李清河，王賽宵，徐 軍，任文佼，趙英銘

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091； 3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200)

荒漠生態(tài)系統(tǒng)類型多種多樣，有些荒漠生態(tài)類型區(qū)存在嚴(yán)重的鹽堿危害，特別是荒漠綠洲生態(tài)地區(qū)[1-2]。烏蘭布和沙漠東北部地區(qū)與河套灌區(qū)接壤，屬于人工荒漠綠洲地帶，由于多年人工黃河水漫灌，地下水位普遍較高，加之黃河水漫灌之后該地區(qū)留下眾多的灌排水形成海子，所以在該地區(qū)生長(zhǎng)分布的沙生灌木不僅發(fā)育了抵御荒漠區(qū)干旱的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，同時(shí)也兼具耐鹽的特點(diǎn)。但是各種沙生灌木的自身生物學(xué)特性不同，生長(zhǎng)分布的生境也不盡相同，體現(xiàn)在抵御鹽分危害和對(duì)鹽分逆境的適應(yīng)和反應(yīng)的能力上就存在差異。但是，目前對(duì)各種沙生灌木的耐鹽性的差別還缺乏定量的綜合評(píng)價(jià)。為此，通過設(shè)置鹽分梯度的盆栽試驗(yàn)，測(cè)定各種沙生灌木苗期的眾多生理和形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)表現(xiàn)，對(duì)其耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以比較不同沙生灌木的耐鹽性差異，同時(shí)建立適于沙生灌木苗期耐鹽性鑒定的指標(biāo)體系，為各種沙生灌木的抗逆性篩選和引種栽培造林提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1供試材料 選擇在烏蘭布和沙漠地區(qū)常見的7種沙生灌木，即沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、長(zhǎng)葉紅砂(Reaumuriatrigyna)、檸條(Caraganakorshinskii)、檉柳(Tamarixaustromongolica)、唐古特白刺(Nitrariatangutorum)、西伯利亞白刺(N.sibirica)，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。這7種沙生灌木或者分布于沙漠邊緣、湖盆綠洲周圍和低山?jīng)_積平原下緣地帶，或者分布于山前沖積平原的鹽堿平灘地，或者分布沿黃一階臺(tái)地的含鹽低濕土質(zhì)平原和湖盆低地周圍。它們?cè)跒跆m布和沙漠地區(qū)都分布廣泛，能形成大面積或局部的優(yōu)勢(shì)群落，同時(shí)發(fā)育了耐鹽性的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

1.2試驗(yàn)方法 盆栽實(shí)驗(yàn)在烏蘭布和沙漠地區(qū)中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心簡(jiǎn)易溫室內(nèi)進(jìn)行，用35 cm×35 cm的花盆裝滿沙土，每盆定植各樹種苗木1株，試驗(yàn)樹種在春季4月初用營(yíng)養(yǎng)缽容器開始育苗，至6月份移植到花盆以備鹽分脅迫試驗(yàn)?；ㄅ鑳?nèi)的土壤用環(huán)刀法測(cè)定最大田間持水量。鹽分脅迫共設(shè)計(jì)9個(gè)鹽分梯度，即0、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%、2.4%、2.8%、3.2%，以0作為對(duì)照，每處理15盆作為重復(fù)。各個(gè)不同濃度的鹽溶液是依據(jù)計(jì)算好的所需加入的化學(xué)純NaCl量，溶解到最大田間持水量的70%所需的一定量自來水中來配制。移栽苗經(jīng)過緩苗期后開始耐鹽堿脅迫試驗(yàn)，第1次用清水澆透后，待第3天開始用不同濃度的鹽水澆灌進(jìn)行鹽分脅迫試驗(yàn)，此后每次隔4 d澆一次，共澆灌5次。每次都用各個(gè)濃度的一定量的水澆灌，使各個(gè)鹽處理后的土壤含水量維持在田間持水量的70%左右，對(duì)照加等量自來水。

1.3測(cè)定方法 在鹽分脅迫試驗(yàn)結(jié)束后對(duì)所有處理下的盆栽植物進(jìn)行光合測(cè)量，用LI-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)測(cè)定苗木的氣體交換，測(cè)量指標(biāo)包括凈光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(E，mmol H2O·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol H2O·m-2·s-1)。測(cè)定時(shí)采用人工光源，提供穩(wěn)定的1 200 μmol·m-2·s-1的光合活性輻射、大氣CO2濃度、CO2流量等光合環(huán)境指標(biāo)。植物葉面積應(yīng)用數(shù)字圖像處理技術(shù)計(jì)算得出[3]；光合水分利用效率(WUE，μmol CO2·mmol-1H2O)用Pn/E的比值計(jì)算而來[4]；每個(gè)處理5次重復(fù)測(cè)試。植株枝條的水勢(shì)(Ψ，MPa)通過美國(guó)3000型植物水勢(shì)壓力室測(cè)定，選取向陽(yáng)面的同一級(jí)別的、木質(zhì)化一致的小枝，并進(jìn)行3次重復(fù)。同時(shí)調(diào)查苗木的株高(H，cm)、地徑(DG，mm)，并測(cè)量枝條長(zhǎng)度(LB，cm)、葉片總數(shù)(NTL，個(gè))、節(jié)間長(zhǎng)(LIN，cm)等植株地上部分生物學(xué)特征，地上干質(zhì)量(WAD，g)、根干質(zhì)量(WRD，g)等生物量指標(biāo)，主根系長(zhǎng)度(LMR，cm)、側(cè)根系長(zhǎng)度(LLR，cm)、側(cè)根數(shù)(NLR，個(gè))、根徑(DR，mm)等各項(xiàng)根系指標(biāo)。

1.4耐鹽指標(biāo)計(jì)算方法 為了能更好地表明各樹種對(duì)鹽分脅迫敏感性的不同，選用不同鹽分濃度處理(T)與對(duì)照(CK)指標(biāo)的比值(T/CK)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。

首先，運(yùn)用上述的隸屬函數(shù)將各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，得到標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)μ(Xij)。

當(dāng)指標(biāo)性狀值與耐鹽堿性呈負(fù)相關(guān)時(shí)，

式中，μ(Xij)為i樹種j性狀的標(biāo)準(zhǔn)化值，Xij為i樹種j性狀值，Xjmin為各樹種j性狀最小值，Xjmax為各樹種j性狀的最大值。

然后確定不同指標(biāo)的權(quán)重，權(quán)重確定采用標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)法，用公式計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)Vj，公式歸一化后得到各指標(biāo)的權(quán)重Wj[5]。

在耐鹽性綜合評(píng)價(jià)中，不同植物的實(shí)際耐鹽能力以綜合評(píng)價(jià)值來表示。用下列公式求出不同植物各指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)值：

2 結(jié)果與分析

2.1主成分分析 由于測(cè)定的作為植物耐鹽性的指標(biāo)很多，而這些指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性，因而所得統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)反映的信息在一定程度上存在重疊，采用主成分分析，在原始組合中利用新轉(zhuǎn)換組合的較少綜合指標(biāo)，能夠較好地反映植物的耐鹽性。

將7種植物的14個(gè)與耐鹽性有關(guān)的形態(tài)及生長(zhǎng)生理指標(biāo)轉(zhuǎn)化為14個(gè)主成分(表1)。前3個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為82.322%，表明前3個(gè)主成分已經(jīng)把7種植物耐鹽性的82.322%的信息反映出來，其測(cè)定因子的載荷矩陣見表2。根據(jù)主成分分析，特征向量表示各性狀對(duì)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)的大小。第1主成分與第2主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)63.864%，表明前2個(gè)主成分代表了63.864%的信息。由此可選第1主成分和第2主成分中的較大特征向量。由此選擇地徑、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、水勢(shì)、枝條長(zhǎng)度、地上干質(zhì)量、主根系長(zhǎng)度、側(cè)根系長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)、根徑10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)。

2.2聚類分析 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，以歐氏距離的平方為相似尺度，采用離差平方和法在SPSS軟件中對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析(圖1)。可將7種植物的耐鹽性分為強(qiáng)、中、弱三類。第Ⅰ類(強(qiáng))植物，長(zhǎng)葉紅砂、檉柳；第Ⅱ類(中)植物，西伯利亞白刺、唐古特白刺；第Ⅲ類(弱)植物，沙冬青、霸王、檸條。

表1 主成分分析的全部解釋方差結(jié)果

2.3權(quán)重法評(píng)價(jià)耐鹽性 聚類分析法結(jié)果只是將供試樹種的耐鹽性分為強(qiáng)、中、弱三大類，而樹種之間的耐鹽能力無法定量比較，且聚類分析法是一種等權(quán)重的綜合評(píng)價(jià)方法，而實(shí)際上不同指標(biāo)在評(píng)價(jià)耐鹽性上的權(quán)重是不同的，故又用權(quán)重法對(duì)它們進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。

綜合評(píng)價(jià)結(jié)果(表3)，7種植物的耐鹽性由大到小依次為長(zhǎng)葉紅砂、檉柳、西伯利亞白刺、唐古特白刺、沙冬青、霸王、檸條。評(píng)價(jià)結(jié)果與實(shí)際觀測(cè)基本一致，也基本與聚類分析的結(jié)果一致，且結(jié)果比聚類分析更進(jìn)一步說明了耐鹽性順序，也更科學(xué)合理[3]。根據(jù)耐鹽性評(píng)價(jià)結(jié)果，耐鹽性不同的植物之間差異明顯，很好地反映了植物間的耐鹽性。

表2 主成分分析中各測(cè)定因子的載荷矩陣

圖1 7種沙生灌木的耐鹽性等級(jí)聚類圖

由此可見，通過盆栽試驗(yàn)方法，從幾種沙生灌木植物苗期的表現(xiàn)入手，測(cè)定不同鹽脅迫條件下多項(xiàng)生理、形態(tài)等指標(biāo)，并運(yùn)用隸屬函數(shù)法進(jìn)行聚類分析和權(quán)重法對(duì)這幾種沙生灌木的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)定的研究可以用于比較不同植物的耐鹽堿性差異。

3 討論與結(jié)論

植物的耐鹽性是一個(gè)復(fù)雜的過程[6-7]，耐鹽性受遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境因素的制約，常因其生理過程的復(fù)雜性、環(huán)境因子的多變性和兩者互作的綜合性而異，因此，不同種甚至是同一種不同生態(tài)型植物之間耐鹽性也存在很大的差異[8-9]，且耐鹽能力的大小是多種代謝的綜合表現(xiàn)，僅用單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)材料間耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)存在一定的局限性，運(yùn)用綜合評(píng)價(jià)法能有效地反映出不同材料的耐鹽性[10-11]。運(yùn)用聚類分析法和標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)賦予權(quán)重法2種綜合評(píng)價(jià)方法分析了7種沙生灌木的耐鹽性，結(jié)果表明，運(yùn)用標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)賦予權(quán)重法對(duì)7種植物耐鹽性進(jìn)行排序，確定了這幾種沙生植物耐鹽性的順序。

表3 7種沙生灌木的隸屬函數(shù)值、權(quán)重、綜合評(píng)價(jià)值

由于烏蘭布和沙漠東北部地區(qū)與河套灌區(qū)交錯(cuò)分布，屬于沿黃荒漠綠洲地區(qū)，因而這幾種沙生灌木植物在外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)方面都具有典型的耐鹽結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為分枝多，莖頂端成刺，柵欄組織、薄壁細(xì)胞發(fā)達(dá)，氣孔下陷，葉肉質(zhì)，葉小且多，葉厚而肥大，明顯肉質(zhì)化，水分儲(chǔ)量高達(dá)86%，因而提高了細(xì)胞液和原生質(zhì)的滲透壓，從而將根系吸收的鹽分通過莖葉密布的鹽腺排出體外。這種泌鹽功能保證了這類植物在極度鹽堿化土壤中的生長(zhǎng)發(fā)育[12]。因此，對(duì)于沙生灌木來說，在耐鹽指標(biāo)的篩選上，形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)是要重點(diǎn)考慮的方面，同時(shí)結(jié)合一些水分生理及光合生理指標(biāo)對(duì)其耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)是切實(shí)可行的。

本研究是在單一的鹽分條件下所做的試驗(yàn)，與實(shí)際的鹽堿地條件下還有一定的差距，自然條件下鹽堿地的植物受各種因素的影響，各種逆境條件相互作用、相互影響。同時(shí)植物在不同時(shí)期、不同環(huán)境下對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)不同，耐鹽性也不相同[13-14]，因此，加強(qiáng)與自然條件下的聯(lián)系對(duì)比及在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的對(duì)比試驗(yàn)是進(jìn)一步的工作。

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