陳虹,張穎,方元平,陳娟

摘要：研究了鎘對(duì)金魚(yú)藻（Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ．）植株生長(zhǎng)和抗氧化酶活性的影響，用不同濃度的氯化鎘溶液（鎘離子濃度分別為０、２、５、１０ μｍｏｌ／Ｌ）處理金魚(yú)藻植株，并分別于處理后１、２、４、８ ｄ測(cè)定金魚(yú)藻植株的生物量和抗氧化酶活性。結(jié)果表明，低濃度鎘促進(jìn)金魚(yú)藻的生長(zhǎng)，而高濃度鎘抑制金魚(yú)藻的生長(zhǎng)，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，脅迫程度加重，鎘離子濃度為１０ μｍｏｌ／Ｌ的處理最終導(dǎo)致植株死亡；抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)鎘脅迫具有應(yīng)激反應(yīng)，當(dāng)鎘離子濃度小于５ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)，超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性和過(guò)氧化氫酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性均上升，而當(dāng)鎘離子濃度達(dá)到１０ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)，二者酶活性均下降。因此，當(dāng)鎘離子濃度小于５ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)，可以誘導(dǎo)金魚(yú)藻抗氧化酶活性增加，抵御氧化脅迫，使植株不受傷害。

關(guān)鍵詞：鎘；金魚(yú)藻（Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ．）；生長(zhǎng)；抗氧化酶

中圖分類號(hào)：Ｓ６８２．３２；Ｑ９４５．７８文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０12）05－0977-04

Ｃａｄｍｉｕｍ－ｉｎｄｕｃｅｄ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ

ｉｎ Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｐｌａｎｔ

ＣＨＥＮ Ｈｏｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｙｉｎｇ，ＦＡＮＧ Ｙｕａｎ－ｐｉｎｇ，ＣＨＥＮ Ｊｕａｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｕａｎｇｇａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｕａｎｇｇａｎｇ ４３８０００， Ｈｕｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ Ｃｄ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ． ｐｌａｎｔ were studied． Ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｖａｒｉｏｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣｄＣｌ２ （０， 2， ５， １０ μｍｏｌ／Ｌ）， ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ １， ２， ４， ８ ｄ ａｆｔｅｒ Ｃｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ of Ｃｄ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｗｈｉｌｅ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ of Ｃｄ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ． Ａｓ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ， ａ Ｃｄ2+ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ of １０ μｍｏｌ／Ｌ ｗｉｌｌ ｌｅａｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅａｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ， tｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ｓｈｏｗｅｄ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｃｄ. Ｐｌａｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ when the concentration of Cd2+ was lower than 5 μｍｏｌ／Ｌ， ａｔ １０ μｍｏｌ／Ｌ ｅｘｐｏｓｕｒｅ， both ｅｎｚｙｍｅs' ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｐｐｅａｒｓ ｔｏ ｈｅｌｐ ｐｌａｎｔｓ ｔｏｌｅｒａｔｅ the ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｃｄ2+ with concentration lower than ５ μｍｏｌ／Ｌ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃａｄｍｉｕｍ； Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ．； ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ； ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ

鎘（Ｃｄ）不僅對(duì)人體有致癌作用［１］， 對(duì)植物的生長(zhǎng)也有很多不利的影響［２］。由于Ｃｄ與巰基有很強(qiáng)的親和力，與蛋白質(zhì)其他側(cè)鏈及磷酸鹽也有較強(qiáng)的親和力，通過(guò)與蛋白質(zhì)結(jié)合或改變蛋白質(zhì)的構(gòu)象而導(dǎo)致蛋白質(zhì)活性受到抑制或失活［３］。Ｃｄ還可以干擾植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素和細(xì)胞的氧化還原態(tài)勢(shì)的平衡、誘導(dǎo)活性氧的產(chǎn)生［４，５］。隨著研究的深入，Ｃｄ在細(xì)胞水平上對(duì)植物的毒害機(jī)理逐漸成為學(xué)者們研究的熱點(diǎn)。目前越來(lái)越多的研究證明，Ｃｄ對(duì)植物的毒害首先是作用于細(xì)胞內(nèi)的氧化還原系統(tǒng)，導(dǎo)致氧化還原失衡，活性氧大量積累［６］，造成氧化脅迫，如膜脂過(guò)氧化、蛋白質(zhì)氧化、酶活性受到抑制以及ＤＮＡ和ＲＮＡ損傷等，從而導(dǎo)致植物細(xì)胞受損甚至死亡［７］。

植物體內(nèi)的活性氧清除系統(tǒng)如超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、過(guò)氧化氫酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）可以清除活性氧，這些酶在細(xì)胞各部位都有分布［７］，對(duì)維持細(xì)胞氧自由基的平衡非常重要［８］。金魚(yú)藻（Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ．）屬金魚(yú)藻科金魚(yú)藻屬，是一種多年生沉水草本植物，廣泛分布于靜水池塘、湖泊和小溪等處，其對(duì)Ｃｄ有很好的積累特性［９］，是研究植物耐受Ｃｄ脅迫過(guò)程中活性氧清除機(jī)制的良好材料。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)研究Ｃｄ對(duì)金魚(yú)藻生長(zhǎng)和抗氧化酶活性的影響，探討金魚(yú)藻抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)Ｃｄ毒性的響應(yīng)機(jī)制，以期為重金屬Ｃｄ污染水體的生物治理提供一定的理論依據(jù)。

１材料與方法

１．１實(shí)驗(yàn)材料及處理

實(shí)驗(yàn)用金魚(yú)藻采集于湖北省鄂州市梁子湖，樣品采集后先在金魚(yú)缸中用曝氣自來(lái)水預(yù)培養(yǎng)１０ ｄ，選取生長(zhǎng)健壯的植株，截取長(zhǎng)約１０ ｃｍ的頂枝部分，然后用１０％ Ｈｏａｇｌａｎｄ培養(yǎng)液在Ｆｏｒｍａ培養(yǎng)箱內(nèi)繼續(xù)培養(yǎng)１周，光照度２ ０００ ｌｘ，光暗比１４ ｈ∶１０ ｈ，溫度１８～２５ ℃。以１０％ Ｈｏａｇｌａｎｄ培養(yǎng)液作為溶劑，配制０、２、５、１０ μｍｏｌ／Ｌ共４個(gè)濃度梯度的ＣｄＣｌ２溶液，分別置于５００ ｍＬ的塑料杯中，無(wú)Ｃｄ處理作為對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)置３個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)選?。保爸甏笮∫恢碌闹仓?，植株重（４．０±０．１） ｇ，每２ ｄ換1次溶液，分別于脅迫開(kāi)始后的１、２、４、８ ｄ取樣測(cè)定各生理參數(shù)。

１．２生物量的測(cè)定

植物樣采集后先放在冰水中清洗，再用去離子水沖洗干凈，然后迅速用濾紙吸干植株表面水分，在電子天平上稱量其鮮重，用直尺量其株高。

１．３抗氧化酶活性的測(cè)定

１．３．１粗酶液的提取稱取植物鮮樣４ ｇ，加入８．０ ｍＬ ５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ｐＨ ７．８的磷酸緩沖液（４ ℃下預(yù)冷，含０．１ ｍｍｏｌ／Ｌ ＥＤＴＡ-Na2、質(zhì)量分?jǐn)?shù)為０．３％的Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ－１００和質(zhì)量分?jǐn)?shù)為１％的ＰＶＰ），冰浴研磨至勻漿，４ ℃下１５ ０００ ｒ／ｍｉｎ離心１５ ｍｉｎ，取上清液（粗酶液）保存?zhèn)溆谩?/p>

１．３．２ＳＯＤ活性的測(cè)定在盛２．８ ｍＬ反應(yīng)液［含５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ｐＨ ７．８的磷酸緩沖液，１４．５ ｍｍｏｌ／Ｌ ＤＬ－甲硫氨酸，７５ μｍｏｌ／Ｌ的氮藍(lán)四唑（ＮＢＴ），０．１ ｍｍｏｌ／Ｌ的ＥＤＴＡ－Ｎａ２，２．０ μｍｏｌ／Ｌ的核黃素，用前配制，避光放置］的試管中加入２００ μＬ粗酶液，混合后放在透明的試管架上，于光照培養(yǎng)箱內(nèi)光照１０ ｍｉｎ后立即測(cè)定５６０ ｎｍ處的光密度值，對(duì)照用緩沖液代替粗酶液，以１ ｇ鮮樣抑制５０％的ＮＢＴ光還原所需的酶量定義為１個(gè)酶活單位（Ｕ）［１０］，計(jì)算ＳＯＤ活性（Ｕ／ｇ）。

１．３．３ＣＡＴ活性的測(cè)定在３ ｍＬ的氧電極反應(yīng)杯中加入３ ｍＬ粗酶液，２５ ℃下平衡后向反應(yīng)杯內(nèi)注入２０ μＬ １％Ｈ２Ｏ２，記錄放氧速率［１１］，計(jì)算ＣＡＴ活性［μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇ）］。

２結(jié)果與分析

２．１不同濃度和時(shí)間脅迫下Ｃｄ對(duì)金魚(yú)藻生長(zhǎng)的影響

金魚(yú)藻的株高和鮮重隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加（圖１），但是隨著Ｃｄ２＋濃度的升高，生物量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。當(dāng)脅迫濃度為２ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)，金魚(yú)藻的株高和鮮重增長(zhǎng)最快，處理８ ｄ后，株高和鮮重分別比對(duì)照增加１０．４％和１２．３％（Ｐ＜０．０５）；脅迫濃度為５ μｍｏｌ／Ｌ處理８ ｄ后，株高和鮮重與對(duì)照之間無(wú)顯著差異（Ｐ＞０．０５），植株生長(zhǎng)良好；１０ μｍｏｌ／Ｌ脅迫８ ｄ后，株高和鮮重分別比對(duì)照下降４３．９％和４１．９％（Ｐ＜０．０１），且１０ μｍｏｌ／Ｌ脅迫２０ ｄ后植株死亡。說(shuō)明低濃度Ｃｄ２＋對(duì)金魚(yú)藻的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，而高濃度Ｃｄ２＋則抑制金魚(yú)藻的生長(zhǎng)，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，脅迫程度加重。

２．２不同濃度和時(shí)間脅迫下Ｃｄ對(duì)金魚(yú)藻ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的影響

隨著Ｃｄ２＋濃度的升高，ＳＯＤ和ＣＡＴ活性先升高后下降（圖２）。脅迫濃度為５ μｍｏｌ／Ｌ處理４ ｄ 后，ＳＯＤ活性達(dá)到最大值，與對(duì)照相比增加１００％（Ｐ＜０．０１），在該脅迫濃度下處理８ ｄ ＳＯＤ活性仍極顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０１）；而脅迫濃度為１０ μｍｏｌ／Ｌ處理１ ｄ時(shí)，其ＳＯＤ活性增加，而后卻迅速下降，至脅迫后第４天其ＳＯＤ活性已顯著低于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。ＣＡＴ活性隨著脅迫濃度的增加先升高，脅迫濃度為２ μｍｏｌ／Ｌ處理２ ｄ后，ＣＡＴ活性達(dá)到最大值，與對(duì)照相比增加４１．８％（Ｐ＜０．０１），隨后活性下降并低于對(duì)照，５ μｍｏｌ／Ｌ處理４ ｄ，其ＣＡＴ活性已極顯著低于對(duì)照，與對(duì)照相比下降２６．２％（Ｐ＜０．０１）。

３小結(jié)與討論

金魚(yú)藻具有富集重金屬Ｃｄ的能力，可以作為水體Ｃｄ污染的生物修復(fù)材料［９］。但Ｃｄ并非植物的必需元素，它的積累勢(shì)必引起植物體的代謝紊亂［１２］。前人認(rèn)為，Ｃｄ主要是通過(guò)降低植物的光合速率、提高水解酶的活性和阻礙礦物質(zhì)的吸收從而對(duì)植物體產(chǎn)生毒害作用［１３］。本研究表明，隨著Ｃｄ脅迫濃度的增加，金魚(yú)藻植株的生物量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。

Ｃｄ對(duì)植物機(jī)體的毒害機(jī)制之一是誘導(dǎo)活性氧產(chǎn)生［１４］，而活性氧會(huì)使細(xì)胞膜脂不飽和脂肪酸脫氫產(chǎn)生脂質(zhì)自由基和活性醛基而造成膜脂過(guò)氧化，最終導(dǎo)致細(xì)胞膜的破壞和電解質(zhì)的滲漏。抗氧化脅迫是解釋植物自身抗逆機(jī)制的一種很好的途徑［１５］，在正常情況下，為了控制活性氧水平，生物體內(nèi)會(huì)存在一套活性氧清除系統(tǒng)或抗氧化酶系統(tǒng)，抗氧化酶系統(tǒng)包括專性的抗氧化酶類如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶等。在氧化脅迫程度較輕時(shí)，植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)受到活性氧的誘導(dǎo)，活性上升，參與清除自由基，可以認(rèn)為抗氧化酶系統(tǒng)活性增加既是一種保護(hù)機(jī)制，同時(shí)也表明了植物已經(jīng)受到脅迫，而長(zhǎng)時(shí)間的脅迫會(huì)使植物抗氧化酶系統(tǒng)受到破壞，ＳＯＤ和ＣＡＴ等活性下降［１６］。本研究結(jié)果表明，低濃度的Ｃｄ脅迫可誘導(dǎo)ＳＯＤ和ＣＡＴ活性，表現(xiàn)為ＳＯＤ活性增加并可以及時(shí)將超氧自由基還原為Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ活性增加則可以進(jìn)一步將Ｈ２Ｏ２分解。５ μｍｏｌ／Ｌ脅迫處理８ ｄ，其ＳＯＤ活性仍極顯著高于對(duì)照，表明此時(shí)超氧自由基可以及時(shí)被清除；５ μｍｏｌ／Ｌ處理４ ｄ后，其ＣＡＴ活性已極顯著低于對(duì)照，而此時(shí)金魚(yú)藻的生物量并沒(méi)有顯著降低，可能是由于其他酶如ＰＯＤ等彌補(bǔ)了ＣＡＴ的不足［１７］，從而使植株不受傷害。脅迫濃度為１０ μｍｏｌ／Ｌ 處理２ ｄ后，其ＳＯＤ活性下降，ＣＡＴ活性也顯著低于對(duì)照，與此同時(shí)，金魚(yú)藻植株的生物量也下降，說(shuō)明此時(shí)植物抗氧化酶系統(tǒng)受到破壞，植株生長(zhǎng)受到抑制。

因此，當(dāng)脅迫濃度小于５ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)，Ｃｄ可以誘導(dǎo)金魚(yú)藻抗氧化酶活性增加，抵御氧化脅迫，使植株不受傷害；隨著Ｃｄ脅迫濃度的不斷增加，金魚(yú)藻抗氧化酶系統(tǒng)受到破壞，最終導(dǎo)致嚴(yán)重的氧化脅迫，當(dāng)脅迫濃度為１０ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)，Ｃｄ溶液處理的金魚(yú)藻生物量顯著下降，并最終死亡。

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