陳 琴，肖冰雪，鄭群英，楊滿業(yè)，張洪軒，劉 剛

(四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

播種深度對(duì)種子萌發(fā)具有非常重要的影響，不同的播種深度將改變種子萌發(fā)和幼苗出土的基礎(chǔ)條件，從而改變植物的生理和形態(tài)，并最終影響到幼苗的生長(zhǎng)和形態(tài)建成生長(zhǎng)[1-4]。因此，研究種子對(duì)播種深度的響應(yīng)對(duì)正確認(rèn)識(shí)植物的繁殖與建植規(guī)律具有十分重要的意義。硬稈仲彬草(Kengyilirigidula)為仲彬草屬多年生草本植物，廣泛分布于川西北高寒牧區(qū)沙化草地，是一種優(yōu)良的固沙植物，在防風(fēng)固沙中起著重要的作用[5-6]。目前對(duì)仲彬草屬的研究報(bào)道較少，周永紅[7]對(duì)仲彬草屬5種植物的核型進(jìn)行了研究；張利等[8]應(yīng)用RAPD技術(shù)對(duì)仲彬草屬14個(gè)種、1個(gè)變種，共32份材料進(jìn)行了遺傳多樣性研究；肖冰雪等[9-12]對(duì)硬稈仲彬草開花習(xí)性、生物學(xué)特性等方面進(jìn)行了觀察研究，但尚缺乏種子萌發(fā)與出苗生態(tài)學(xué)方面的研究報(bào)道。為此，本研究探討了不同播深下硬稈仲彬草種子萌發(fā)、幼苗出土及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)態(tài)變化，旨在進(jìn)一步了解硬稈仲彬草種子的萌發(fā)特性，加深對(duì)硬稈仲彬草萌發(fā)生物學(xué)規(guī)律的認(rèn)識(shí)與了解，為硬稈仲彬草在沙化草地治理中的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況 試驗(yàn)地位于四川省草原科學(xué)研究院紅原縣牧草綜合試驗(yàn)基地內(nèi)，該區(qū)域海拔3 460 m，地理位置102°55′ E，31°79′ N，屬于高原寒溫帶季風(fēng)氣候。年均溫1.1 ℃，極端最高溫度23.5 ℃，極端最低溫度-33.8 ℃，年降水量738 mm，全年日照時(shí)間2 417.9 h，日照率55%以上。試驗(yàn)地土壤類型為亞高山草甸土壤，有機(jī)質(zhì)含量為5.87%，pH值為4.9～6.0。

1.2試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料為編號(hào)AB09-7的硬稈仲彬草新品系種子，2009年采自四川省草原科學(xué)研究院紅原牧草育種基地。將種子脫粒、風(fēng)干，挑選出顆粒飽滿的種子裝入紙袋，儲(chǔ)藏備用。試驗(yàn)所需沙子取自紅原縣瓦切鄉(xiāng)沙化地，使用前用細(xì)篩過(guò)濾，有機(jī)質(zhì)含量0.57%，pH值5.7～6.3。

1.3試驗(yàn)方法 2010年6月25日播種，先將雙層濾紙鋪在直徑為12 cm、高為15 cm的有孔塑料花盆底部，然后在塑料盆中裝入篩選、清洗干凈并晾干的底沙，底沙厚度分別為9、8、7、6、5和4 cm，然后將50粒飽滿、一致的硬稈仲彬草種子均勻播種在底沙表面，隨后分別覆蓋0、1、2、3、4和5 cm厚的沙子，確保每盆沙層厚度均為9 cm左右，從而獲得0、1、2、3、4和5 cm共6個(gè)播深處理[13-14]，每個(gè)處理10次重復(fù)(其中5個(gè)用于發(fā)芽試驗(yàn)，5個(gè)用于生物量測(cè)定)。室外進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，試驗(yàn)期間每2 d記錄一次出苗數(shù)(以胚芽露出沙層表面1 cm為標(biāo)準(zhǔn))，持續(xù)30 d。每5 d澆水一次，澆水量以花盆底部滲出水為標(biāo)準(zhǔn)，以保證種子發(fā)芽所需水分。

發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后，篩選出未萌發(fā)種子和萌發(fā)但未出土的幼苗，區(qū)分出未萌發(fā)種子、被真菌感染而死亡的種子以及萌發(fā)但未出苗的種子。將未萌發(fā)種子縱向切開，用2% TTC染色24 h后檢驗(yàn)種子生活力，如胚被染成紅色，則表明種子有生活力，處于休眠狀態(tài)。腐爛種子和沒(méi)有生活力的種子均被認(rèn)為是死亡種子。分別統(tǒng)計(jì)休眠種子和死亡種子的數(shù)量，計(jì)算種子的出苗率、萌發(fā)率(包括萌發(fā)出苗的種子和萌發(fā)但未出苗的種子)、種子休眠率和種子死亡率(包括沙埋之后死亡的種子和檢測(cè)生活力時(shí)死亡的種子)[15-16]。

發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后，各處理隨機(jī)選擇10株測(cè)定植株地上株高(指沙層表面至幼苗頂端的高度)。播種后2個(gè)月，將植株帶回室內(nèi)，各處理隨機(jī)選取20株植株，將地上、地下部分分離、清洗干凈后置于65 ℃烘箱中烘干至質(zhì)量不變，分別測(cè)定地上、地下生物干質(zhì)量，計(jì)算根冠比。

1.4數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)在進(jìn)行單因素方差分析(One way ANOVA)之前，均進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，若方差不齊，進(jìn)行相應(yīng)的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，再進(jìn)行單因素方差分析。經(jīng)過(guò)方差分析如果差異顯著，則進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1不同播種深度對(duì)種子出苗率及出苗時(shí)間的影響 不同播深對(duì)硬稈仲彬草種子的出苗有顯著影響(圖1)。1、2和3 cm播深的出苗速度較快，在7月5日開始出苗，其中1 cm播深出苗最多，4和5 cm播深幾乎沒(méi)有出苗。7月19日，各播深基本完成全部出苗，接下來(lái)的1周內(nèi)各播深出苗率均無(wú)明顯變化。當(dāng)播深為0時(shí)，出苗率最低，僅為13.6%；當(dāng)播深為1 cm時(shí)，出苗率最高，達(dá)到78.4%；而后隨著播深的增加，出苗率逐漸降低(圖2)。

圖1 不同播深硬稈仲彬草種子的出苗動(dòng)態(tài)Fig.1 Seedling emergence dynamic of Kengyili rigidula at different depths of sand burial

2.2不同播種深度對(duì)種子萌發(fā)率的影響 除播深為0時(shí)萌發(fā)率(19.2%)最低外，隨著播深的增加，萌發(fā)率逐漸降低(圖3)。播深為1、2和3 cm時(shí)，萌發(fā)率均超過(guò)80%，顯著高于其他處理(P<0.05),其中,以播深為1 cm時(shí)萌發(fā)率最高。4和5 cm播深的萌發(fā)率不足60%。

2.3不同播種深度對(duì)種子休眠率的影響 不同播深對(duì)硬稈仲彬草種子萌發(fā)有不同影響(圖4)。隨著播深的增加，種子休眠率大致呈增加趨勢(shì)。播深在0、1、2和3 cm時(shí)，硬稈仲彬草休眠率在15%以下，且彼此間差異不顯著(P>0.05)；播深為4和5 cm時(shí)，種子休眠率達(dá)25%～30%，顯著高于其他播深的種子休眠率(P<0.05)。

2.4不同播種深度對(duì)種子死亡率的影響 不同播深處理對(duì)硬稈仲杉草種子死亡率有不同影響(圖5)。播深為0時(shí)死亡率最高，達(dá)到76.8%；其次是4和5 cm播深，分別為41.6%和43.6%，觀察發(fā)現(xiàn)其死亡種子多已發(fā)芽，但未能夠出土。1、2和3 cm播深處理死亡率最低，分別為25.2%、19.2%和16.8%，三者差異不顯著(P>0.05)。

2.5不同播種深度對(duì)植株生長(zhǎng)高度的影響 不同播深對(duì)硬稈仲彬草的植株株高有不同影響(圖6)。隨著播深的增加，株高呈先上升后降低的趨勢(shì)，播深為1 cm時(shí)株高最低，為4.63 cm，播深為4 cm時(shí)最高，達(dá)6.01 cm，但當(dāng)播深為5 cm時(shí)，植株高度下降。這與聶春雷和鄭元潤(rùn)[17]開展的沙生植物種子萌發(fā)與出苗對(duì)水分和沙埋的響應(yīng)及趙文智和劉志民[18]開展的砂生槐(Sophoramoorcoftiana)繁殖生長(zhǎng)對(duì)海拔和播深的響應(yīng)的研究結(jié)果基本一致。

圖2 播深對(duì)硬稈仲彬草種子出苗率的影響Fig.2 Effects of sand burial depths on seedling emergence of Kengyili rigidula

圖3 播深對(duì)硬稈仲彬草種子萌發(fā)率的影響Fig.3 Effects of sand burial depths on seed germination of Kengyili rigidula

圖4 播深對(duì)硬稈仲彬草種子休眠率的影響Fig.4 Effects of sand burial depths on seed dormancy of Kengyili rigidula

圖5 播深對(duì)硬稈仲彬草種子死亡率的影響Fig.5 Effects of sand burial depths on caryopsis mortality of Kengyili rigidula

圖6 播深對(duì)硬稈仲彬草植株高度的影響Fig.6 Effects of sand burial depths on plant heights of Kengyili rigidula

2.6不同播種深度對(duì)地上、地下生物量及根冠比的影響 不同播深對(duì)硬稈仲彬草地上和地下生物量有不同影響，隨著播深的增加，地上和地下單株生物量呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)(圖7)。其中地上生物量在2 cm播深時(shí)最高，5 cm播深時(shí)最低，除與1 cm播深無(wú)顯著差異外(P>0.05)，與其他播深差異顯著(P<0.05)。地下生物量在1 cm播深時(shí)最高，除與2和4 cm播深無(wú)顯著差異外，與其他播深均有顯著差異。根冠比在播深為0時(shí)最高，播深為5 cm時(shí)最低。

圖7 播深對(duì)地上、地下生物量與根冠比的影響Fig.7 Root to shoot ratio, aboveground and underground biomass of Kengyili rigidula at different depths of sand burial

3 討論與結(jié)論

研究[19]表明，播深對(duì)種子萌發(fā)所需的溫度、光照、土壤濕度和鹽分等因素具有十分重要的影響。Grundy等[20]研究表明，所有物種的出苗率最大潛力應(yīng)該在土壤表面，且隨播深增加呈指數(shù)遞減。當(dāng)植物受環(huán)境條件脅迫時(shí)，通常會(huì)采取調(diào)整物質(zhì)分配的方式來(lái)減少外界環(huán)境條件對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育造成的不良影響。通常情況下，淺層沙埋種子的出苗率均比深層和表層種子出苗率高，其主要原因可能是淺層沙埋與種子周圍的光照、溫度和濕度條件比較一致，使得種子的萌發(fā)處于有利的條件，而深層沙埋不利于種子的萌發(fā)，且會(huì)造成O2濃度低以及土壤機(jī)械阻力加大[21]，抑制了幼苗的凈光合能力，從而影響地上和地下生物量及其分配，并最終抑制了種子萌發(fā)和幼苗出土，這與Buhler[22]、王剛等[23]的研究結(jié)果一致。本研究表明，硬稈仲彬草種子在播深為0時(shí)出苗率最低，在1 cm時(shí)最高，隨后硬稈仲彬草種子出苗率隨著播深的增加呈下降趨勢(shì)，播深為1、2和3 cm時(shí)硬稈仲彬草生長(zhǎng)發(fā)育較好，0及4、5 cm播深不利于硬稈仲彬草生長(zhǎng)。在川西北高原地區(qū)，1～3 cm為硬稈仲彬草種子適宜播種深度，而沙表面及3 cm以上播深不利于其出苗和幼苗生長(zhǎng)。本研究?jī)H對(duì)硬稈仲彬草進(jìn)行了控制性沙埋試驗(yàn)，其在自然環(huán)境中沙埋的形態(tài)、生理方面的適應(yīng)對(duì)策及其在個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)不同尺度下的適應(yīng)特點(diǎn)有待于進(jìn)一步探討。

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