干、粉碎、研磨后，過100目篩，利用碳/氮分析儀Multi N/C 3100(Analytik Jena AG，Germany)測定其碳質量分數(shù)，然后結合喬木、灌木、草本凈初級生產(chǎn)力計算出森林沼澤植被凈固碳量。

2.3 森林沼澤土壤CO2和CH4排放量測定

2009年5月22日至9月22日，采用靜態(tài)暗箱—氣相色譜法在5種沼澤樣地中測量土壤CO2和CH4排放通量。采樣箱分為不銹鋼頂箱(50 cm×50 cm×50 cm)和不銹鋼底座(50 cm×50 cm×10 cm)兩部分。在觀測前數(shù)天，每塊樣地內設置3個采樣箱，5個樣地共設置15個采樣箱。將不銹鋼底座插入10 cm土壤中固定，底座上部的四周設有凹槽，取樣時注水密封。整個觀測時間內，底座始終固定在土壤中，以保證對底座底部內的植被和土壤的干擾最小。頂箱外部設有保溫材料，用以減少箱內溫度波動，箱內頂部安裝直徑10 cm的小風扇，用12 V蓄電池供電，以保持箱內氣體濃度差均勻。箱頂部中央開有直徑1 cm的小孔，內置橡膠塞作為取樣口。用60 mL聚氯乙烯醫(yī)用注射器經(jīng)三通閥連接針頭通過箱頂部橡膠塞取樣。取樣時間為上午8:00—11:00，每月取樣3次。取樣時，在靜態(tài)箱封閉后的0、10、20、30 min用注射器取氣，并將其注入500 mL氣體采集袋。在1周之內，用HP5890Ⅱ氣相色譜儀分析氣體濃度。用離子火焰化檢測器(FID)檢測CH4和CO2氣體，樣品的氣體濃度和采樣時間的決定系數(shù)R2＞0.95時被視為有效。

氣體通量計算公式為:F=(dc/dt)×(M/V0)×(P/P0)×(T0/T)×H。

式中:F 為氣體通量(mg·m－2·h－1)，正值為排放，負值為吸收;dc/dt為采樣時氣體濃度隨時間變化的直線斜率;M為被測氣體的摩爾質量;P、T為采樣點的實際大氣壓和溫度;V0、P0、T0分別為標準狀態(tài)下的氣體摩爾體積、標準大氣壓和絕對溫度;H為采樣箱高度。在收集氣體的同時，利用數(shù)字溫度計測量空氣溫度、采樣箱溫度。

土壤CO2的排放主要是由微生物呼吸、土壤動物呼吸、根系活動、土壤礦化物質的化學氧化作用產(chǎn)生的。土壤呼吸釋放的CO2中30% ～50%來自根系活動或自養(yǎng)呼吸，其余部分主要源于土壤微生物對有機質的分解作用，即異氧呼吸作用。為此，土壤CO2排放量采用實測數(shù)據(jù)乘以55%求得［14］。

2.4 森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能

由于小興安嶺森林沼澤濕地冬季CO2和CH4排放量極小，在計算CO2和CH4年均排放量時，忽略其冬季排放量。將5種天然森林沼澤土壤CO2和CH4的年均排放量分別折算為年均碳排放總量。同時將5種天然森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力(碳量)分別與各自天然森林沼澤土壤碳排放總量作對比，定量評價濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力。

2.5 數(shù)據(jù)分析和處理

采用SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件包和Microsoft Office Excel 2003對數(shù)據(jù)進行分析處理。

3 結果與分析

3.1 森林沼澤喬木各器官的生物量回歸方程

應用森林沼澤喬木各器官分別建立回歸方程，是當今世界普遍采用的回歸分析模擬方程。因此，本文選用回歸擬合方程W=aDb來計算喬木各器官的生物量。由表2可見，在a=0.05水平下，小興安嶺5種森林沼澤喬木各器官(干、枝、葉、根)的生物量回歸方程是較準確的，且決定系數(shù)R2(0.531～0.987)較高。

3.2 森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力

由表3可知，小興安嶺5種天然森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力有所差異。毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松—苔草沼澤、落葉松—蘚類沼澤、落葉松—泥炭蘚沼澤植被凈初級生產(chǎn)力分別為354.42、621.93、517.27、458.59、649.65 g·m－2·a－1。其中，毛赤楊沼澤草本、灌木、喬木凈初級生產(chǎn)力分別占群落植被凈初級生產(chǎn)力的 42.95%、13.26%、43.78%;白樺沼澤草本、灌木、喬木凈初級生產(chǎn)力分別占群落植被凈初級生產(chǎn)力的 61.84%、8.29%、29.87%;落葉松—苔草沼澤草本、灌木、喬木凈初級生產(chǎn)力分別占群落植被凈初級生產(chǎn)力的 39.67%、7.78%、52.55%;落葉松—蘚類沼澤草本、灌木、喬木凈初級生產(chǎn)力分別占群落植被凈初級生產(chǎn)力的34.80%、3.88%、61.31%;落葉松—泥炭蘚沼澤草本、灌木、喬木凈初級生產(chǎn)力分別占群落植被凈初級生產(chǎn)力的42.14%、20.67%、37.19%。闊葉林白樺沼澤植被凈初級生產(chǎn)力大于毛赤楊沼澤，落葉松針葉林森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力大小順序為:落葉松—泥炭蘚沼澤＞落葉松—苔草沼澤＞落葉松—蘚類沼澤，毛赤楊沼澤植被凈初級生產(chǎn)力最低，為 354.42 g·m－2·a－1，落葉松—泥炭蘚沼澤植被凈初級生產(chǎn)力最高，為649.65 g·m－2·a－1。

3.3 森林沼澤植被碳質量分數(shù)和植被凈固碳量

小興安嶺5種天然森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)植被碳質量分數(shù)均值分別與各自草本之間碳質量分數(shù)存在極顯著差異(P＜0.000 1)，除了落葉松—泥炭蘚沼澤生態(tài)系統(tǒng)植被碳質量分數(shù)均值與其灌木有顯著差異(P＜0.01)外，其它森林沼澤與各自灌木碳質量分數(shù)均值無顯著差異(P＞0.05)。由表4可知，5種森林沼澤植被碳的質量分數(shù)均值范圍為477.4～484.35 g·kg－1，草本、灌木、喬木碳質量分數(shù)均值分別為402.96 ～434.13、483.82 ～499.20、485.17 ～493.18 g·kg－1，即灌木和喬木植被碳的質量分數(shù)高于草本碳的質量分數(shù)。

表3 森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力 g·m－2·a－1

表4 森林沼澤植被碳質量分數(shù) g·kg－1

由表5可知，小興安嶺5種天然森林沼澤植被凈固碳量不同。毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松—苔草沼澤、落葉松—蘚類沼澤、落葉松—泥炭蘚沼澤凈固碳量分別為161.20、273.56、242.18、205.02、295.33 g·m－2·a－1。毛赤楊沼澤草本、灌木、喬木凈固碳量分別占其植被凈初級生產(chǎn)力(碳量)的38.31%、14.15%、47.54%;白樺沼澤草本、灌木、喬木凈固碳量分別占其植被凈初級生產(chǎn)力(碳量)的58.94%、9.11%、31.95%;落葉松—苔草沼澤草本、灌木、喬木凈固碳量分別占其植被凈初級生產(chǎn)力(碳量)的36.80%、8.09%、55.10%;落葉松—蘚類沼澤草本、灌木、喬木凈固碳量分別占其植被凈初級生產(chǎn)力(碳量)的 33.02%、4.25%、62.73%;落葉松—泥炭蘚沼澤草本、灌木、喬木凈固碳量分別占其植被凈初級生產(chǎn)力(碳量)的 38.97%、21.24%、39.80%。對于闊葉林，白樺沼澤植被凈固碳量大于毛赤楊沼澤。針葉林森林沼澤植被凈固碳量大小排序:落葉松—泥炭蘚沼澤＞落葉松—苔草沼澤＞落葉松—蘚類沼澤。毛赤楊沼澤植被凈固碳量最低，為161.20 g·m－2·a－1;落葉松—泥炭蘚沼澤植被凈固碳量最高，為 295.33 g·m－2·a－1。

3.4 森林沼澤土壤CH4和CO2排放量

小興安嶺5種天然森林沼澤CH4、CO2的排放速率、全年排放量不同(表6)。5種天然森林沼澤CH4和CO2平均排放速率(CO2排放速率除去了根呼吸的45%)范圍分別為0.003 ～0.282 mg·m－2·h－1和148.88 ～297.90 mg·m－2·h－1，全年排放量范圍分別為0.010 ～0.878 g·m－2·a－1和464.52 ～929.45g·m－2·a－1。闊葉林沼澤 CH4排放速率和全年排放量大小順序:毛赤楊沼澤＞白樺沼澤，而針葉林沼澤CH4排放速率和全年排放量大小順序:落葉松—泥炭蘚沼澤＞落葉松—苔草沼澤＞落葉松—蘚類沼澤。小興安嶺闊葉林沼澤CO2排放速率和年均排放量大小順序:白樺沼澤＞毛赤楊沼澤，而針葉林沼澤CO2排放速率和年均排放量大小順序:落葉松—苔草沼澤＞落葉松—蘚類沼澤＞落葉松—泥炭蘚沼澤。排序結果說明，不同天然森林沼澤類型CH4、CO2排放速率和年均排放量有較大的差異。

表5 森林沼澤植被凈固碳量 g·m－2·a－1

3.5 森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能

判斷濕地溫室氣體的碳源/匯問題，取決于CO2的吸收和CH4的排放平衡。由表6可以看出:小興安嶺白樺沼澤、落葉松—苔草沼澤、落葉松—蘚類沼澤、落葉松—泥炭蘚沼澤生態(tài)系統(tǒng)均為大氣CO2的凈吸收碳匯(分別為 19.99、50.32、35.49、168.00 g·m－2·a－1)，而毛赤楊沼澤則為 CO2凈排放碳源(65.29 g·m－2·a－1)。因此，小興安嶺5種天然森林沼澤除了毛赤楊沼澤生態(tài)系統(tǒng)是大氣CO2凈排放源外，其它各森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)是大氣CO2的凈吸收匯。

表6 森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡

4 結論與討論

小興安嶺5種天然森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力范圍為354.42 ～649.65 g·m－2·a－1，本研究結論在相關學者研究的森林植被凈初級生產(chǎn)力范圍內(300 ～2 000 g·m－2·a－1)［15－17］波動。小興安嶺不同天然森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力有差異，這可能與不同的森林沼澤植被類型和演替階段有關。本研究中闊葉林毛赤楊沼澤植被凈初級生產(chǎn)力比白樺沼澤植被凈初級生產(chǎn)力低，可能是毛赤楊沼澤位于森林沼澤生態(tài)交錯帶環(huán)境梯度的下位［18］，其地表水位高于白樺沼澤，隨著交錯區(qū)環(huán)境梯度旱化，毛赤楊生長呈減緩趨勢，而白樺生長呈加快趨勢［19］。落葉松—苔草、落葉松—蘚類沼澤、落葉松—泥炭蘚沼澤依據(jù)沼澤的演替階段分別是低位、中位、高位，而土壤礦質營養(yǎng)卻剛好相反(富營養(yǎng)、中營養(yǎng)、低營養(yǎng))［12］，從而可能成為3種沼澤凈初級生產(chǎn)力不同的一個因子;其次，3種針葉沼澤的林分林齡不同(表1)，也可能影響到喬木的生長量。因此，有關植被凈初級生產(chǎn)力尚需進行長期研究。

小興安嶺5種天然森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)中草本、灌木、喬木碳的質量分數(shù)均值分別為402.96～434.13、483.82 ～499.20、485.17 ～493.18 g·kg－1，其中灌木、喬木植被碳質量分數(shù)符合文獻［20］對中國東北溫帶樹種碳質量分數(shù)研究的范圍結果相符(47.1% ～51.4%)，但草本碳質量分數(shù)略小于灌木、喬木樹種，主要是草本與灌木、喬木的物質組成成分不同。大自然植被物種十分豐富，在當前全球氣候變化背景下，有必要加大研究不同植被物種的碳質量分數(shù)。小興安嶺5種天然森林沼澤植被凈固碳量范圍為 161.20 ～ 295.33 g·m－2·a－1，與馮宗煒［21］和朱文泉［22］研究中國陸地森林生態(tài)系統(tǒng)凈第一性生產(chǎn)力(碳量)基本吻合(179～824 g·m－2·a－1)，但低于王紹強［23］和王萍［24］對東北地區(qū)大、小興安嶺植被溫帶針闊混交林凈初級生產(chǎn)力(碳量)(350 ～450 g·m－2·a－1)，可能是由于他們研究過程中采用的植被碳質量分數(shù)轉換系數(shù)為50%的原因;其次，在不同時空條件下，使得植被凈初級生產(chǎn)力差異也較大。

小興安嶺5種天然森林沼澤CH4排放速率范圍為0.003 ～ 0.282 mg·m－2·h－1，本研究結論在Kang［25］研究北方濕地和孫曉新［26］研究的溫帶濕地CH4排放速率(－0.05 ～3.14 mg·m－2·h－1)范圍內，接近于牟長城等［27－28］的研究結果:小興安嶺落葉松沼澤CH4的排放速率為－0.15 ～0.28 mg·m－2·h－1。而本研究 CO2的排放速率范圍為148.88～297.90 mg·m－2·h－1，其結果低于牟長城等［29－30］研究小興安嶺沼澤的CO2排放通量(382.87～611.39 mg·m－2·h－1)，但是牟長城的研究結果包括了根系呼吸的CO2排放通量，因此，如果除去植被根系呼吸CO2排放通量的45%后，土壤排放的CO2(210.58～336.26 mg·m－2·h－1)與本研究基本吻合。

小興安嶺白樺沼澤、落葉松—苔草沼澤、落葉松—蘚類沼澤、落葉松—泥炭蘚沼澤生態(tài)系統(tǒng)是大氣 CO2的吸收碳匯(19.99 ～168.00 g·m－2·a－1)，這個結論在其他學者研究的范圍內波動(2～367 g·m－2·a－1)［5－9］。而毛赤楊沼澤生態(tài)系統(tǒng)是大氣 CO2的排放碳源(65.29 g·m－2·a－1)，該生態(tài)系統(tǒng)碳源小于Nieveen［10］研究的沼澤生態(tài)系統(tǒng)碳排放源(97 g·m－2·a－1)。本研究的森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)凈吸收碳匯高于溫帶好雨養(yǎng)沼澤(Ombrotrophic bog)(2～112 g·m－2·a－1)［5］，但低于加拿大渥太華溫帶草叢香蒲沼澤生態(tài)系統(tǒng)凈吸收的碳匯(264 g·m－2·a－1)［31］，可能是與該學者研究的沼澤生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力(831 g·m－2)遠高于本研究的凈初級生產(chǎn)力(161.20 ～295.33 g·m－2·a－1)有關;但與Bortoluzzi等［32］研究歐洲侏羅山脈(Jura Mountains)山地草叢沼澤凈吸收碳匯接近(67～183 g·m－2·a－1)。因此，濕地生態(tài)系統(tǒng)既可以是大氣CO2的凈排放碳源，也可能成為凈吸收碳匯?？傊∨d安嶺森林沼澤面積比較大，類型較多，且位于全球氣候敏感地區(qū)，因此，加大小興安嶺濕地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡長期的研究具有重要的作用。

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