徐鵬彬，鄧建明，趙長明＊

（1.蘭州大學資源環(huán)境學院，甘肅 蘭州730000；2.蘭州大學生命科學學院 干旱與草地生態(tài)教育部重點實驗室，甘肅 蘭州730000）

＊物種多樣性是現(xiàn)代生態(tài)學研究的熱點問題之一［1］，而物種多樣性沿著環(huán)境梯度的變化規(guī)律是生物多樣性研究的重要方面，海拔梯度綜合了光照、溫度、濕度等多種因子的變化而形成了空間尺度上的環(huán)境梯度［2－4］，因而成為了植物群落多樣性研究的天然理想場所［5－7］。草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的一種重要群落類型，各種生物因子和非生物因子對草地生態(tài)系統(tǒng)的結構和動態(tài)都起著重要作用，而且草地生態(tài)系統(tǒng)在人類生產(chǎn)、生活中占據(jù)著重要地位［8，9］。作為中國四大類草地碳匯主體之首的青藏高原高海拔地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)（即冰原和高山草地）對環(huán)境和氣候因子的梯度變化比較敏感［5，10，11］，而且高海拔高寒氣候環(huán)境中植物群落組分和物種多樣性的變化往往比森林群落、灌叢群落更加明顯［12］。尕海濕地自然保護區(qū)地處甘肅省碌曲縣境內，位于青藏高原、黃土高原和隴南山地交匯處，地跨黃河和長江兩大水系，也是黃河最大支流洮河的發(fā)源地之一和長江水系白龍江的發(fā)源地，是我國高原野生動物、高原濕地、高寒草地為一體的珍稀野生動植物自然保護區(qū)［13］。有關尕海濕地的研究主要集中在濕地保護對策研究［14］、經(jīng)濟昆蟲調查［15］、野生動物棲息地活動觀測［16］等方面，而關于尕海濕地植物群落組成和物種多樣性的研究未見報道。因此，以青藏高原東部甘肅尕海濕地保護區(qū)內尕海湖西側坡地為研究對象，通過系統(tǒng)調查坡地不同海拔梯度上草地群落物種組成和物種多樣性，分析不同海拔草地群落特征、物種生活型變化及人類活動的影響，以期探討高寒濕地附近草地群落組分與物種多樣性對海拔梯度和人為干擾的響應。此外，該區(qū)是青藏高原千溝萬壑復雜地形和眾多江河源頭濕地附近坡地植物群落隨海拔梯度變化的一個縮影，本研究結果對于揭示青藏高原東部江河源頭濕地周邊坡地植物群落組成和多樣性變化規(guī)律具有一定的意義，同時，為促進甘南草原合理利用與有效保護研究提供必要的科學參考和指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

尕海－則岔國家級自然保護區(qū)地處青藏高原東北邊緣向隴南山地及黃土高原過渡地帶，總趨勢西高東低，地理坐標為北緯33°58′～34°32′，東經(jīng)102°05′～102°47′，總面積247 431 hm2，大部分在海拔3 000～4 000 m，尕海湖是該區(qū)域內最大的濕地。尕海及周圍濕地、草地統(tǒng)稱為尕海濕地，位于尕海－則岔保護區(qū)的西部，總面積145 870 hm2，其中濕地面積31 551 hm2，草場和其他面積114 319 hm2。該區(qū)氣候屬青藏高原大陸性季風氣候類型區(qū)，受西風環(huán)流影響和高原地形作用，雨量充沛、光照豐富、氣溫較低。年太陽總輻射量51 983.9 J／cm2，年生理輻射量25 510.6 J／cm2，年平均氣溫2.3℃。最熱月份為7月，平均氣溫為12.4℃，最冷月份為1月，平均氣溫－9.5℃。區(qū)域受高原、山地氣候條件的作用以及更新世冰川和洪積的影響，土壤多樣化程度較高，可以劃分為亞高山草甸土、灰褐土、暗色草甸土、沼澤土和泥炭土5大類，尕海西側坡地土壤類型為暗色草甸土、沼澤土和泥炭土。

1.2 樣地設置與物種調查

2010年7月在尕海西側坡地從尕海湖邊至坡地頂部，分別在3 485，3 499，3 515，3 530，3 577和3 650 m六個海拔梯度上，同一水平高度根據(jù)樣地的實際情況隨機選取3個0.5 m×0.5 m的樣方，調查每個樣方內出現(xiàn)的物種及數(shù)量，并記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度和坡向等。其中海拔3 499 m和3 515 m處分別離公路較近和放牧比較嚴重，為研究人類活動對植物群落組成和多樣性的影響提供了理想的樣地。

1.3 植物生活型與物種多樣性數(shù)據(jù)處理

對18個樣地按照海拔梯度進行分組，處于同一海拔梯度的3個樣方為1組，根據(jù)每個海拔梯度草地群落記錄的物種，在《中國植物志》上查詢其生活型和功能型，并對多年生植物和非固氮植物所占比例進行統(tǒng)計。同時根據(jù)每個海拔梯度群落內記錄的物種和數(shù)量數(shù)據(jù)計算相對多度、物種密度和物種相似性指數(shù)。計算公式分別如下：

1）物種相對多度＝某個種的株數(shù)／所有種的總株數(shù)［17］；

2）生物多樣性采用物種豐富度指數(shù)并通過物種密度表達：R＝S／N，式中，S為所計算的樣地中物種數(shù)目，N為所計算樣地的面積［17］；

3）相似性指數(shù)（I）采用Sorensen指數(shù)：I＝2c／（a＋b），式中，a和b為不同樣地中物種數(shù)，c為2個群落或樣地中共有的物種數(shù)［17］。

2 結果與分析

2.1 尕海濕地草地群落物種科屬組成與區(qū)系特征

根據(jù)甘肅尕海濕地西側坡地6個海拔梯度18個樣方調查共記錄了59種植物，分別屬于菊科、龍膽科、毛茛科、薔薇科、豆科、莎草科等20科46屬（表1），絕大部分為草本植物，其中屬和物種數(shù)目較多的科為菊科（8屬10種）、禾本科（5屬5種）、豆科（4屬4種）、莎草科（4屬4種）、薔薇科（1屬8種）和毛茛科（3屬6種），而大戟科、蘭科、燈芯草科、車前科、蓼科、堇菜科、瑞香科、紫堇科和報春花科則以單屬單種出現(xiàn)。此外，參照吳征鎰［18］中國種子植物屬分布區(qū)類型，統(tǒng)計分析的該區(qū)植物科屬分布類型（表1）表明，該區(qū)分布的屬除世界分布型（11屬）外，大部分屬于溫帶分布型（22屬），占總屬數(shù)目的63.0%，而屬于熱帶和泛熱帶分布的屬各只有1個，同時中國－喜馬拉雅和中國特有分布的屬也在該區(qū)有分布，剛好與甘肅尕海濕地地處青藏高原東北邊緣向暖溫帶的隴南山地及黃土高原過渡地帶相吻合，說明該區(qū)以溫帶分布物種為主，同時具有中國－喜馬拉雅區(qū)系特點。

2.2 尕海濕地不同海拔草地群落物種組成與特征

依據(jù)不同海拔梯度上物種的相對多度大小，依次分為早熟禾－銀蓮花群落（3 485 m）、羽毛委陵菜－平車前群落（3 499 m）、紫花針茅群落（3 515 m）、早熟禾－菭草群落（3 530 m）、早熟禾－嵩草群落（3 577 m）和嵩草－莎草群落（3 650 m）（表2）。

表1 尕海濕地草地群落屬組成與屬分布區(qū)類型Table 1 Composition and areal－types of seed plants genera in the Gahai wetland

表2 尕海濕地不同海拔草地群落類型主要物種Table 2 Main species of different grassland communities along altitudinal gradient in the Gahai wetland

在人類活動較弱的4個海拔樣地，隨著海拔的升高，早熟禾高寒草原群落逐漸被嵩草高寒草甸所替代。早熟禾－銀蓮花群落主要草本植物有早熟禾、鈍裂銀蓮花、鍥葉委陵菜、黃帚橐吾和甘青大戟。早熟禾－菭草群落主要草本植物為早熟禾、菭草和垂穗披堿草。早熟禾－嵩草群落主要草本植物有早熟禾、嵩草、唐松草、乳白香青和甘青蒿。嵩草－莎草群落主要草本植物為嵩草、莎草、黃帚橐吾、苦荬菜，并出現(xiàn)了木本植物金露梅。

在人類活動較強的2個海拔樣地，由于人類活動的強度干擾，植物群落類型從早熟禾為主的高寒草原轉變?yōu)橛鹈瓴耍杰嚽叭郝浜妥匣ㄡ樏┤郝?。羽毛委陵菜－平車前群落主要草本植物有羽毛委陵菜、平車前、垂穗披堿草和早熟禾。紫花針茅群落主要草本植物為紫花針茅、鍥葉委陵菜和長柄唐松草，但后2種植物相對多度較低。

2.3 尕海濕地不同海拔植物生活型與功能型變化

植物物種生活型的組成反映了群落環(huán)境變化中物種多樣性變化的響應過程［19］。較強的人類活動顯著影響著草地群落的物種組成和特征（表2），為了避免這種影響，只選擇了人類活動較弱的4個天然草地群落作為植物生活型、功能型和物種豐富度、物種密度分析。尕海濕地草地群落多年生植物占絕對優(yōu)勢，比例都在70%以上（圖1a），甚至達到95%（3 530 m）。隨著海拔的升高，多年生植物比例呈二次曲線關系，先升高后降低，在中間海拔（約3 550 m）區(qū)域多年生植物比例最高。而尕海坡地多年生植物明顯多于一年生植物，一年生植物坡頂分布略多于坡地中間，這與尕海濕地氣候條件、區(qū)域濕地環(huán)境密切相關。對于固氮植物與非固氮植物，尕海西側坡地固氮植物隨著海拔的升高逐漸降低，在海拔3 650 m處沒有發(fā)現(xiàn)豆科固氮植物（圖1b）。

2.4 尕海濕地不同海拔梯度植物物種豐富度與群落相似性

物種豐富度即物種的數(shù)，是最簡單、最古老的物種多樣性測定方法，一般用單位面積的物種數(shù)目，即物種密度來測物種的豐富程度［20］。尕海西側坡地物種數(shù)目和密度隨海拔升高而線性降低（圖2），呈負相關關系。用A、B、C、D、E、F分別代表海拔3 485，3 499，3 515，3 530，3 577和3 650 m六個樣地，統(tǒng)計6個群落間共有的物種數(shù)，列為矩陣見表3。A與E、A與B和A與D共有的物種數(shù)目最多，隨著海拔的升高，相鄰2個群落間共有物種數(shù)目逐漸減少。不同海拔草地群落間相似系數(shù)來看，海拔3 485和3 577 m相似性最大，而3 515和3 650 m的相似性最低，同樣相鄰2個群落間相似性指數(shù)逐漸降低（表4）。此外，所有海拔梯度都出現(xiàn)了同一種植物黃帚橐吾，且黃芪、川甘蒲公英、早熟禾、嵩草、垂穗披堿草等4個以上海拔樣地都有分布，說明區(qū)域坡地物種的分布比較連續(xù)。

圖1 尕海濕地不同海拔天然草地群落多年生植物（a）和非固氮植物（b）所占比例Fig.1 The percentage of perennial plants（a）and non－leguminous nitrogen－fixing plants（b）along altitudinal gradients in the natural grassland communities of the Gahai wetland

圖2 尕海濕地不同海拔天然草地群落物種豐富度（a）與密度（b）變化趨勢Fig.2 The trend in the species abundance（a）and species density（b）along altitudinal gradients in the natural grassland communities of the Gahai wetland

表3 尕海濕地不同海拔草地群落之間共有物種數(shù)Table 3 The number of common species between different grassland communities along altitudinal gradients in the Gahai wetland

表4 尕海濕地不同海拔草地群落物種相似性指數(shù)Table 4 The similarity index between different grassland communities along altitudinal gradients in the Gahai wetland

3 討論

3.1 甘肅尕海濕地草地群落物種組成與特征

甘肅尕海濕地作為青藏高原東部眾多的地形復雜濕地之一，其周邊草地群落物種非常豐富，在不到200 m的小范圍坡地上植物種類近60種之多，且區(qū)系特點以溫帶分布物種為主，還具有中國－喜馬拉雅區(qū)系特點，正好與尕海濕地所處青藏高原邊緣地形相吻合，說明青藏高原東部雖處于高寒地區(qū)，卻具有豐富的物種多樣性。在人類活動較弱的區(qū)域，尕海濕地草地天然群落分布著以禾本科和莎草科為主的豐富而優(yōu)良的牧草資源，與前人在該區(qū)報道一致［21，22］。而人類活動較為強烈的區(qū)域，使得原本屬于以早熟禾為主的高寒草原群落類型演變?yōu)橛鹈瓴耍杰嚽叭郝浜妥匣ㄡ樏┤郝?。此外，不同人類活動類型所造成的后果不一樣，羽毛委陵菜－平車前群落主要是由于人類修建公路等基礎設施以及由此引起的人類直接活動頻率的增強所導致，而紫花針茅群落主要是由于人類過度放牧引起的。仁青吉等［22］研究表明隨著放牧強度的增加，青藏高原東部高寒草甸群落中優(yōu)勢種群的莎草科和禾本科物種的優(yōu)勢度和生物量逐漸降低，而且存在著從莎禾草類為主的草甸群落向雜草類為主的草甸群落演替過程。此外，青海湖區(qū)針茅草原圍欄封育后的研究也表明由圍欄外的紫花針茅群落演變?yōu)閲鷻趦鹊脑缡旌滩菰郝洌?3］，本研究結果與此一致，都證實了放牧強度的增加導致了由莎禾草類為主的草地群落逐漸轉變?yōu)獒樏┎菰?/p>

3.2 甘肅尕海濕地天然草地群落植物生活型、功能型與海拔關系

植物生活型承載著植物對環(huán)境適應意義的外貌特征，是植物對外界環(huán)境長期趨同適應的結果［24］。甘肅尕海濕地天然草地群落中植物多年生植物和非固氮植物占絕對優(yōu)勢，且多年生植物比例在海拔中部最大而非固氮植物比例隨海拔升高逐漸升高，這與尕海濕地處于高海拔（＞3 400 m）高寒氣候條件密切相關。高海拔地區(qū)年平均氣溫較低、生長期短、氣候復雜多變和土壤貧瘠，植物為了適應該地區(qū)的氣候和環(huán)境特點，植物生活型表現(xiàn)出趨同適應的現(xiàn)象，多年生植物占據(jù)絕對優(yōu)勢，在昆侖山地區(qū)植物的生活型研究中也有類似的報道［24］。一年生植物萌發(fā)往往比多年生植物積溫較低，萌發(fā)持續(xù)時間短，能在短暫的適宜環(huán)境中快速完成生活史，而多年生植物在相對溫暖的氣候下萌發(fā)后可以不需要更新繁殖繼續(xù)生長，有利于度過漫長的寒冷季節(jié)。

3.3 甘肅尕海濕地天然草地群落物種多樣性與海拔關系

甘肅尕海濕地天然草地群落物種多樣性、相鄰群落間共有物種數(shù)目和相似性指數(shù)都與海拔梯度之間存在明顯的負相關性，隨海拔升高物種豐富度與密度呈減少趨勢。賀金生和陳偉烈［25］、劉興良等［26］研究結果也表明，山地植被植物群落物種多樣性隨海拔梯度的增加呈下降趨勢。尕海濕地這種現(xiàn)象的出現(xiàn)可能與濕地坡地水分減少具有較大的關系［27］。此外，氣候因素和人類活動都顯著影響著群落的相似性，尤其局部草地生態(tài)系統(tǒng)受放牧、修路等人為擾動的影響尤為明顯［14］。這也反映出高寒草地生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱和敏感、抗干擾穩(wěn)定性差，一旦人類過度放牧或強烈干擾，其群落組成和物種多樣性很容易發(fā)生改變［28］。因此，為保證高寒草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和物種多樣性的維持，應采取合理有效的保護措施，盡量減少人類活動的影響。

致謝：參加2010年“蘭州大學生物學理科基地野外實習”的所有師生在數(shù)據(jù)采集過程中給予的幫助，馮虎元教授和張榮副教授對本研究中涉及的物種進行了鑒定，在此一并致謝。

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