殷東生 周志軍 葛文志 王洪梅 郭樹平

(黑龍江省林業(yè)科學研究所，哈爾濱，150081)

種子萌發(fā)適應性及萌發(fā)策略與幼苗存活緊密聯(lián)系，因此，了解種子萌發(fā)適應性和萌發(fā)策略有著重要的生態(tài)學意義，在生產(chǎn)上有重要價值［1－4］，尤其對生長于特殊生境植物(如水生植物、早生植物、沙生植物等)的研究更是倍受重視［1］。沙棘(Hippophae rhamnoides L.)為胡頹子科(Elaeagnaceae)沙棘屬(Hippophae)植物［5］，廣泛分布于我國北方的干旱半干旱地區(qū)，是重要的防沙治沙樹種之一。沙棘的果、葉和種子中含有大量的營養(yǎng)成分和對人體有意義的生物活性物質(zhì)，沙棘根系發(fā)達，生有根瘤，固氮能力強，具有重要的生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益［6－8］。我國是沙棘資源最豐富的國家［9－12］，沙棘的研究和開發(fā)利用越來越受到人們的重視。目前，開展沙棘育種和栽培技術研究的國家主要有中國、俄羅斯、蒙古、芬蘭、德國、加拿大、匈牙利、羅馬尼亞等，蘇聯(lián)是世界上最早進行沙棘育種的國家，其在沙棘育種領域的研究成果曾處于世界領先地位［13－14］。沙棘可以通過種子、扦插、壓條、組培來繁殖。最容易、最成功的繁殖方法仍是通過種子進行。種子繁殖非常適合防護林建設，生產(chǎn)中不需要太多精細管理，可大大降低生產(chǎn)成本［15－17］。筆者對目前栽培表現(xiàn)較為優(yōu)良的沙棘品種的種子特性進行比較研究，探討沙棘不同品種間種子的播種繁殖特點及萌發(fā)策略，為進一步擴大繁殖栽培和遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

試驗品種來源于黑龍江省和遼寧省的沙棘主栽品種，契切克、依尼亞、阿爾泰、丘伊斯克4個大果沙棘品種是黑龍江省孫吳縣林業(yè)局從俄羅斯西伯利亞園藝研究所引進的沙棘良種;壯圓黃和深秋紅是遼寧省在大果沙棘引種材料的基礎上選育出的良種;中國沙棘采集于遼寧省建平縣天然生長的種群。大果沙棘和中國沙棘果實分別于8月和10月份漿果呈黃色或桔紅色時采收，選擇健壯無病蟲害的母樹采果。采果時用剪子將漿果剪下，用石磙碾下果實，然后放入清水內(nèi)浸泡一晝夜，洗去果肉，揉去果皮，除去雜質(zhì)，再用清水淘洗一遍晾干，簸凈即得凈種，存放通風干燥處儲藏。

1.2 指標測定

種子形態(tài)指標的測定 隨機抽取30粒種子，逐粒測定長度、寬度和厚度，然后計算30粒種子的平均值。

種子質(zhì)量測定 采用百粒法測定種子質(zhì)量，從純凈種子中，隨機選取100粒種子為1組，共取8組，即為8個重復，計算平均值，得出種子質(zhì)量。

種子生活力測定 采用四唑染色法測定種子的生活力。先把種子浸泡于20～30℃水中2 d，然后取胚在37℃條件下用四唑染色2 h。染色后，根據(jù)種胚的著色程度和部位，按國際種子檢驗規(guī)程上的標準鑒定種子的生活力。

種子萌發(fā)試驗 將用于發(fā)芽試驗的種子用75%乙醇清洗2次，每次30 s，再用3%NaClO浸泡10 min進行消毒處理，最后用蒸餾水沖洗3～5遍。將30粒消過毒的種子置于墊有脫脂棉和濾紙的培養(yǎng)皿中，每個處理3個重復，將供試培養(yǎng)皿放置于LRH－250－GS人工氣候箱中，保持適當?shù)臐穸?。氣候箱的溫度設定為25℃/18℃(白天/黑天)，光周期為14 h/10 h(白天/黑天)，氣候箱的光照強度為白天5 200 lx，晚上無光照處理，保證濾紙濕潤。種子萌發(fā)過程中24 h觀測記錄1次種子的發(fā)芽情況，種子以胚根剛突破種皮為萌發(fā)標準。

1.3 數(shù)據(jù)分析

計算種子發(fā)芽率:

發(fā)芽指數(shù):

式中:Gi為發(fā)芽指數(shù);G為以2 d為時間間隔的發(fā)芽率;t為總的以日計的萌發(fā)時間。Gi值越大，表示發(fā)芽越快。

發(fā)芽速率:

式中:DG，S是日累積發(fā)芽數(shù)除以相應的萌發(fā)天數(shù)所得商;N為從萌發(fā)開始到結束的天數(shù);GP為最終發(fā)芽率［18］。測得的各項指標采用 Excel和 Spss13.0統(tǒng)計軟件包進行單因素方差分析和多重比較及相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同沙棘品種種子特性比較

從表1可以看出:供試品種種子質(zhì)量差異達到極顯著水平(p＜0.01，表2)，供試品種種子質(zhì)量在8.31 ～20.38 mg/粒之間，其中最大的為契切克，達到20.38 mg/粒，中國沙棘的最小，僅為 8.31 mg/粒;供試品種種子的長度、寬度、厚度、長寬比、寬厚比都達到極顯著水平(p＜0.01，表2)，供試的6個大果沙棘品種的種子平均長度、寬度、厚度、長寬比、寬厚比5 個指標值分別為5.42 ～6.73 mm、2.03 ～2.91 mm、1.58 ～2.00 mm、1.91 ～3.01、1.29 ～1.83;中國沙棘的種子平均長度、寬度、厚度、長寬比、寬厚比5個指標值分別為3.90 mm、1.94 mm、1.50 mm、2.01、1.26，很明顯，中國沙棘的種子形態(tài)指標小于引進的大果沙棘品種。

表1 不同沙棘品種種子特性比較

表2 不同沙棘品種測定指標方差分析結果

2.2 不同沙棘品種種子萌發(fā)特性比較

從表3可以看出，不同沙棘品種種子的生活力差異明顯:深秋紅種子的生活力最低，僅為58.1%;契切克的也較低，為76%，通過解剖發(fā)現(xiàn)這兩個品種的種子空粒和腐爛的較多;其他品種的種子生活力都超過90%。各品種種子的初始萌發(fā)天數(shù)差異不顯著(p＞0.05)，但是中國沙棘在第2天就開始萌發(fā)，并且達到萌發(fā)高峰，萌發(fā)時間僅為8 d，發(fā)芽率達到92.2%;契切克和依尼亞都是在第3天開始萌發(fā)，也很快進入萌發(fā)高峰，但萌發(fā)持續(xù)時間較長，分別是13 d和15 d，各品種種子發(fā)芽率差異顯著，契切克種子發(fā)芽率顯著低于依尼亞;阿爾泰、丘伊斯克、壯圓黃、深秋紅種子的初始萌發(fā)天數(shù)最遲，都是在第4天開始萌發(fā)，萌發(fā)高峰期也較遲，都在萌發(fā)的中后期才達到萌發(fā)高峰，萌發(fā)的持續(xù)時間也較長，分別為19、19、20、17 d，這4 個品種中，由于種子質(zhì)量問題，深秋紅的發(fā)芽率顯著低于其他品種，僅為42.2%，其他品種的發(fā)芽率差異不顯著。沙棘各品種的發(fā)芽速率差異顯著(表2，p＜0.01)，中國沙棘萌發(fā)最快，其次為依尼亞，深秋紅萌發(fā)最慢。各品種沙棘的發(fā)芽指數(shù)差異顯著(表2，p＜0.01)，中國沙棘和依尼亞發(fā)芽最為整齊，契切克、阿爾泰、丘伊斯克的發(fā)芽整齊度較為相似，壯圓黃和深秋紅發(fā)芽最不整齊。

表3 不同沙棘品種種子萌發(fā)結果

2.3 不同沙棘品種種子的萌發(fā)進程

從圖1可以看出，中國沙棘的發(fā)芽進程最快，在第8天就達到了最高的發(fā)芽率(92.2%);依尼亞在第10天發(fā)芽率就達到了92.2%，此后萌發(fā)緩慢，在第15天時達到最高的發(fā)芽率(94.4%);契切克在第13天達到了最高的發(fā)芽率(66.7%);阿爾泰則在第15天達到了最高的發(fā)芽率(88.9%);丘伊斯克在第19天才達到了最高的發(fā)芽率(87.8%);而壯圓黃在第20天才達到了最高的發(fā)芽率(83.3%);深秋紅在第17天時發(fā)芽曲線達到平穩(wěn)，發(fā)芽率僅為42.2%。中、旱生植物的萌發(fā)類型主要有爆發(fā)型、過渡型、緩萌型等［19］，通過對7種沙棘種子萌發(fā)進程和發(fā)芽率的分析可知(表3，圖1):中國沙棘屬于爆發(fā)型;依尼亞、契切克、阿爾泰、丘伊斯克、壯圓黃屬于過渡型;深秋紅屬于緩萌型。

圖1 不同品種沙棘種子的萌發(fā)進程

2.4 萌發(fā)能力與種子大小的關系

相關分析表明，發(fā)芽率與種子大小幾乎沒有關系(p＞0.05)，發(fā)芽速率與種子大小為不顯著的負相關關系(r=－0.565，p=0.186)，發(fā)芽指數(shù)與種子大小為不顯著的負相關關系(r=－0.327，p=0.474)，萌發(fā)持續(xù)的時間與萌發(fā)開始時間與種子大小幾乎沒有關系(p＞0.05)。

3 結論與討論

大量研究顯示，每種荒漠植物都具有復雜的生態(tài)適應機制，以確保在惡劣的荒漠環(huán)境中生存和發(fā)展。較多的荒漠植物種子不存在休眠，但種子成熟后的環(huán)境條件影響萌發(fā)［1，20］。沙棘種子長卵形，深褐色，種皮堅硬，無休眠期。供試品種種子質(zhì)量、長度、寬度、厚度、長寬比、寬厚比都達到極顯著水平(p＜0.01，表 2)。供試品種種子質(zhì)量為 8.31 ～20.38 mg/粒，其中最大的為契切克，中國沙棘的最小。中國沙棘種子的平均長度、寬度、厚度、長寬比、寬厚比5個指標顯著小于引進的大果沙棘品種。不同沙棘品種種子的生活力差異明顯。由于種子空粒和腐爛的較多，深秋紅和契切克種子的生活力較低，其他品種的種子生活力都超過90%，說明沙棘種子的質(zhì)量較好。深秋紅和契切克種子的質(zhì)量較差，其發(fā)芽率顯著低于其他各品種，其余品種間發(fā)芽率差異不顯著，均超過80%，最高的可達94.4%(表3)。

種子和幼苗是植物一生最脆弱而又最關鍵的階段，它們經(jīng)歷著較高的死亡風險［21］，面臨著不可預測和多變的環(huán)境，在這樣的選擇壓力下，不同植物有著不同的生活史對策，最大目的是在有利的建植條件下增加幼體數(shù)量，同時減少不利條件下個體死亡的風險。通過對7種沙棘種子萌發(fā)進程和發(fā)芽率的分析可知，中國沙棘屬于爆發(fā)型的(表3，圖1)，發(fā)芽率達到92.2%，在8 d內(nèi)完成萌發(fā);過渡型中發(fā)芽率大于90%的是依尼亞，發(fā)芽率在80%～90%之間的有契切克、阿爾泰、丘伊斯克、壯圓黃;深秋紅則屬于緩萌型。爆發(fā)型是一種冒險的萌發(fā)行為，這些植物在環(huán)境條件適宜時(如溫度和水分)立即萌發(fā)，并在很短的時間內(nèi)完成萌發(fā)，這是萌發(fā)對降水少而且分布不均勻的響應，是一種帶有很大風險的萌發(fā)對策，如遇多變或惡劣的環(huán)境，可能會導致大量幼苗死亡，造成植物局域性的滅絕。過渡型和緩萌型是持續(xù)、穩(wěn)定的萌發(fā)行為，這種連續(xù)、穩(wěn)定的萌發(fā)可以分攤萌發(fā)風險，既能使植物種群保持一定密度，又能避免極端干旱或高溫而引起的種群大量滅絕，這種萌發(fā)對策是長期生活在干旱、高溫地帶的荒漠植物適應環(huán)境的必然結果［22－23］。

有研究結果顯示，大多數(shù)旱生植物長期生活在干旱生境中，限制其生長的主要因子是水分，帶有較少貯存物質(zhì)的小種子遇到環(huán)境中的各種萌發(fā)暗示后會快速萌發(fā)［24］。中國沙棘種子在7個沙棘品種中是最小的，并且長期生長在較為干旱的地區(qū)，中國沙棘能在最短的時間達到最高的發(fā)芽率，而且發(fā)芽整齊，這可能是對生長環(huán)境的一種適應機制，這種萌發(fā)策略使得沙棘在干旱地區(qū)的種間競爭中搶占空間生態(tài)位非常重要。

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