張曉霞，高永革，鄭春雷，王成章，王彥華

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南 鄭州 450002； 2.河南省飼草飼料站，河南 鄭州 450008；3.河南省畜牧局奶業(yè)管理辦公室，河南 鄭州 450008)

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)在鄭州市黃河灘區(qū)河南省飼草飼料站牧草基地進(jìn)行，試驗(yàn)地位于34°18′ N，113°44′ E。試驗(yàn)地為沙壤土，有機(jī)質(zhì)含量0.89%，速效氮57.73 mg·kg-1，速效磷14.02 mg·kg-1，速效鉀188.30 mg·kg-1，pH值8.2，地勢(shì)平坦。當(dāng)?shù)貧夂驕睾?，四季分明，該地區(qū)年平均降水量614 mm,年日均溫14.6 ℃ ，1月極端低溫-10.2 ℃，7月極端高溫41.5 ℃(表1)。年日照時(shí)數(shù)2 000～2 500 h，無(wú)霜期210～230 d。

表1 試驗(yàn)期間每月的氣候條件 Table 1 Climate condition of each month during the study

表2 試驗(yàn)苜蓿品種的秋眠級(jí)和來(lái)源Table 2 Fall dormancy classes and sources of alfalfa

1.2試驗(yàn)材料 參試紫花苜蓿品種22個(gè)，其秋眠級(jí)和來(lái)源見(jiàn)表2。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)與田間管理 各品種均于2009年3月15日播種。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。每小區(qū)面積3 m×3 m。播種行距0.3 m，播種量為15.5 kg·hm-2。常規(guī)田間管理，在苗期人工除草2～3次；生長(zhǎng)期間，在適當(dāng)時(shí)期進(jìn)行中耕除草，在2009年6月15日特別干旱時(shí)灌溉1次。分別于2009年5月25日(現(xiàn)蕾期)、6月10日(開(kāi)花期)、6月21日(盛花期)和7月1日(成熟期)11：00-14：00各取樣1次。4次采樣時(shí)期最高溫度分別為21、35、39和34 ℃。

1.4測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1葉片相對(duì)含水量 取新鮮葉5片，從小葉基部剪下，稱(chēng)鮮質(zhì)量(初始鮮質(zhì)量)后迅速將其浸入蒸餾水中浸泡5 h，然后取出，擦拭掉葉片表面多余水分并稱(chēng)取飽和鮮質(zhì)量。經(jīng)105 ℃殺青30 min后，65 ℃下烘至質(zhì)量恒定并稱(chēng)得干質(zhì)量，按下式計(jì)算葉片相對(duì)含水量。

1.4.2電導(dǎo)率 取新鮮葉片，將其剪成0.5 cm2的小塊,每個(gè)品種稱(chēng)取(0.100±0.005)g,放入含有20 mL蒸餾水的試管中，真空抽氣到葉片沉底，靜置2 h后用DDS-320型電導(dǎo)儀測(cè)定。然后沸水浴15 min，冷卻后靜置2 h再次測(cè)定電導(dǎo)率并計(jì)算。

第一，發(fā)揮優(yōu)勢(shì)，搶抓機(jī)遇。搶抓國(guó)家和海南省高度重視醫(yī)療旅游產(chǎn)業(yè)的機(jī)遇，以博鰲樂(lè)城國(guó)際醫(yī)療旅游先行區(qū)為突破口，用足用好國(guó)家賦予先行區(qū)的九大政策，搶占我國(guó)醫(yī)療旅游產(chǎn)業(yè)發(fā)展的“制高點(diǎn)”。

1.4.3可溶性蛋白含量 采用南京建成生物工程研究所提供的考馬斯亮藍(lán)試劑盒測(cè)定。

1.4.4SOD和POD活性 準(zhǔn)確稱(chēng)取植物組織質(zhì)量，按照質(zhì)量(g)體積(mL)比1∶9的比例加入生理鹽水，制備成10%的組織勻漿，2 500 r·min-1離心10 min后，取上清液按照南京建成生物工程研究所提供的試劑盒測(cè)定。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 11.5軟件中的單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行,差異性顯著用S-N-K進(jìn)行多重比較，采用Spearman等級(jí)相關(guān)進(jìn)行相關(guān)性分析，采用分層聚類(lèi)(Hierarchial Cluster)進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1高溫對(duì)紫花苜蓿各品種生理生化指標(biāo)的影響

2.1.1葉片相對(duì)含水量 不同紫花苜蓿品種其相對(duì)含水量有較大差異(表3)。其中，第1次樣品(5月25日)中，以樂(lè)歌、皇冠和8925MF相對(duì)含水量最高，顯著高于四季旺(P<0.05)，但與其他品種差異不顯著(P>0.05)；第2次樣品中，以樂(lè)歌最高，顯著高于豐寶和南霸天，皇后2000和8925MF相對(duì)含水量也較高，但與大多數(shù)品種差異不顯著；第3次(6月21日)樣品中，皇后2000相對(duì)含水量最高，分別比馴鹿和獵人河高41%和32%，差異顯著，樂(lè)歌、8925MF、皇冠、牧歌401相對(duì)含水量次之，但與WL-232HQ之間差異不顯著;第4次樣品(7月1日)中，仍以皇后2000相對(duì)含水量最高，顯著高于WL-525HQ和四季旺，與其他品種差異不顯著。從以上結(jié)果可以看出，4次測(cè)定中，以樂(lè)歌、皇后2000和8925MF相對(duì)含水量最大的頻次最高，其次為皇冠；含水量最低的品種變化較大，第1～4次分別為獵人河、豐寶、馴鹿和WL525-HQ，但大多數(shù)單次相對(duì)含水量低的品種其他次樣品該含量也較低。同時(shí)可以看出，所有品種的葉片平均相對(duì)含水量在第1次取樣時(shí)最高，為79%，第2次、第3次依次下降，第4次又上升，呈現(xiàn)高-低-高的趨勢(shì)。

表3 不同苜蓿品種各采樣期葉片的相對(duì)含水量Table 3 Leaf relative water contents of different alfalfa varieties in four sampling date %

2.1.2電導(dǎo)率 隨著溫度的變化各品種相對(duì)電導(dǎo)率依次上升趨勢(shì)均很明顯(表4)，如馴鹿品種，第2、3、4次取樣分別為第1次的2.9、4.3和4.4倍；WL-232HQ品種，后3次分別相當(dāng)于第1次的3.0、3.4和3.9倍。逆境初期各品種之間差異不顯著(P>0.05)，隨著溫度的升高，不同苜蓿品種間的相對(duì)電導(dǎo)率差異性顯著，其中第2次以WL-232HQ最高，顯著高于(P<0.05)苜蓿王、皇冠等10個(gè)品種，以8925MF最低；第3次樣品以豐寶的相對(duì)電導(dǎo)率最高，顯著高于8925MF、牧歌401、皇冠和樂(lè)歌，與其他品種差異不顯著；第4次以盛世、賽迪7號(hào)、三得利、馴鹿、德寶和南霸天相對(duì)電導(dǎo)率高，顯著高于皇冠，與其他品種差異不顯著。從4次相對(duì)電導(dǎo)率來(lái)看，趨勢(shì)很不一致，其中，8925MF、皇冠、樂(lè)歌和牧歌401平均較好。

2.1.3可溶性蛋白含量 5月25日-6月21日，各品種可溶性蛋白含量呈升高趨勢(shì)，以后隨著逆境脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，可溶性蛋白含量下降(表5)。不同溫度條件下各品種差異性不同，第1次樣品中，皇后2000和8925MF含量最高，顯著高于WL-525HQ(P<0.05)，與其他品種差異不顯著(P>0.05)；第2次樣品中，皇后2000含量最高，顯著高于德寶和WL-525HQ，與其他品種之間差異不顯著；第3次樣品中，以樂(lè)歌含量最高，顯著高于獵人河、賽迪7號(hào)和WL414，與其他品種差異不顯著；第4次測(cè)定中，以牧歌401表現(xiàn)最好，顯著高于盛世。從4次各品種在不同高溫下情況來(lái)看，以樂(lè)歌表現(xiàn)最好且最為穩(wěn)定，其次為皇后2000。

表4 不同苜蓿品種各采樣期的相對(duì)電導(dǎo)率Table 4 Relative specific conductivty of different alfalfa varieties in four sampling date %

表5 不同苜蓿品種各采樣期的可溶性蛋白含量Table 5 Soluble protein contents of different alfalfa varieties in four sampling date mg·g-1

2.1.4SOD活性 大多數(shù)苜蓿品種不同采樣時(shí)期SOD活性呈低-高-低的趨勢(shì)，5月25日-6月21日，SOD活性依次上升，而后大多數(shù)品種下降，少數(shù)品種仍維持其較高水平(表6)。第2次樣品中，8925MF排在第1位，SOD含量顯著高于阿爾岡金和WL414(P<0.05)，皇后2000次之，牧歌401和苜蓿王分別排在第3、4位；第3次樣品中，牧歌401 SOD含量顯著高于除苜蓿王、皇后2000、8925MF、皇冠、樂(lè)歌外的其他品種；第4次樣品中，牧歌401顯著高于金皇后和WL525HQ，與其他品種之間差異性顯著。4次測(cè)定中，平均SOD活性較高的為牧歌401、皇后2000和8925MF，WL525HQ等表現(xiàn)較差。

2.1.5POD活性 隨著溫度的升降，各品種POD活性變化規(guī)律和SOD基本相同。大多數(shù)品種在第3次溫度最高時(shí)達(dá)到峰值，隨后隨著氣溫的下降而緩慢降低(表7)。第1次樣品中，盡管各品種的POD活性無(wú)顯著差異(P>0.05)，但以牧歌401、8925MF、樂(lè)歌、皇冠和皇后2000較高；第2次樣品中，皇冠POD活性最高，顯著高于馴鹿、獵人河、豐寶、四季旺(P<0.05)，牧歌401、樂(lè)歌、皇后2000次之，與皇冠之間差異不顯著；第3次氣溫為采樣期內(nèi)最高溫度，大多數(shù)品種之間POD活性差異顯著，其中皇冠最高，極顯著高于四季旺、南霸天、阿爾岡金等10個(gè)品種，8925MF、賽特次之，顯著高于四季旺等7個(gè)品種；第4次樣品中，以8925MF含量最高，顯著高于WL-525HQ、南霸天和四季旺，與大多數(shù)品種差異不顯著。從4次樣品各品種POD活性來(lái)看，以皇冠、8925MF和牧歌401較高，四季旺、南霸天較低。

2.2參試紫花苜蓿品種抗熱性層次聚類(lèi) 將存在差異的22個(gè)苜蓿品種作為聚類(lèi)對(duì)象，將對(duì)存在品種間差異并對(duì)紫花苜蓿耐熱性產(chǎn)生影響的葉片相對(duì)含水量、電導(dǎo)率、可溶性蛋白含量、SOD和POD活性指標(biāo)作為變量，采用類(lèi)間平均法進(jìn)行聚類(lèi)分析，可將其聚為3類(lèi)，其中賽特、德寶、皇冠、皇后2000、8925MF、金皇后、WL414為耐熱類(lèi)，各項(xiàng)生理指標(biāo)總體較佳，耐熱性最好；賽迪7號(hào)、南霸天、豐寶、WL-525HQ、阿爾岡金、獵人河、苜蓿王、牧歌401、四季旺為中等耐熱類(lèi)；樂(lè)歌、盛世、皇后、三得利、馴鹿、WL-232HQ耐熱性較差類(lèi)(圖1)。

表6 不同苜蓿品種各采樣期的SOD活性Table 6 SOD activity of different alfalfa varieties in four sampling date U·mg-1

2.3秋眠級(jí)與抗熱性指標(biāo)之間的相關(guān)分析 秋眠級(jí)與相對(duì)含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與可溶性蛋白含量、POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與SOD活性、電導(dǎo)率分別呈負(fù)相關(guān)和正相關(guān)關(guān)系，但均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)(表8)。對(duì)苜蓿品種各抗熱性指標(biāo)之間的分析表明，相對(duì)含水量與可溶性蛋白、SOD活性和POD活性呈極顯著正相關(guān)，電導(dǎo)率與可溶性蛋白、SOD、POD活性均呈極顯著負(fù)相關(guān)，可溶性蛋白與SOD、POD活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，SOD活性與POD活性之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

高溫引起強(qiáng)烈的蒸騰作用，致使植物失水，細(xì)胞膜液化，膜蛋白變性，引起質(zhì)膜結(jié)構(gòu)改變，使質(zhì)膜的電解質(zhì)滲透率增加，膜的穩(wěn)定性變差[8-11]?？鼓嫘詮?qiáng)的植物能維持較高的相對(duì)含水量，水分得到補(bǔ)充后能迅速恢復(fù)生長(zhǎng)，細(xì)胞受損較輕[12-13]，膜的熱穩(wěn)定性強(qiáng)[14]。趙昕和李玉霖[8]、杜建雄等[13]分別對(duì)5個(gè)草坪草品種進(jìn)行熱脅迫，發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其相對(duì)含水量均呈下降趨勢(shì)，當(dāng)溫度升高到一定程度時(shí)，膜蛋白會(huì)凝聚和變性，膜結(jié)構(gòu)失去活性，膜對(duì)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換和控制能力逐漸喪失，使外滲液急劇增加，導(dǎo)致電導(dǎo)率升高?？扇苄缘鞍拙哂休^強(qiáng)的親水能力，在逆境條件下大量產(chǎn)生，能夠明顯增加細(xì)胞親水力、束縛水含量以及原生質(zhì)的彈性，通過(guò)保護(hù)細(xì)胞膜的表面來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞與外界滲透壓的平衡，從而緩解對(duì)植物的傷害[15-16]，其含量是植物體內(nèi)代謝過(guò)程中蛋白質(zhì)損傷的重要指標(biāo)。譚曉蓉等[17]在對(duì)小麥(Triticumaestivum)干旱脅迫的研究中證實(shí)，輕度脅迫下可溶性蛋白含量上升，隨著脅迫程度加深，原生質(zhì)的破壞加重，其含量會(huì)有所下降，但復(fù)水后，其含量會(huì)有所上升。本研究中，隨著溫度的升高，葉片相對(duì)含水量逐漸降低，電導(dǎo)率升高，可溶性蛋白含量緩慢增加。在6月下旬至7月上旬降水量增大、土壤含水量增加的情況下，植物葉片失水狀況得到緩解[18-19]，這與孟林等[20]在17個(gè)苜蓿品種苗期抗旱性研究中得到的結(jié)果一致。隨著生育期的延長(zhǎng)和植物對(duì)逆境的適應(yīng)，各品種可溶性蛋白含量維持在一定水平[21-24]。

表7 不同苜蓿品種各采樣期的POD活性Table 7 POD activity of different alfalfa varieties in four sampling date U·mg-1

圖1 22個(gè)紫花苜蓿品種層次聚類(lèi)圖Fig.1 Cluster analysis of 22 varieties of alfalfa

大量試驗(yàn)表明，SOD和POD作為重要的自由基清除酶，對(duì)植物起著重要的保護(hù)作用[25-27]。謝亞軍等[28]對(duì)甘草(Glycyrrhizaspp.)在干旱脅迫下保護(hù)酶活性的變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，隨著脅迫程度的加劇，植物體內(nèi)SOD、POD活性先升后降，與體內(nèi)氧自由基的變化趨勢(shì)一致。田婷婷等[29]的研究表明，高溫脅迫下，豇豆(Vignaunguiculata)幼苗葉片SOD、POD活性呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，本研究與其結(jié)果一致。在Almeselmani等[30]對(duì)小麥的研究中也證實(shí)了這一結(jié)果。說(shuō)明在逆境脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧自由基增加、膜脂質(zhì)過(guò)氧化作用加強(qiáng)的同時(shí)，植物體內(nèi)保護(hù)酶防御系統(tǒng)可以被有效地調(diào)動(dòng)以清除和防御自由基的傷害，且抗逆性強(qiáng)的品種其活性隨著逆境程度的增加而相對(duì)增加，當(dāng)植物在逆境中逐漸產(chǎn)生適應(yīng)性時(shí)，其活性會(huì)有所下降。這與周智彬等[25]在3種固沙植物上的研究結(jié)果一致。

表8 參試苜蓿品種的秋眠級(jí)與抗熱性指標(biāo)的相關(guān)分析Table 8 Correlation analysis between the FD class and the heat resistance index

高溫干旱脅迫下，紫花苜蓿蒸騰作用加強(qiáng)，葉片相對(duì)含水量下降，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)液外滲，電導(dǎo)率升高，產(chǎn)生大量可溶性蛋白，以維持原生質(zhì)膜形態(tài)和功能，同時(shí)，體內(nèi)自由基的過(guò)量促使保護(hù)酶防御系統(tǒng)被調(diào)動(dòng)，SOD、POD活性增強(qiáng)。各指標(biāo)之間存在顯著相關(guān)關(guān)系，可以用于推測(cè)不同紫花苜蓿品種的抗熱性。

張鶴山等[4]對(duì)19個(gè)紫花苜蓿品種的耐熱性進(jìn)行了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，皇后2000屬于強(qiáng)耐熱品種，豐寶、三得利、盛世耐熱性較強(qiáng)，WL414、游客和賽特屬于中等耐熱品種，除豐寶外，本研究結(jié)果與其基本一致，表現(xiàn)為低秋眠級(jí)和中秋眠級(jí)苜蓿品種抗熱能力較強(qiáng)，這主要是因?yàn)榍锩呒?jí)數(shù)低的苜蓿品種主根發(fā)育能力強(qiáng)，側(cè)根數(shù)目多，抗逆性強(qiáng)，品種適應(yīng)能力強(qiáng)[31]。安淵等[32]在上海地區(qū)對(duì)非秋眠和半秋眠紫花苜蓿的生長(zhǎng)規(guī)律和再生性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是秋眠品種還是非秋眠品種都不適宜在持續(xù)的高溫下生長(zhǎng)，但非秋眠品種的耐熱能力高于半秋眠品種[33-34]；徐斌等[35]在對(duì)中國(guó)苜蓿綜合氣候區(qū)劃研究中推測(cè)，盛世、豐寶、南霸天和獵人河適合種植在高溫高濕條件下。在本研究春播和高溫干旱的條件下，上述品種的綜合表現(xiàn)并不好，屬于中等抗熱和不抗熱類(lèi)型，半秋眠品種抗熱性表現(xiàn)較好。這可能是由于南方為高溫高濕條件，北方為干旱高溫條件，結(jié)果可能不同；同時(shí)可能由于側(cè)根是苜蓿吸收水分的主要部位[36-37]，而非秋眠性苜蓿根頸小而淺，側(cè)根、須根少[38-41]，不利于在干旱的環(huán)境條件下吸收利用地下水分所致。

在本研究中，通過(guò)對(duì)秋眠級(jí)與各抗熱性指標(biāo)的相關(guān)性分析可知，秋眠級(jí)與相對(duì)含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與可溶性蛋白含量和POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明秋眠級(jí)與抗熱性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與他人研究結(jié)果不一致[31-33]，除因秋眠型苜蓿具有較多的側(cè)根，且主根發(fā)育能力強(qiáng)具有強(qiáng)的吸收能力外，具體原因有待于進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

隨著溫度的升高，紫花苜蓿葉片相對(duì)含水量逐漸下降，抗逆性強(qiáng)的品種能維持較高的含量；可溶性蛋白含量、SOD和POD活性隨溫度的增加而升高，而后下降說(shuō)明隨著逆境時(shí)間及生育期的延長(zhǎng)，植物體內(nèi)逐漸產(chǎn)生生理適應(yīng)性。而電導(dǎo)率在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中由于膜的傷害不能及時(shí)修復(fù)而呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，從總體規(guī)律上看，各指標(biāo)在溫度為37 ℃時(shí)開(kāi)始遭受熱脅迫，表現(xiàn)出差異性，除電導(dǎo)率外各指標(biāo)在溫度為39 ℃達(dá)到最高或者最低值。

不同品種抗熱性生理指標(biāo)之間差異較大。通過(guò)聚類(lèi)分析可知，賽特、德寶、皇冠、皇后2000、8925MF、金皇后、WL414屬抗熱性強(qiáng)品種；賽迪7號(hào)、南霸天、豐寶、WL-525HQ、阿爾岡金、獵人河、苜蓿王、牧歌401和四季旺為中等抗熱品種；其余參試品種為抗熱較差品種。

不同秋眠級(jí)紫花苜蓿品種之間抗熱性不同，秋眠型和半秋眠型苜?？篃嵝暂^強(qiáng)。另外，本研究還表明，相對(duì)含水量、電導(dǎo)率、可溶性蛋白含量、SOD活性和POD活性可以作為紫花苜蓿抗熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

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