紀(jì)舟

對于兩足步行在人類演化史上的重要性，人類學(xué)家傾向于持兩種觀點：有一群學(xué)者強(qiáng)調(diào)騰出前肢是為了方便提取物品；另一派學(xué)者則強(qiáng)調(diào)雙足行走是能源效益較高的運(yùn)動方式，在他們看來，提取物品只是順便得來的副產(chǎn)品而已。

上述第一種假說是由洛夫喬伊提出的，并且還以重要文章的姿態(tài)出現(xiàn)在1981年的《科學(xué)》雜志上。他指出，兩足步行是一種缺乏效率的運(yùn)動方式，因此，這項演化必定是沖著“方便攜帶物品”而來。但是，

“攜帶物品的能力”為何會使直立猿類占盡其他猿類的上風(fēng)呢？

追根究底，演化成功靠的是繁衍眾多能生存的子孫，因此，洛夫喬伊認(rèn)為，答案在于“這項新能力使得公猿可以經(jīng)由為母猿覓食，而增加母猿的生育力”。他指出，猿類繁殖很慢，大約4年才會產(chǎn)下一個后代。反觀人類，如果雌性得到更多的能量，也就是更多的食物供應(yīng)，她們可能會成功地繁衍更多子女。如果雄性能幫忙提供給雌性更多能源，為她和小寶寶搜集食物，那么她將能夠大大提高生育產(chǎn)能。

公猿的這一行為還造成另一個超乎生物學(xué)的結(jié)果，這已屬社會學(xué)的領(lǐng)域。按照達(dá)爾文的學(xué)說，除非公猿確定母猿肚中的小孩是自己的后代，否則向它進(jìn)貢食物對自己并沒有好處。據(jù)此，洛夫喬伊認(rèn)為，最早的人類應(yīng)為一夫一妻制，以組織核心家庭為提高生育率的方法，這一制度使它們終于超越其他猿類。洛夫喬伊還提出大量生物學(xué)的例證來支持自己的論調(diào)。例如，大部分雄性靈長類都會為了爭取更多的雌性配偶而彼此爭斗不休，由于它們經(jīng)常打斗，因此長有大大的犬齒作為戰(zhàn)斗武器。反觀實行一夫一妻制的長臂猿，很少會打來打去，因為它們沒有打斗的理由，所以公長臂猿的犬齒很小。原始人嘴里的小犬齒，可能就意味著他們和長臂猿一樣，是一夫一妻制。此外供應(yīng)食物所造成的社會、經(jīng)濟(jì)約束，也促使人類老祖宗的腦容量擴(kuò)增。

洛夫喬伊的假說很有力，因為它以生物學(xué)而非文化為基礎(chǔ)，受到廣泛的注目和支持。然而，這一觀點其實很薄弱。舉例來說，一夫一妻制在初具技術(shù)規(guī)模的原始部落中并非常見的社會制度，只有大約20%的原始社會是一夫一妻制。于是，這個學(xué)說被人批評為“似乎在描繪西方社會，而非采食狩獵社會”。第二個可能更嚴(yán)重漏洞是，已知原始男人的體形有女人的2倍大。像這樣大的體形差異（學(xué)術(shù)上稱為“同種二形”）在所有被研究過的靈長類動物中，都伴隨著一夫多妻制，也就是雄性爭奪眾多雌性配偶，即同種二形從未出現(xiàn)在一夫一妻的動物身上。對我而言，單是這項事實就足夠擊垮一套充滿希望的合理說辭。接下來，勢必得在一夫一妻制以外，為原始人的小犬齒尋找一個合理解釋。其中一個可能的原因是：在咀嚼食物的過程中，“磨碎”這個動作比“撕裂”來得重要，而巨大的犬齒并不適用于“磨碎”。如今，洛夫喬伊的假說受到人們支持的程度已經(jīng)大不如10年前了。

兩足行走較有效率

有關(guān)人類兩足行走的第二種觀點則比較有說服力，部分原因在于它很單純。這個假說是由加利福尼亞州立大學(xué)戴維斯分校的人類學(xué)家皮特·羅德曼以及亨利·麥克亨利提出的，他們主張：由于兩足步行是效率更高的運(yùn)動方式，因此在變動的環(huán)境中頗為有利。因為當(dāng)森林面積減少時，林居地的食物來源（例如果樹）對一般猿類而言就顯得太過分散，不易取得。根據(jù)這個假說，最早的兩足步行猿之所以演化為人類，只在于它們的運(yùn)動方式。它們的雙手、頜骨及牙齒必定仍維持猿類的風(fēng)貌，因為它們的飲食習(xí)慣并未改變，改的只是取得食物的方式。

許多生物學(xué)家一開始都不大能接受上述說法。早些年，哈佛大學(xué)的研究員才指出，兩足步行的效率比不上四肢并用。（任何曾飼養(yǎng)過貓或狗的人，大概都能了解這種說法。說起來真難為情，因為貓狗跑起來都比主人快得多。）哈佛研究小組曾比較過“人類的兩足行進(jìn)”與“犬、馬的四肢并用”之間能源效率的高低。但是，羅德曼及麥克亨利指出，正確的比較應(yīng)該在人類與黑猩猩之間。在做過這個模擬比較后，結(jié)果確實是“人類的雙足行走”勝過“黑猩猩的四肢并用”。于是，他們得出結(jié)論，“能源效率論”（天擇壓力對兩足步行有利）應(yīng)該是蠻合理的。

關(guān)于促使人類演化成兩足動物的因素，還有許多種不同的推論，例如“必須越過高草叢往遠(yuǎn)看，以便監(jiān)視獵食者”，或是“白天搜尋食物時，需要更有效率的散熱方式”等。其中，我認(rèn)為還是羅德曼及麥克亨利的說法最強(qiáng)有力，因為它完全是以生物學(xué)為基礎(chǔ)的，而且也符合人類演化之初的生態(tài)環(huán)境變遷。

如果他們的假說正確，那么便意味著當(dāng)我們找到最初人類的化石時，若以我們現(xiàn)有的骨骼為標(biāo)準(zhǔn)，恐怕認(rèn)不出它們。因為，要是找到的化石為骨盤或下肢部分，那么將不難看出它們是兩足步行的，因此我們也將能明確稱之為“人類”；但是，若我們找到的是頭骨、頜骨或散落的牙齒，那它們很可能看起來就跟猿類一模一樣，我們又如何認(rèn)得出它們是屬于兩足步行猿或是四肢并用的一般猿？這是一項非常刺激的挑戰(zhàn)。

還有700萬年的路要走

如果我們能夠拜訪700萬年前的非洲，觀察最初人類的行為，我們所見到的生活方式對于專門研究猴子、猩猩行為的靈長類動物學(xué)家來說，其熟悉程度可能會超過專攻人類行為的人類學(xué)家。

最早的人類可能并不像現(xiàn)代采食狩獵者一般集合許多家庭成為一支游牧隊伍，而是采用類似草原狒狒的生活方式，約30人集成小群，占據(jù)一片可觀的領(lǐng)土，一道搜尋糧食，一道返回夜宿地點（像是崖壁邊或樹叢里）。群落中的大部分成員皆為成熟的雌性及她們的小孩，成熟的雄性只有少數(shù)幾名。雄性總是伺機(jī)與雌性交配，權(quán)力愈大的雄性，交配的機(jī)會也愈多。尚未成年或位階較低的雄性則大多生活在隊伍邊緣，通常得獨(dú)力覓食。像這種群落中的個體，除了像人一樣用兩腳走路之外，各方面表現(xiàn)都更接近非洲大草原上的靈長類。等在他們面前的，是長達(dá)700萬年的演化史——一種非常復(fù)雜而且無法預(yù)測的演化方式。因為天擇都是為了因應(yīng)當(dāng)前環(huán)境而產(chǎn)生的，并沒有什么長遠(yuǎn)的目標(biāo)。

雖然智人終于以“原始人類后代”的身份演化出來了，但是在過程中。并沒有哪個事件是非發(fā)生不可的。

（報小寧 插圖）

鏈接

人屬這個用來稱呼人類所屬的生物屬名，是拉丁文稱呼“人類”的字詞。最初是由卡爾·林奈選來用在他的分類系統(tǒng)中?？枴ち帜渭爱?dāng)時的其他科學(xué)家也認(rèn)為。大猿是人類最親密的近親，這是基于形態(tài)學(xué)和解剖上的相似之際處。人類與早期類人猿在譜系上具有聯(lián)結(jié)的這種可能性，直到1859年查爾斯·達(dá)爾文出版《物種起源》之后，才變得更清楚。

最早關(guān)于人類演化本質(zhì)的爭辯，出現(xiàn)在湯瑪斯·亨利·赫胥黎和理查·歐文之間。赫胥黎認(rèn)為人類從類人猿演化而來，他列舉了人類和類人猿之間的許多相似性與相異性，特別是在他1863年的書《有關(guān)人類在自然界定位的證據(jù)》中。然而，許多迭爾文的早期支持者，如阿爾弗雷德-拉塞爾-華萊士和查理斯·萊爾并不同意人類心智能力和道德情感的起源可借由自然選擇得到解釋。達(dá)爾文于1871年發(fā)表《人類傳衍》一書時，將演化理論與性選擇運(yùn)用于人類本身。

類人猿分類學(xué)（人類及其近親的分類）自從20世紀(jì)50年代以來，已有很大的變化。例如，纖細(xì)種南方猿人曾被認(rèn)為是現(xiàn)代人所屬的人屬祖先。南方猿人與智人都是動物分類學(xué)上人族的一部分。20世紀(jì)70年代所搜集的資料顯示，南方猿人是個多樣化的群體，南方猿人非洲種未必是現(xiàn)代人類的直接祖先。原先將南方猿人分類為“纖細(xì)種”與“粗壯種”，現(xiàn)在的重新分類將粗壯種放進(jìn)單獨(dú)的屬：傍人。分類學(xué)家將人類、南方猿人及相關(guān)物種，以及其他類人猿放在同一個科，稱為人科。

在20世紀(jì)八九十年代DNA測序的進(jìn)展，特別是對粒線體DNA以及稍后的Y染色體DNA的研究，增進(jìn)了對人類起源的認(rèn)識。來自世界各地廣大原住民群體的粒線體DNA與Y染色體DNA樣本排序結(jié)果，顯示了關(guān)于男性與女性基因遺傳的遠(yuǎn)祖信息。基因樹狀圖差異的校準(zhǔn)，支持了現(xiàn)代人類晚近非洲起源說。分析呈現(xiàn)了在非洲各地具有最大的DNA模式多樣性，這顯示非洲是粒線體DNA與Y染色體DNA的祖居地。