摘要：鮑魚新品種的開發(fā)和病理學(xué)的研究都必須以組織學(xué)和超微結(jié)構(gòu)的研究為基礎(chǔ)。本文就國內(nèi)外對鮑足、外套膜、觸角、鰓、消化系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)和排泄系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)等組織器官的組織學(xué)和超微結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)行綜述。

關(guān)鍵詞：鮑組織學(xué) 超微結(jié)構(gòu) 研究進(jìn)展

目前分布在世界各地的鮑科動物有東亞沿岸的皺紋盤鮑、雜色鮑、九孔鮑、多變鮑、耳鮑、羊鮑、盤鮑、大鮑、西氏鮑，澳大利亞南岸的黑唇鮑、綠唇鮑、羅氏鮑，新西蘭沿岸的黑足鮑、黃足鮑、白足鮑，北美太平洋沿岸的紅鮑、綠鮑、黑鮑等等。大多鮑科動物屬于重要的經(jīng)濟(jì)貝類，養(yǎng)殖品種和數(shù)量日益擴(kuò)大。但海水污染、高密度養(yǎng)殖、種質(zhì)退化以及細(xì)菌與病毒的侵襲，導(dǎo)致鮑苗脫板和各齡鮑的大批死亡。

應(yīng)用光鏡和電鏡技術(shù)研究鮑科動物的組織學(xué)與超微結(jié)構(gòu)，對于鮑的基礎(chǔ)研究以及新品種養(yǎng)殖等具有重要意義。

一、足

鮑的足具有運(yùn)動、支持、感覺和輔助捕獲的功能。由于鮑需要匍匐和吸附巖石等，所以足部由于首先接觸環(huán)境而成為潰瘍癥、膿皰病、裂殼病等的主要侵襲部位。

李娜等（2006）認(rèn)為足由三部分構(gòu)成：足裙邊、足底和右側(cè)殼肌。足底表皮層間的腺體細(xì)胞可以分泌液體潤滑足底從而降低爬行時的損傷；表皮層下的結(jié)締組織有利于足的運(yùn)動；深部肌肉組織中含有一個“肌肉流體力學(xué)系統(tǒng)”，注定了鮑行動的遲緩，但鮑的足底也是足的主要神經(jīng)分布區(qū)，對刺激反應(yīng)敏感。

二、外套膜

貝類的外套膜具有分泌形成貝殼、幫助完成呼吸、攝食與排泄等多種功能，同時在免疫防御中發(fā)揮重要作用。國內(nèi)外學(xué)者對鮑外套膜的研究表明，鮑外套膜的組織結(jié)構(gòu)包括上表皮、結(jié)締組織、下表皮和緣膜。表皮細(xì)胞可分為四大類，即普通柱狀表皮細(xì)胞、嗜堿性和嗜酸性粒細(xì)胞、感覺細(xì)胞，這些細(xì)胞與外套膜的功能分化密切相關(guān)。王宜艷等（2004）認(rèn)為，皺紋盤鮑的外套膜、鰓和足均以一層上皮細(xì)胞直接與海水接觸，粘液細(xì)胞分泌到體表的粘液成為其抗感染的第一道屏障，貝類無特異性免疫系統(tǒng)，這使粘液免疫作用顯得尤為重要。

三、觸角

觸角作為鮑的感覺器官之一，不僅具有較為敏銳的觸覺，而且對光也能產(chǎn)生一定的反應(yīng)。從組織結(jié)構(gòu)看，觸角主要由外膜、肌肉組織、結(jié)締組織與神經(jīng)索組成。李娜等（2006）認(rèn)為，頭觸角與足裙邊觸手都有感覺功能，但頭觸角主要功能在于探測前方環(huán)境狀況、尋找食物與避害，可以進(jìn)行較大范圍的伸縮與彎曲；而足裙邊觸手可能只是協(xié)助頭觸角尋找身體周圍的食物與感應(yīng)物理、化學(xué)刺激，其伸縮長度和范圍較小。鮑的觸角在靠近眼柄側(cè)可見橫肌，故其只能縮短和恢復(fù)原樣，不能變細(xì)。對觸角進(jìn)行組織學(xué)研究，可為鮑科動物的神經(jīng)感覺生理、攝食以及繁殖行為等領(lǐng)域的進(jìn)一步研究提供理論基礎(chǔ)。

四、鰓

鰓是鮑的主要呼吸器官，水在鰓內(nèi)流動的動力主要來自鮑表面上的纖毛不斷擺動，使得鰓內(nèi)血液與不斷流動的水流通過鰓呼吸上皮進(jìn)行氣體交換。呼吸上皮區(qū)具有大小不等的褶皺。鰓葉上皮可分為前纖毛柱狀上皮區(qū)、立方上皮區(qū)、側(cè)纖毛柱狀上皮區(qū)、呼吸上皮區(qū)及后纖毛柱狀上皮區(qū)5個區(qū)帶。側(cè)纖毛是產(chǎn)生呼吸水流的重要動力來源。崔龍波等（2004）在皺紋盤鮑鰓中觀察到顆粒狀腺細(xì)胞，該細(xì)胞內(nèi)以充滿嗜酸性的分泌顆粒為特征，這與王宜艷等（2004）所描述的鰓粘液細(xì)胞相一致，均起到粘液免疫作用。

五、消化系統(tǒng)

鮑的消化系統(tǒng)由消化道和消化腺兩部分組成。劉傳琳等（2000）認(rèn)為，稚鮑剝離時的大量死亡與齒舌形態(tài)發(fā)育沒有直接聯(lián)系。崔龍波等（2000）的研究表明：與其食性相適宜，鮑的消化道甚長，其中嗉囊與胃發(fā)達(dá)、容積大，并與消化腺直接相連通。它們不僅參與吸收作用，且能分泌消化水解酶并進(jìn)行細(xì)胞外消化，胃褶皺區(qū)的纖毛上皮還具有分選和運(yùn)送食物的作用。唾液腺上皮有Ⅰ型和Ⅱ型粘液細(xì)胞分泌粘液物質(zhì)；而纖毛細(xì)胞的作用就是通過纖毛的擺動將粘液物質(zhì)運(yùn)送至口腔，便于口腔和齒舌的取食活動。李太武等（2001）認(rèn)為，鮑的消化腺（肝胰腺）由肝被膜和肝小管組成。肝被膜由外側(cè)的單層立方上皮與內(nèi)面的環(huán)肌層構(gòu)成，肝小管管壁上皮由排列于基膜上的消化細(xì)胞、排泄細(xì)胞與鈣細(xì)胞三種類型細(xì)胞組成。Campbell（1965）對黑鮑的研究發(fā)現(xiàn)其消化腺由數(shù)量大致相等的分泌細(xì)胞和粘液細(xì)胞組成，其中分泌細(xì)胞分泌非粘液性物質(zhì)。

六、循環(huán)系統(tǒng)和排泄系統(tǒng)

楊文新等（2006）認(rèn)為，鮑的循環(huán)系統(tǒng)和排泄系統(tǒng)從組織結(jié)構(gòu)和功能上均有緊密聯(lián)系。圍心腔壁與腎臟壁具有基本相同的組織結(jié)構(gòu)，圍心腔壁中的血腔隙行使了一些排泄功能；腎小管之間為充滿血液的血竇，利于物質(zhì)的運(yùn)輸和代謝產(chǎn)物的排泄。鮑的腎小管和集合管上皮的細(xì)胞游離緣具密集的微絨毛，擴(kuò)大吸收表面織的同時能通過其擺動幫助排泄物的排出。崔龍波等（2002）研究發(fā)現(xiàn)皺紋盤鮑腎小管和集合管上皮具有雙層膜的“膜囊體”，并推測其可能與剛從血液轉(zhuǎn)至腎細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)的處理有關(guān)。在集合管和腎臟上皮還存在少量的粘液細(xì)胞。

七、生殖系統(tǒng)

鮑的生殖系統(tǒng)主要由覆于消化腺外表面的精巢或卵巢構(gòu)成，沒有特定的輸出管道結(jié)構(gòu)。生殖腺的組織結(jié)構(gòu)比較簡單，由外膜及其內(nèi)的無數(shù)生殖小管組成。在生殖腺內(nèi)部有許多類似于樹枝狀分枝的結(jié)構(gòu)，國外學(xué)者稱其為小梁，可以為生殖細(xì)胞的生長發(fā)育提供支持。生殖上皮不斷分裂生成精（卵）原細(xì)胞和濾泡細(xì)胞，精巢內(nèi)不同發(fā)育時期的生精細(xì)胞為精原細(xì)胞、初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞、精子細(xì)胞和精子，卵巢內(nèi)不同發(fā)育時期的生殖細(xì)胞為卵原細(xì)胞、初級卵母細(xì)胞、卵黃合成時期卵母細(xì)胞、成熟早期卵母細(xì)胞和成熟卵母細(xì)胞。生殖細(xì)胞在生殖腺內(nèi)部呈現(xiàn)區(qū)域化特征，成熟度越高的生殖細(xì)胞越靠近生殖小管腔的中央，反之則靠近生殖小管壁分布。鮑生殖腺的季節(jié)性變化明顯，可根據(jù)生殖腺的外部形態(tài)、顏色與飽滿程度確定其發(fā)育周期，此方法簡單易行，但無法提供生殖腺發(fā)育細(xì)胞學(xué)的變化情況；而組織學(xué)方法能提供細(xì)胞學(xué)依據(jù)，可根據(jù)濾泡大小及其分布特征、生殖細(xì)胞數(shù)量與比例、生殖腺內(nèi)部成分變化等特征對性腺發(fā)育進(jìn)行分期。常用的組織學(xué)觀察方法有光鏡觀察和電鏡觀察。目前，大部分學(xué)者將貝類的性腺發(fā)育劃分為五個時期，即增殖期、生長期、成熟期、排放期和休止期。相對應(yīng)的，生殖細(xì)胞的發(fā)生與性腺的發(fā)育就可以對立起來。根據(jù)這一原則，生殖細(xì)胞發(fā)生中的增殖期與性腺發(fā)育中的增殖期相一致，即當(dāng)精（卵）原細(xì)胞開始增殖、細(xì)胞數(shù)量逐漸增多時，生殖腺內(nèi)就出現(xiàn)初級精（卵）母細(xì)胞。在此后的時期，初級精母細(xì)胞開始變成次級精母細(xì)胞、精子細(xì)胞，最后經(jīng)變態(tài)過程形成特殊形態(tài)與生理功能的精子；卵母細(xì)胞的變化主要是卵黃的形成與積累。

目前對鮑精、卵子超微結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果表明，鮑精子由頭部（包括頂體與精核）、中段（含線粒體與中心粒）、鞭毛（9+2微管結(jié)構(gòu)）三部分組成，但精子各組成部分的形態(tài)、大小存在種的差異。李霞等（2004）對三倍體皺紋盤鮑性腺發(fā)育進(jìn)行生物學(xué)研究，并與二倍體進(jìn)行比較。孫振興等（1997）利用電鏡技術(shù)對皺紋盤鮑成熟卵的膠膜、卵黃膜和卵細(xì)胞質(zhì)膜等超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究；同時還對其受精過程進(jìn)行電鏡觀察，認(rèn)為鮑卵子的膠膜不僅使精子活化，而且誘發(fā)頂體反應(yīng)，卵黃膜使頂體反應(yīng)達(dá)到高潮。

鮑生殖系統(tǒng)的組織學(xué)結(jié)構(gòu)具有季節(jié)性變化的特點，這與控制性腺發(fā)育的自身激素有很大關(guān)系，如促排卵素（egg-laying hormone）就是一種促性腺類的激素，但兩者變化具體對應(yīng)關(guān)系以及營養(yǎng)物質(zhì)從消化腺向性腺轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制尚待研究。

（作者單位：海南省高級技工學(xué)校）