于曉虎 ，王志敏 ，湯青林 ，牛義 ，田時(shí)炳 ，王永清 ，宋明

（1.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院/南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶，400715；2.重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所）

茄子（Solanum melongenaL.）最早馴化地為古印度，中國是茄子的第二起源地。我國栽培茄子歷史悠久，栽培品種的類型繁多，是世界上茄子種植面積最大的國家。目前國內(nèi)外茄子育種工作者在篩選抗源材料、鑒定抗性品種、分析種質(zhì)資源遺傳多樣性以及發(fā)掘和創(chuàng)新育種材料等方面做了大量的工作，取得了顯著的成果。但茄子基礎(chǔ)研究工作相對薄弱，對一些主要性狀的遺傳規(guī)律和流行病害的研究相對滯后，影響了育種工作的順利實(shí)施。因此，進(jìn)一步深入揭示茄子各方面性狀的遺傳規(guī)律，對茄子育種工作有著十分重要的意義。

1 抗病性的遺傳規(guī)律

茄子易受多種病害的侵襲，尤其是青枯病、黃萎病、枯萎病及褐紋病，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)可造成茄子產(chǎn)量和品質(zhì)大幅下降。這些病害的病原菌對不良環(huán)境的抵抗力強(qiáng)、分布廣泛、繁殖速度快，常規(guī)方法難以有效防治。只有了解茄子對病害抗性的遺傳規(guī)律，才能有目的地設(shè)計(jì)育種方案，將不同的抗病基因綜合到優(yōu)良個(gè)體中。必須把抗—感基因型、抗病鑒定方式、抗病分析方法等因素結(jié)合起來，系統(tǒng)地進(jìn)行研究。國內(nèi)外都開展了有關(guān)茄子抗病性的遺傳規(guī)律的研究，旨在進(jìn)一步為茄子抗病育種提供依據(jù)[1，2]。

1.1 茄子抗黃萎病遺傳規(guī)律的研究

抗黃萎病的茄子遺傳資源比較缺乏，國內(nèi)外相關(guān)的研究報(bào)道較少。楊建國等[3]對9個(gè)野生或半栽培種茄子資源及其組合進(jìn)行了黃萎病抗性初步研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同的抗黃萎病株系材料雜交，其F1代植株抗黃萎病效果不如雙親。王忠等[4]從托魯巴姆茄子中克隆得到StDAHP基因，發(fā)現(xiàn)黃萎病菌侵染誘導(dǎo)該基因在植株莖部、根部表達(dá)，認(rèn)為該基因可能參與了托魯巴姆植株對黃萎病菌侵染的防衛(wèi)過程。井立軍等[5]的研究認(rèn)為，茄子抗黃萎病遺傳存在一定的雜種優(yōu)勢，抗性遺傳不符合“加性-顯性遺傳模型，且至少受2對顯性基因組控制。莊勇等[6]對茄子黃萎病抗性進(jìn)行多世代聯(lián)合分析，認(rèn)為抗性遺傳受兩對加性-顯性-上位性主基因控制。Zhang等[7]對來自茄屬植物馬鈴薯中的1個(gè)編碼果膠酶抑制蛋白的基因StPGIP進(jìn)行分離，該基因表達(dá)于所有部位并可誘導(dǎo)增加黃萎病抗性的表達(dá)。

1.2 茄子抗青枯病遺傳規(guī)律的研究

茄子對青枯病的抗性遺傳較為復(fù)雜，目前對茄子抗青枯病的遺傳報(bào)道，不同材料得到的結(jié)論不同。劉富中等[8]認(rèn)為抗性基因由多基因控制或單基因控制，以多基因控制為主。曹必好等[9]研究發(fā)現(xiàn)，S.torvum抗青枯病性狀可能由2對顯性基因控制。李猛等[10]則認(rèn)為茄子青枯病抗性主要受少數(shù)隱性基因控制，屬隱性遺傳。田時(shí)炳等[11]研究結(jié)論與李猛等相同，并認(rèn)為其不符合“加性-顯性”遺傳模型，存在著非等位基因間的上位作用。Lebeau等[12]分析了抗青枯病種質(zhì)在多種青枯病菌株復(fù)合作用下的響應(yīng)，茄子品種的Core-Rs2菌株可分為6種致病型。Aribauda等[13]探討了茄子青枯病多胺代謝途徑的抗性機(jī)制，發(fā)現(xiàn)該胺氧化酶可能是一個(gè)半-二胺脲敏感胺氧化酶，其輔基可能是酪氨酸衍生結(jié)構(gòu)，含有銅。

1.3 茄子抗枯萎病及褐紋病遺傳規(guī)律的研究

國內(nèi)對茄子枯萎病和褐紋病的研究報(bào)道很少，Toppino等[14]利用原生質(zhì)體融合材料S.melongena+S.aethiopicum和S.melongena+S.integrifolium進(jìn)行抗性遺傳研究，結(jié)果表明枯萎病抗性受單基因控制。Mutlu等[15]通過對獲得的茄子滲漸系進(jìn)行抗病性分析，表明S.melongena枯萎病抗性是由單基因控制的顯性遺傳。Kalda等[16]通過對3個(gè)高抗和3個(gè)高感褐紋病茄子親本的研究認(rèn)為，褐紋病的抗性由隱性多基因控制。

2 抗蟲性的遺傳規(guī)律

茄子的蟲害種類很多，如棉鈴蟲、八星瓢蟲、鉆心蟲、煙青蟲、小菜蛾、螨蟲、蚜蟲等。這些蟲害不但影響茄子品質(zhì)和商品價(jià)值，還會(huì)傳播病害，嚴(yán)重影響茄子生產(chǎn)和農(nóng)民增收。茄子抗蟲育種越來越受到育種者的關(guān)注，但目前所做的工作還不夠全面和深入，抗蟲性遺傳規(guī)律的研究報(bào)道相對較少[17，18]。

桂連友等[19]研究不同成熟期、不同品種茄子對側(cè)多食跗線螨的抗性，發(fā)現(xiàn)不同茄子品種的抗螨性差異較大，而早熟、中熟、晚熟茄子之間對側(cè)多食跗線螨抗性差異不顯著。對27個(gè)茄子品種抗側(cè)多食跗線螨進(jìn)行系統(tǒng)分析，發(fā)現(xiàn)茄子葉片背面茸毛密度越高，螨的田間種群密度、葉片為害指數(shù)越低，茄子的抗性越強(qiáng)[20]。Ribeiro等[21]研究表明，含巰基蛋白酶抑制劑的轉(zhuǎn)基因茄子，具有較低的桃蚜和馬鈴薯長管蚜凈生殖率、瞬時(shí)蚜蟲增長率。茄子巰基蛋白酶抑制劑的表達(dá)對桃蚜和馬鈴薯長管蚜死亡率有影響，可能為蚜蟲蟲害的抗性來源。Chandrashekhar等[22]研究表明，茄子在受鉆心蟲侵害時(shí)抗性基因型HLB-12的果實(shí)受到的損害顯著小于易感基因型，蟲害發(fā)病率與果實(shí)中粗蛋白、氮等含量表現(xiàn)顯著正相關(guān)，而與總糖、纖維、單寧和苯酚等含量呈顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)內(nèi)鉀和錳含量有利于減少鉆心蟲的發(fā)生。相比于生物技術(shù)手段，茄子抗蟲育種主要還是集中在茄子砧木抗性的研究上，因此，需進(jìn)一步加強(qiáng)細(xì)胞工程和基因工程方法在茄子抗蟲性鑒定及遺傳規(guī)律研究中的應(yīng)用。

3 抗逆性遺傳規(guī)律

由于區(qū)域、季節(jié)、栽培方式等的不同，茄子栽培時(shí)常常受到低溫、高濕、高鹽、弱光以及水澇等不良環(huán)境的影響。因此，對茄子抗逆性的深入研究，選育出抗逆性強(qiáng)的茄子新品種尤為重要。茄子苗期一些形態(tài)指標(biāo)可作為鑒定茄子耐低溫弱光的指標(biāo)，但目前仍缺乏簡便、可靠的茄子抗逆性評價(jià)方法。

3.1 茄子耐低溫弱光遺傳規(guī)律的研究

井立軍等[23]的研究發(fā)現(xiàn)茄子發(fā)芽率與耐冷指數(shù)顯著相關(guān)，認(rèn)為鑒定茄子耐低溫的指標(biāo)是經(jīng)過1 μL/L赤霉素溶液浸種15 h后在20℃催芽96 h的發(fā)芽率。何明等[24]利用遮光處理篩選耐弱光茄子品種，研究表明最適宜的遮光時(shí)間為60 d；苗期耐弱光的重要指標(biāo)是幼苗干質(zhì)量，成株期是產(chǎn)量。Gao等[25]研究表明在白天10℃、夜間3℃，茄子幼苗根系對低溫感受性最強(qiáng)。

3.2 茄子耐熱遺傳規(guī)律的研究

李植良等[26]研究表明，分段高溫處理的熱害指數(shù)和連續(xù)高溫處理下的細(xì)胞膜電導(dǎo)率可以有效區(qū)分不同茄子材料幼苗的耐熱性。張志忠等[27]的研究發(fā)現(xiàn)耐熱性強(qiáng)的品種其束縛水的比例和葉綠素的含量較高，并提出脯氨酸含量、根系活力等可作為茄子耐熱性的苗期鑒定指標(biāo)。易金鑫等[28]對4份茄子親本雙列雜交的5個(gè)世代進(jìn)行苗期高溫處理，調(diào)查苗期耐熱指數(shù)和成株期坐果率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，茄子耐熱性為不完全顯性遺傳，受2對以上基因控制，符合加性-顯性模型，其中加性效應(yīng)占主要成分。

3.3 茄子耐鹽堿、水澇遺傳規(guī)律的研究

陳磊等[29]研究結(jié)果表明，在硝酸鈣脅迫下引發(fā)處理的茄子幼苗在發(fā)芽特性、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方面表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢，具有較強(qiáng)的耐鹽性。Lin等[30]克隆了抗壞血酸過氧化物酶基因，并研究在水澇壓力下抗壞血酸過氧化物酶基因在茄子不同組織中的表達(dá)規(guī)律，結(jié)果表明其通過過氧化氫的解毒，來減輕水澇造成的傷害。

4 品質(zhì)與產(chǎn)量性狀遺傳規(guī)律

品質(zhì)及豐產(chǎn)性是決定一個(gè)茄子品種市場競爭力的主要因素。因此，各國的育種單位都在積極地開發(fā)新的資源，利用新技術(shù)對茄子主要性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行深入研究與分析，以期在增加產(chǎn)量的同時(shí)，提高可溶性固形物和營養(yǎng)成分含量，改善果實(shí)的耐貯運(yùn)性。

4.1 茄子品質(zhì)性狀遺傳規(guī)律的研究

惠云芝等[31]發(fā)現(xiàn)茄子果皮紅色素在各親本間的一般配合力、各組合間的特殊配合力存在顯著差異，顯性基因起主要作用，其狹義遺傳力較低，所以不利于早代進(jìn)行選擇。黃銳明等[32]和龐文龍等[33]都對世代群體的果色、果長、果徑的遺傳效應(yīng)進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示其均屬于數(shù)量遺傳，前者符合“加性—顯性”遺傳模型，以加性效應(yīng)為主，后兩者為多基因模型，控制果長和果色性狀的最少基因數(shù)分別為3對和4對。喬軍構(gòu)建了茄子栽培種內(nèi)分子遺傳圖譜，并對果形進(jìn)行QTL定位，認(rèn)為其屬于數(shù)量性狀，存在主基因效應(yīng)，符合D-2遺傳模型。喬軍等[34，35]研究了茄子果萼色性狀的遺傳規(guī)律，認(rèn)為果萼色為多基因控制的數(shù)量性狀，其遺傳規(guī)律符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型（E-0模型）；主基因遺傳率高達(dá) 96.82%。

4.2 茄子質(zhì)量性狀遺傳規(guī)律的研究

劉春香等[36]對茄子F1代的早期產(chǎn)量、總產(chǎn)量、開花期等23個(gè)性狀進(jìn)行雜種優(yōu)勢研究，結(jié)果表明，茄子的雜種優(yōu)勢普遍存在。茄子平均單果質(zhì)量、平均單株果數(shù)、前期產(chǎn)量、總產(chǎn)量都呈現(xiàn)較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。張繼寧等[37]完成了茄子和產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀的通徑分析，結(jié)果表明，結(jié)果數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)，前期產(chǎn)量與產(chǎn)量呈顯著相關(guān)，結(jié)果數(shù)和單果質(zhì)量2個(gè)性狀對產(chǎn)量的直接作用最大。

5 雄性不育與單性結(jié)實(shí)遺傳規(guī)律

茄子雄性不育系的利用，能省去人工去雄的大量人力和時(shí)間，簡化制種手續(xù)，還可避免部分假雜種的混入，從而大大提高雜種種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。茄子單性結(jié)實(shí)性能克服低溫引起的落花落果障礙，增強(qiáng)坐果能力，在培育優(yōu)質(zhì)品種和適宜保護(hù)地栽培的專用品種以及解決果實(shí)耐貯運(yùn)、耐老化等方面均有較高的應(yīng)用價(jià)值。因此對于茄子雄性不育與單性結(jié)實(shí)遺傳規(guī)律的研究有重要的理論和實(shí)際意義。

5.1 茄子雄性不育遺傳規(guī)律的研究

劉選明等[38]對在自然條件下獲得的雄性不育材料茄子正興1號進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不育株和可育株在mtDNA、核DNA上存在質(zhì)和量的差異。郭麗娟等[39]的研究發(fā)現(xiàn)IAA、GA3、ABA含量表現(xiàn)為不育系高于保持系，ZR含量則為保持系高于不育系。田時(shí)炳等[40]對茄子功能型雄性不育系和恢復(fù)性材料的49個(gè)雜交組合進(jìn)行分析，結(jié)果50%以上雜交組合的早期產(chǎn)量、總產(chǎn)量的特殊配合力效應(yīng)為正值。

5.2 茄子單性結(jié)實(shí)遺傳規(guī)律的研究

李冰等[41]在高代自交系中發(fā)現(xiàn)單性結(jié)實(shí)材料，經(jīng)選育得到茄子單性結(jié)實(shí)材料D-11。進(jìn)一步研究表明，最低溫度（5.0～6.3℃）是影響茄子單性結(jié)實(shí)基因表達(dá)的主要?dú)庀笠蜃?。張映等[42]發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)品系比非單性結(jié)實(shí)品系較耐低溫，單性結(jié)實(shí)基因在日平均最低溫度為12.8℃的條件下能完全表達(dá)。張偉春等[43]觀察單性結(jié)實(shí)與有性結(jié)實(shí)茄子胚胎和果實(shí)發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)其開花前均已形成發(fā)育正常的八核胚囊，主要差異發(fā)生在開花后。張映等[44]成功構(gòu)建了茄子單性結(jié)實(shí)不同時(shí)期果實(shí)的抑制差減文庫，獲得3個(gè)可能與茄子單性結(jié)實(shí)相關(guān)的unigenes，包括MADS-box基因、雌蕊伸展相關(guān)蛋白和果實(shí)膨大相關(guān)基因。在茄子單性結(jié)實(shí)的遺傳分析上，田時(shí)炳等[40]認(rèn)為單性結(jié)實(shí)性狀可能受1組隱性基因控制，屬隱性遺傳。而張映等[42]的研究則支持茄子單性結(jié)實(shí)性由顯性核基因控制。不同的參試材料可能得出不同的結(jié)論，這表明茄子單性結(jié)實(shí)的遺傳機(jī)制較復(fù)雜，仍需進(jìn)一步研究。

6 存在的問題與展望

目前國內(nèi)關(guān)于茄子主要性狀遺傳規(guī)律的研究大部分還是利用傳統(tǒng)數(shù)量遺傳學(xué)方法，該方法只能從總體水平上了解性狀遺傳規(guī)律，無法深入全面了解性狀遺傳網(wǎng)絡(luò)。目前國內(nèi)尚未深入開展茄子染色體水平定位重要性狀基因座位和構(gòu)建高密度的遺傳圖譜的相關(guān)研究。茄子遠(yuǎn)緣雜交不親和機(jī)理的研究，近緣野生種抗性基因的利用，對創(chuàng)建抗病性、抗逆性和抗蟲性強(qiáng)的茄子種質(zhì)具有重要意義。加強(qiáng)對茄子品質(zhì)及產(chǎn)量性狀遺傳規(guī)律研究，結(jié)合分子標(biāo)記輔助育種，才能選育出適應(yīng)不同地區(qū)消費(fèi)習(xí)慣和不同栽培類型的優(yōu)質(zhì)茄子品種。

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