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        飼糧添加共軛亞油酸對(duì)肉仔雞腸道黏膜免疫反應(yīng)的影響

        2012-06-06 10:39:36劉永祥劉艷麗徐秋良姜東風(fēng)楊建平
        關(guān)鍵詞:仔雞空腸飼糧

        劉永祥劉艷麗徐秋良姜東風(fēng)楊建平

        (1.河南省高校動(dòng)物營養(yǎng)與飼料工程技術(shù)研究中心,鄭州 450011;2.鄭州牧業(yè)工程高等專科學(xué)校,鄭州 450011)

        共軛亞油酸(conjugated linoleic acid,CLA)是含有共軛雙鍵亞油酸的空間和幾何異構(gòu)體的一類化合物的總稱,屬多不飽和脂肪酸家族的成員,具有抗癌、預(yù)防心血管疾病、糖尿病及控制體重等多種生理活性,其調(diào)節(jié)免疫和炎癥反應(yīng)的功效被廣泛認(rèn)可[1]。在動(dòng)物生產(chǎn)方面,人們致力于生產(chǎn)富含CLA的動(dòng)物產(chǎn)品以滿足人類的健康需求,同時(shí)利用CLA的免疫調(diào)節(jié)作用,緩解畜禽免疫應(yīng)激,保證畜禽正常生長(zhǎng)。

        腸道黏膜免疫是動(dòng)物機(jī)體數(shù)量最大、最復(fù)雜的免疫系統(tǒng),在對(duì)抗有害飼糧抗原和腸道病原微生物方面發(fā)揮著重要的作用。有研究表明,母鼠飼糧添加CLA能夠提高幼鼠腸道分泌型免疫球蛋白 A(secretory immunoglobulin A,SIgA)含量[2]。從母豬懷孕至肉豬生長(zhǎng)育肥期,在飼糧中添加CLA能夠提高肉豬腸道SIgA含量,增強(qiáng)腸道細(xì)胞免疫功能[3]。在病原菌Brachyspira hyodysenteriae誘導(dǎo)仔豬腸炎的試驗(yàn)中,飼糧添加CLA能夠增強(qiáng)仔豬結(jié)腸過氧化酶體增殖物激活受體γ(PPARγ)基因mRNA的表達(dá),緩解炎癥相關(guān)的腸道黏膜損傷[4]。上述研究顯示,CLA和腸道黏膜免疫反應(yīng)存在密切的關(guān)系。在家禽科學(xué)方面,有關(guān)CLA的研究集中在提高禽產(chǎn)品的CLA含量及利用CLA改善機(jī)體脂類代謝從而提高肌肉率[5-7],少量的研究涉及CLA對(duì)肉仔雞的免疫調(diào)節(jié)特性[8-9],但CLA對(duì)家禽腸道黏膜免疫反應(yīng)的研究尚屬空白。

        基于CLA和豬鼠等動(dòng)物腸道黏膜免疫的密切關(guān)系,我們推斷CLA可能影響肉仔雞腸道黏膜免疫反應(yīng)。本試驗(yàn)參考前人的研究[8-9],選擇1%CLA添加量,研究CLA對(duì)肉仔雞空腸SIgA分泌和小腸黏膜細(xì)胞免疫反應(yīng)的影響,旨在為采取營養(yǎng)措施調(diào)控肉仔雞的腸道免疫反應(yīng),保證肉仔雞正常生長(zhǎng)提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與飼糧

        試驗(yàn)選用72只1日齡健康、體重相近的愛拔益加(AA)雄性肉仔雞,隨機(jī)分配到對(duì)照組和CLA組,每組6個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)6只雞,2組分別飼喂基礎(chǔ)飼糧和在基礎(chǔ)飼糧中添加1%CLA的飼糧。飼糧參考NRC(1994)標(biāo)準(zhǔn)配制,基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1,CLA組以1%CLA替代等量豆油,試驗(yàn)所用的CLA(80.8%)購自青島澳海生物有限公司。肉仔雞購自本地孵化場(chǎng),初始體重差別控制在1.5 g。采用3層鍍鋅雞籠飼養(yǎng),人工控溫,最初5 d的溫度控制在31~33℃,以后每周降低2~3℃。肉仔雞飼養(yǎng)按常規(guī)程序飼養(yǎng)和免疫,直到21日齡。

        1.2 樣品采集與指標(biāo)測(cè)定

        1.2.1 生長(zhǎng)性能

        試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí),以重復(fù)為單位分別稱重,統(tǒng)計(jì)階段平均日采食量和料重比,發(fā)生死亡時(shí),隨時(shí)記錄飼料消耗量和死淘汰雞的體重。

        1.2.2 空腸內(nèi)容物SIgA測(cè)定

        肉仔雞于21日齡宰殺,收集空腸內(nèi)容物,內(nèi)容物與生理鹽水按1∶1(質(zhì)量體積比)稀釋,混勻后5 000×g 4℃離心15 min,分離上清液。按ELISA試劑盒說明測(cè)定SIgA含量,ELISA試劑盒購自上海滬峰生物科技有限公司。

        1.2.3 空腸黏膜SIgA、PPARγ 和轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子β4(transforming growth factor-β4,TGFβ4)基 因mRNA表達(dá)檢測(cè)

        取21日齡肉仔雞空腸中段2~3 cm,縱形剖開,用磷酸鹽緩沖液(PBS)充分洗滌,取組織樣30~50 mg,液氮速凍后,置入 -80℃保存。總mRNA分離采用TRIZOL一步法,即組織樣品在1 mL TRIZOL中充分勻漿,勻漿液12 000×g 4℃離心10 min以去除不溶成分。

        實(shí)時(shí)熒光PCR檢測(cè)基因mRNA表達(dá)。各基因引物序列如下,根據(jù)GenBank發(fā)表的雞PPARγ基因mRNA(XM414308)序列為模板設(shè)計(jì)引物為:5'-GGGCGATCTTGACAGGAA-3',5'-GCCTCCACAGAGCGAAAC-3'。根據(jù) GenBank發(fā)表的雞SIgA基因mRNA(S40610)序列為模板設(shè)計(jì)引物為:5'-TAGATAACCTCGAGCCGATCGCA-3',5'-GACTTGCCCTCCAATGGATCCTC-3'。根 據(jù) Gen-Bank發(fā)表的雞TGFβ4基因mRNA(M31160)序列為模板設(shè)計(jì)引物為:5'-CGGGACGGATGAGAAGAAC-3',5'-CGGCCCACGTAGTAAATGAT-3'。根據(jù)GenBank發(fā)表的雞 β-肌動(dòng)蛋白(β-actin)基因mRNA(NM 205518)序列為模板設(shè)計(jì)引物為:5'-TCTGGTGGTACCACAATGTACCCT-3',5'-CCAGTAATTGGTACCGGCTCCTC-3'。

        表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet(air-dry basis) %

        PCR反應(yīng)體系為:1 μL cDNA、上游和下游引物(0.25 μmol)各 0.6 μL、5.3 μL 雙蒸水(無RNA 酶)、7.5 μL SYBR Green PCR master Mix(ABI公司,美國),反應(yīng)總體積為15 μL。擴(kuò)增條件為:55℃ 2 min,94℃預(yù)變性10 min,94℃變性15 s、53.5 ℃退火30 s、72 ℃ 延伸 30 s擴(kuò)增 30 個(gè)循環(huán),每個(gè)樣品設(shè)3個(gè)重復(fù)。以β-actin為參比。

        1.2.4 Peyer氏結(jié)淋巴細(xì)胞分離、淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率和淋巴細(xì)胞亞群檢測(cè)

        Peyer氏結(jié)及其淋巴細(xì)胞分離按照Vaughn等[10]的方法。截取從麥柯爾盲囊近端大約3 cm到回盲結(jié)合部尾端大約2 cm的腸段,用蒸餾水徹底沖洗,在靠近空腸和回腸結(jié)合處用鑷子結(jié)扎,用10~20 mL稀薄的曙紅液灌注,停留1 min,然后用10~20 mL結(jié)晶紫溶液灌注,顯現(xiàn)并切除Peyer氏結(jié),放入冷的RPMI-1640溶液,用手術(shù)刀片輕輕切割和碾碎,腸道組織轉(zhuǎn)移到含10 mmol/L DTT、10-4mol/L EDTA的無鈣、鎂漢克氏平衡鹽溶液(CMF-HBSS,含5%胎牛血清)中,37°C孵育,搖床20 min,釋放的淋巴細(xì)胞經(jīng)300目尼龍網(wǎng)過濾,500×g離心,沉淀懸于HBSS液,反復(fù)3次。重懸于HBSS液(含3%胎牛血清),用Percoll密度離心法分離IEL,4℃,600×g,離心25 min,重懸于HBSS營養(yǎng)液,調(diào)整淋巴細(xì)胞至1×107個(gè)/mL。

        MTT法測(cè)定淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率。將淋巴細(xì)胞懸液加入96孔細(xì)胞培養(yǎng)板,再加入含絲裂原伴刀豆球蛋白(ConA,終濃度45 μg/mL),對(duì)照組則加等體積的不含絲裂原的培養(yǎng)液,培養(yǎng)體系每孔共200 μL,3 個(gè)重復(fù)。于5%CO2、37 ℃ 下培養(yǎng)72 h。在培養(yǎng)結(jié)束前4 h,每孔加入5 mg/mL的 MTT 10 μL,繼續(xù)培養(yǎng)。培養(yǎng)結(jié)束時(shí),每孔再加入100 μL 10%SDS-0.04 mol/L HCl溶液,30 min 后用酶標(biāo)儀于570 nm波長(zhǎng)下測(cè)定OD值。

        淋巴細(xì)胞亞群檢測(cè)。CD4+和CD8+淋巴細(xì)胞亞群含量在河南省人民醫(yī)院采用流式細(xì)胞儀測(cè)定。小鼠抗雞CD4+-PE、CD8+-PE(Southern Biotechnology Associates,Inc,Birmingham,AL)單抗均為熒光標(biāo)記。

        1.3 統(tǒng)計(jì)分析

        試驗(yàn)數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,采用SPSS 11.5統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行t檢驗(yàn)和相關(guān)分析。

        2 結(jié)果

        2.1 生長(zhǎng)性能

        如表2所示,CLA組和對(duì)照組肉仔雞1~21日齡的平均日增重、平均日采食量和料重比之間沒有顯著差異(P>0.05)。

        表2 飼糧添加CLA對(duì)1~21日齡肉仔雞平均日增重、平均日采食量和料重比的影響Table 2 Effects of dietary CLA on average daily gain,average daily feed intake and feed/gain of broiler chicks from 1 to 21 days of age

        2.2 空腸食糜 SIgA含量和空腸 SIgA基因mRNA的表達(dá)

        從表3可以看出,與對(duì)照組相比,CLA組肉仔雞空腸食糜SIgA含量和空腸SIgA基因mRNA的表達(dá)水平分別提高了 43.58%(P<0.01)和212.20%(P <0.01),這說明飼糧糧添加 CLA 無論在蛋白質(zhì)水平還是在基因水平上均提高了SIgA的表達(dá)。

        表3 飼糧添加CLA對(duì)肉仔雞空腸食糜SIgA含量和空腸SIgA基因mRNA表達(dá)的影響Table 3 Effects of dietary CLA on jejunal chyme SIgA content and jejunum SIgA gene mRNA expression of broiler chicks

        2.3 空腸PPARγ和TGFβ4基因mRNA的表達(dá)

        從表4可以看出,與對(duì)照組相比,CLA組肉仔雞空腸PPARγ基因mRNA表達(dá)水平提高了51.56%(P <0.01),但 TGFβ4 基因 mRNA 表達(dá)水平在2組之間沒有顯著差異(P>0.05)。

        表4 飼糧添加CLA對(duì)肉仔雞空腸PPARγ和TGFβ4基因mRNA表達(dá)的影響Table 4 Effects of dietary CLA on jejunum PPARγ and TGFβ4 gene mRNA expression of broiler chicks

        2.4 Peyer氏結(jié)淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率和淋巴細(xì)胞亞群

        飼糧添加CLA對(duì)肉仔雞Peyer氏結(jié)淋巴細(xì)胞亞群和淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率的影響見表5。與對(duì)照組相比,CLA組肉仔雞Peyer氏結(jié)CD8+淋巴細(xì)胞亞群百分?jǐn)?shù)提高了 18.35%(P <0.01),CD4+淋巴細(xì)胞亞群百分?jǐn)?shù)有提高的趨勢(shì),但未達(dá)到顯著水平(P>0.05);飼糧添加 CLA顯著提高肉仔雞Peyer氏結(jié)淋巴細(xì)胞增殖活性(P<0.05)。

        表5 飼糧添加CLA對(duì)肉仔雞Peyer氏結(jié)淋巴細(xì)胞亞群和淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率的影響Table 5 Effects of dietary CLA on T lymphocyte subsets of Peyer’s patch and lymphocyte transformation rate of broiler chicks

        3 討論

        3.1 飼糧添加CLA對(duì)肉仔雞生長(zhǎng)性能的影響

        在本試驗(yàn)的條件下,飼糧添加1%CLA對(duì)1~21日齡肉仔雞平均日增重、平均日采食量和料重比均沒有顯著的影響,這與 Du等[11]和 Simon等[12]的研究結(jié)果一致。但 Szymczyk 等[13]發(fā)現(xiàn)在肉仔雞飼糧中添加 CLA(0.50%、1.00% 和 1.50%)顯著降低了平均日采食量和平均日增重,但對(duì)料重比無顯著影響。而賀喜等[6]的研究表明飼糧添加1.00%CLA顯著增加長(zhǎng)沙黃和AA 2個(gè)品種肉仔雞1~21日齡和22~42日齡期間的體增重并改善4~6周齡的飼料轉(zhuǎn)化率。不同試驗(yàn)結(jié)果的差異還沒有明確的解釋,但可能與CLA添加水平、飼喂時(shí)間和動(dòng)物的營養(yǎng)狀態(tài)、品種等因素有關(guān)。

        3.2 飼糧添加CLA對(duì)肉仔雞空腸SIgA分泌的影響

        SIgA是胃腸道提供免疫保護(hù)最主要的免疫球蛋白,是黏膜免疫的核心,由于其獨(dú)特的分泌成分可降低對(duì)蛋白酶的敏感性,保證其黏膜免疫清除功能的充分發(fā)揮,從而阻止外源蛋白和病原微生物的入侵。本試驗(yàn)首次報(bào)道飼糧添加1%CLA無論在蛋白水平還是在基因水平均提高了肉仔雞空腸 SIgA 含量。Pérez-Cano等[2]報(bào)道,通過在母鼠飼糧中添加CLA,可提高仔鼠小腸和結(jié)腸SIgA基因mRNA表達(dá)水平和腸道SIgA含量。Ramírez-Santana等[14]報(bào)道,小鼠飼糧長(zhǎng)期添加 CLA可提高腸系膜淋巴結(jié)特異性卵清蛋白-免疫球蛋白A(OVA IgA)的產(chǎn)量??傊暭Z添加CLA可能對(duì)多種動(dòng)物腸道黏膜SIgA的分泌有廣泛調(diào)節(jié)作用。

        過氧化酶體增殖物激活受體(PPAR)是核受體家族中的一員,是調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄和細(xì)胞功能的一個(gè)重要成分,與特定的DNA序列即PPAR反應(yīng)元件(PPRE)結(jié)合,調(diào)控目的基因的表達(dá)。目前的理論認(rèn)為,CLA具有PPAR激活體的一般結(jié)構(gòu)特點(diǎn),激活PPAR是CLA發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)和炎性抑制活性的途徑之一[15]。在誘導(dǎo)性結(jié)腸炎(IBD)試驗(yàn)中,飼糧添加CLA通過激活PPARγ調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá),緩解仔豬炎性腸病損傷程度[16]。Nicholas等[17]報(bào)道,CLA通過PPAR途徑減輕結(jié)腸炎癥,阻止腸道腫瘤的形成。本試驗(yàn)中,飼糧添加CLA提高了空腸PPARγ基因mRNA的表達(dá)水平,同時(shí)也使SIgA含量和SIgA基因mRNA表達(dá)水平增強(qiáng),這意味著激活PPARγ可能是CLA調(diào)節(jié)SIgA表達(dá)的途徑之一。

        轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子β(TGFβ)在黏膜位點(diǎn)刺激免疫球蛋白A(IgA)反應(yīng)中有重要的作用[18],其介導(dǎo)的信號(hào)在免疫球蛋白M(IgM)+B細(xì)胞向IgA+B細(xì)胞轉(zhuǎn)化中發(fā)揮重要作用。此外,TGFβ是吸引淋巴細(xì)胞向上皮層移居的趨化因子,在IgA+B細(xì)胞分化增殖后再到黏膜下固有層中成為成熟IgA漿細(xì)胞的過程中發(fā)揮重要作用。但本試驗(yàn)中該基因mRNA水平在CLA組和對(duì)照組之間沒有顯著差異,因此在本試驗(yàn)的條件下,提高的SIgA基因mRNA表達(dá)和蛋白質(zhì)水平不可能源自TGFβ4的刺激作用。

        3.3 飼糧添加CLA對(duì)肉仔雞腸道細(xì)胞免疫的影響

        Peyer氏結(jié)是腸道黏膜免疫系統(tǒng)重要的組分,是腸道對(duì)外界抗原應(yīng)答的主要調(diào)節(jié)和擴(kuò)大器,被稱為第2淋巴器官。與哺乳動(dòng)物的Peyer氏結(jié)不同,家禽的Peyer氏結(jié)在未固定的狀態(tài)下不太明顯,故其在黏膜免疫中的作用鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)采用Vaughn等[10]提出的簡(jiǎn)便方法鑒別分離肉仔雞的Peyer氏結(jié)。

        本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)飼糧添加1%CLA顯著提高21日齡肉仔雞腸道Peyer氏結(jié)淋巴細(xì)胞對(duì)ConA的增殖活性。關(guān)于CLA對(duì)淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率的影響已有許多報(bào)道。飼糧添加CLA增強(qiáng)鼠、豬等動(dòng)物外周血和脾臟淋巴細(xì)胞的增殖活性[19-21]。但家禽方面的研究?jī)H見于Zhang等[9]的報(bào)道,與本試驗(yàn)結(jié)果不同的是飼糧添加CLA顯著提高了42日齡時(shí)外周血淋巴細(xì)胞對(duì)ConA的增殖反應(yīng),但對(duì)肉仔雞21日齡外周血淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率無顯著影響。本試驗(yàn)與Zhang等[9]試驗(yàn)結(jié)果存在差異的原因可能在于淋巴細(xì)胞對(duì)CLA的反應(yīng)存在組織差異性;此外,腸道直接處于高濃度的CLA環(huán)境下,可能比外周血淋巴細(xì)胞對(duì)CLA的反應(yīng)更快。

        本試驗(yàn)條件下,飼糧添加CLA顯著提高Peyer氏結(jié)CD8+淋巴細(xì)胞百分?jǐn)?shù),與以前的研究結(jié)果一致,即在缺乏外源刺激的情況下,飼糧添加CLA能夠提高鼠、豬和禽等動(dòng)物外周血、胸腺、脾臟CD8+T 淋巴細(xì)胞數(shù)[9,20-22]。CD8+可直接破壞被病毒感染的細(xì)胞,防止由Th1和Th2類CD4+T淋巴細(xì)胞介導(dǎo)的免疫損傷,在機(jī)體抵抗病毒和細(xì)菌感染的細(xì)胞免疫中發(fā)揮重要的作用。因此,提高的Peyer氏結(jié)CD8+T淋巴細(xì)胞百分?jǐn)?shù)意味著可能有助于提高肉仔雞抵抗腸道病毒(菌)感染的能力,但其確切的作用尚需進(jìn)一步的攻毒試驗(yàn)來驗(yàn)證。不過這一作用已在豬的研究中得到證實(shí):在腸道病原菌B.hyodysenteriae誘導(dǎo)仔豬腸炎的試驗(yàn)中,飼糧添加CLA有利于維持正常的淋巴細(xì)胞亞群(CD4+和CD8+)并減輕腸道黏膜損傷[4]。

        4 結(jié)論

        ①飼糧添加1%CLA無論在蛋白質(zhì)水平還是在基因水平均提高了21日齡肉仔雞空腸SIgA含量,激活PPARγ可能是CLA調(diào)節(jié)SIgA表達(dá)的途徑之一。

        ②飼糧添加1%CLA提高了21日齡肉仔雞Peyer氏結(jié)T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率和CD8+T淋巴細(xì)胞百分?jǐn)?shù)。

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