陳凱，胡國謙，KEUTGEN Norbert，KEUTGEN Anna，JANSSENS Marc，LENZ Fritz

(德國波恩大學(xué)果樹與蔬菜研究所，德國波恩市D－53121)

0 引言

作物生長和發(fā)育的立地環(huán)境(如大氣、水分和土壤等條件)深刻影響植株干物質(zhì)生產(chǎn)和水分利用效率，進(jìn)而制約作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量。環(huán)境因素不僅直接或間接調(diào)控植株干物質(zhì)生產(chǎn)、積累和分配，而且左右植物吸收和利用水分的效率(Bazzaz，1990;Idso and Idso，1994;Piao et al.，2010)。農(nóng)田土壤和灌溉水分中累積NaCl是當(dāng)前世界上最常見的鹽漬化問題。農(nóng)用灌溉水中NaCl質(zhì)量濃度大于20 mg·L－1會顯著脅迫作物根系生理活動功能，影響土壤水分和養(yǎng)分有效性，限制作物生長發(fā)育和降低生產(chǎn)力(Matar et al.，1975;Zeroni and Gale，1989;Grattan，2002;García－Sánchez and Syvertsen，2006)。大氣CO2富集一方面是全球氣候變化的主要動因，另一方面能促進(jìn)作物生長發(fā)育和提高生產(chǎn)力，這是因?yàn)镃O2是植物光合作用的必需原料，而光合作用是作物干物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)(Eamus and Jarvis，1989;Bazzaz，1990)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，作物根際土壤和水分鹽漬及大氣CO2富集，對植株生長發(fā)育和生理代謝的復(fù)合互作影響比它們各自的單獨(dú)作用要復(fù)雜得多。而且，這種現(xiàn)象普遍存在。因此，有必要研究作物在根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集情況下的生理生化反應(yīng)及其生物學(xué)表現(xiàn)與適應(yīng)機(jī)理，深入探討植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生態(tài)生理變化及NaCl鹽漬和CO2富集對植株干物質(zhì)生產(chǎn)和水分利用的雙重影響和互作效應(yīng)。

人參果(Solanum muricatum Ait.)是原產(chǎn)南美洲的一種短生長期大田園藝作物。其果實(shí)美味甘甜、營養(yǎng)豐富，是哥倫比亞、厄瓜多爾、玻利維亞、秘魯和智利等國鮮果市場上常見果品，也是新西蘭、澳大利亞、以色列、北美和歐洲諸國引入栽培或進(jìn)口的水果(Chen et al.，1999a)。研究發(fā)現(xiàn)，該作物根際土壤鹽漬和大氣CO2富集不僅影響植株?duì)I養(yǎng)生長和生殖生長(Chen et al.，1999a)，而且制約葉片光合作用功能和氣體交換(Chen et al.，1999b)。

本研究基于下列科學(xué)假設(shè):植物被根際鹽漬和大氣CO2富集誘導(dǎo)的生理反應(yīng)可能會進(jìn)一步引起干物質(zhì)生產(chǎn)效率及其向不同器官中分配的變化(Flore and Lakso，1989;Lenssen et al.，1993)。根際NaCl質(zhì)量濃度和大氣CO2體積分?jǐn)?shù)同時(shí)升高，會導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉和蒸騰作用下降(Chen et al.，1999b)，植株水分利用特性的改變是植物對根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集的另一個(gè)重要的生理反應(yīng)(Rozema et al.，1991)。同時(shí)，植物葉片水勢和光合作用水分利用率也隨大氣CO2體積分?jǐn)?shù)上升而提高，但又因根際NaCl鹽漬加重而下降(Chen et al.，1999b)。據(jù)此推斷，根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集在大氣—植物—土壤—水分的生態(tài)系統(tǒng)中有復(fù)合互作關(guān)系。這種關(guān)系又進(jìn)一步影響植物的干物質(zhì)生產(chǎn)和水分利用。本研究旨在探討大氣CO2富集對根際受NaCl鹽漬脅迫的人參果植株干物質(zhì)生產(chǎn)和分配及水分利用的影響，同時(shí)深入研究它們對該植物上述生理代謝的復(fù)合互作效應(yīng)，為該作物生產(chǎn)提供科學(xué)的理論依據(jù)和積累有用的實(shí)驗(yàn)資料。

1 材料和方法

本研究的模擬試驗(yàn)在德國波恩大學(xué)果樹與蔬菜研究所進(jìn)行。取已生根的一月齡人參果栽培品種“Xotus”半木質(zhì)化扦插苗，栽培于容積為2 L的塑料盆中。每盆栽一株。盆中填滿直徑為0.7～1.2 mm的石英砂，表面鋪一層直徑為1～2 cm的石子，以減少培養(yǎng)基質(zhì)蒸發(fā)水分。在整個(gè)試驗(yàn)期間，每天下午澆足自來水一次(根據(jù)植株大小，每株澆150～200 mL水)，并每周澆兩次200 mL的Hoagland營養(yǎng)液(Hoagland and Arnon，1938)。營養(yǎng)液的pH值用98%的H2SO4調(diào)整至6.0±0.2。供試植株經(jīng)在田間環(huán)境條件下預(yù)培養(yǎng)一周后分成兩組。一組繼續(xù)供給未添加NaCl的Hoagland營養(yǎng)液，另一組每周供給添加了25 mg·L－1NaCl的Hoagland營養(yǎng)液兩次?？紤]到根際NaCl鹽漬比大氣CO2富集處理對植株干物質(zhì)生產(chǎn)與分配的影響遲緩，先將經(jīng)上述處理的供試植株置于田間環(huán)境下預(yù)處理1個(gè)月，再將它們移入可控制環(huán)境條件的植物生長培養(yǎng)箱，同時(shí)進(jìn)行上述根際NaCl鹽漬和空氣CO2富集處理1個(gè)月。3個(gè)培養(yǎng)箱中空氣CO2體積分?jǐn)?shù)控制為(350±10)×10－6、(700±10)×10－6和(1 050±10)×10－6，分別代表自然大氣中的CO2水平及其2倍和3倍的水平。供試植株繼續(xù)定時(shí)定量地供給水分和添加或未添加25 mg·L－1NaCl的Hoagland營養(yǎng)液。培養(yǎng)箱中微環(huán)境條件為:日/夜光周期16 h/8 h，氣溫(25±2)℃/(20±2)℃，相對空氣濕度70%±5%/80%±5%，空氣流通速度(600±20)m3·h－1。白天光周期時(shí)用到達(dá)植株葉片表層的光合作用光子通量(photosynthetic photon flux)為(550±20)μmol·m－2·s－1的Philips SON－T Agro 400高亞鈉光燈照射。培養(yǎng)箱中的CO2體積分?jǐn)?shù)用德產(chǎn)Uras 2－T紅外線分析儀(IRGA，Hartmann und Braun AG Meβ－und Regeltechnik，F(xiàn)rankfurt/Main，Germany)監(jiān)測。在日光周期中，當(dāng)培養(yǎng)箱內(nèi)CO2體積分?jǐn)?shù)低于或高于設(shè)定水平10×10－6時(shí)，即自動補(bǔ)充工業(yè)用CO2氣體(Technische Gas，Linde AG，Düsseldorf，Germany)或停止供氣。在夜間，因植物暗呼吸作用而釋放出的剩余CO2由裝有10%NaOH溶液的裝置通過空氣循環(huán)流通系統(tǒng)抽除。供試植株在培養(yǎng)箱中放置的位置每周變換一次，以消除不同位置的系統(tǒng)誤差及微環(huán)境條件的影響。

在每項(xiàng)處理開始及結(jié)束時(shí)，每項(xiàng)處理各取樣5株。葉面積用美產(chǎn)LI－COR 3100面積測量儀(LICOR Inc.，Lincoln，Nebraska，USA)測定，精確度為±0.01 cm2，據(jù)此進(jìn)一步計(jì)算單株總?cè)~面積，以及在處理前和后的植株葉面積增長量。所取葉片、枝條、果實(shí)、主干和根系樣本置于德產(chǎn)TPYL－10冷凍干燥系統(tǒng)中(WKF GmbH，Heistenbach，Germany)干凍至衡重，再稱取干重，精確度為±0.01 g。以此計(jì)算干物質(zhì)總增長量和日平均增長速率。植株根/冠比根據(jù)每株供試材料地下部分器官與地上部分器官的干重之比求得。將每株試材的干物質(zhì)增長量除以其葉面積增長量即得其干物質(zhì)生產(chǎn)效率。干物質(zhì)向植株各器官中的分配量根據(jù)該植株供試前、后各器官中平均增長量來確定。

每天在澆水或供應(yīng)營養(yǎng)液前和后，分別稱取每株試材連同培養(yǎng)基質(zhì)和盆缽的重量，再扣除在同樣條件下無植株的對照盆缽日失水量，以此計(jì)算其日耗水量。每株試材的總耗水量即是其在試驗(yàn)期間的日耗水總和。葉片蒸騰系數(shù)為植株單位葉面積的平均水分蒸騰量。植株含水量(%)根據(jù)其鮮重(fresh weight，WF)和干重(dry weight，WD)，用公式(WFWD)/WF×100%求得。根系吸水效率以試驗(yàn)期間植物根系的總干重增長量除以同期植株的總耗水量表示。植株水分利用效率以試驗(yàn)期間干重總增長量除以耗水總量表示。

本研究以根際NaCl鹽漬和空氣CO2富集兩種處理因素進(jìn)行裂區(qū)排列試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分別以根際0 mg·L－1NaCl和350×10－6大氣CO2體積分?jǐn)?shù)為兩因素的對照。植物生長箱設(shè)置350×10－6、700×10－6和1 050×10－6三個(gè)水平的CO2體積分?jǐn)?shù)，每個(gè)生長箱中放置根際經(jīng)0 mg·L－1和25 mg·L－1NaCl兩種水平的鹽漬處理盆栽試材，各處理重復(fù)5次。根際NaCl鹽漬和空氣CO2富集復(fù)合處理結(jié)果的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件(SPSS Inc.，Chicago，USA)進(jìn)行Tukey－HSD多元變量分析測驗(yàn)。處理效應(yīng)的顯著性以95%的置信度為標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果

2.1 葉片生長發(fā)育

根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集都影響人參果植株葉片的生長發(fā)育，但兩者的作用效應(yīng)存在差異。在本試驗(yàn)期間，單株總?cè)~面積和葉面積增長量因根際受NaCl脅迫而顯著減少，但又隨大氣CO2體積分?jǐn)?shù)的升高而增加(表1)。這些現(xiàn)象表明土壤中NaCl鹽漬對植物葉片生長發(fā)育有抑制作用，而大氣中CO2富集則有促進(jìn)作用。并且，鹽漬對葉片生長發(fā)育的抑制作用在CO2體積分?jǐn)?shù)較低時(shí)比較高時(shí)要顯著得多。以上2項(xiàng)指標(biāo)在25 mg·L－1NaCl處理的植株中分別下降了51%和56%;但與自然空氣的處理相比，當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)升高1倍及2倍時(shí)，它們依次提高了47%、81%及70%和122%(表1)。這些事實(shí)說明，根際NaCl鹽漬對葉片生長的負(fù)作用可由大氣CO2富集促進(jìn)葉片的生長發(fā)育而部分地抵消。因此，本試驗(yàn)結(jié)束時(shí)受根際25 mg·L－1的NaCl鹽漬并經(jīng)大氣CO2富集至700×10－6和1 050×10－6雙重處理的植株總?cè)~面積和葉面積增長量僅分別增加40%～73%和78%～141%。

植物比葉干重代表其葉片發(fā)育質(zhì)量。根際NaCl脅迫和大氣CO2富集均對該指標(biāo)有改善作用(表1)。在350×10－6CO2下，經(jīng)25 mg·L－1NaCl鹽漬處理和對照植株的比葉干重雖未出現(xiàn)顯著差異，但在700×10－6和1 050×10－6CO2的條件下，這項(xiàng)指標(biāo)相應(yīng)提高22%和27%。由于根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集的互作關(guān)系，在25 mg·L－1NaCl脅迫下，經(jīng)700×10－6和1 050×10－6CO2處理的植株比葉干重相應(yīng)增加27%和34%。

2.2 干物質(zhì)增長

植物器官中干物質(zhì)增長代表其光合產(chǎn)物的凈積累水平。本研究中，供試植株總干物質(zhì)增加量受根際NaCl脅迫而減少，同時(shí)又因大氣中CO2升高而增加(表2)。本試驗(yàn)中，植株干物質(zhì)總量以1 050×10－6CO2且無NaCl鹽漬的處理最大、大氣350×10－6CO2和根際25 mg·L－1NaCl鹽漬的處理最小。在第一個(gè)月的鹽漬預(yù)處理期間，經(jīng)25 mg·L－1NaCl處理的植株干物質(zhì)增長量比對照減少25%。經(jīng)第二個(gè)月的根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集復(fù)合處理，繼續(xù)受到NaCl脅迫的植株干物質(zhì)增長量減少56%;而未經(jīng)NaCl鹽漬且在700×10－6和1 050×10－6CO2條件下生長的植株干物質(zhì)增長量比對照分別提高79%和133%。由于NaCl脅迫和CO2富集處理的互作效應(yīng)，前者對植物干物質(zhì)生產(chǎn)的抑制作用被后者的促進(jìn)作用所抵消(表2)。因此，在NaCl鹽漬的情況下，生長于700×10－6和1 050×10－6CO2條件下的植株干物質(zhì)總增長量比對照分別提高106%和189%。上述試驗(yàn)結(jié)果清楚地表明，大氣CO2富集能抵消土壤NaCl鹽漬對植物干物質(zhì)生產(chǎn)的負(fù)面作用，從而提高植株的干物質(zhì)生產(chǎn)力。

植物根/冠比代表植株地下部分器官與地上部分器官生長和發(fā)育的協(xié)調(diào)比例關(guān)系。供試植株的該項(xiàng)指標(biāo)，在根際NaCl鹽漬的處理中得以提高，在大氣CO2富集的處理中則下降(表2)。這些事實(shí)說明，根際NaCl脅迫顯著限制植物地上部器官的生長，而同時(shí)促進(jìn)根系的發(fā)育。但大氣CO2富集不僅能顯著促進(jìn)植物地上部器官生長，而且會有利于根系發(fā)育。本試驗(yàn)的第二個(gè)月處理期間，經(jīng)25 mg·L－1NaCl和350×10－6CO2處理的植株根/冠比提高57%;而在無NaCl脅迫條件下，經(jīng)700×10－6和1 050×10－6CO2處理的植株根/冠比分別下降27%和40%。本試驗(yàn)中，受25 mg·L－1根際NaCl鹽漬和700×10－6～1 050×10－6大氣CO2富集互作影響的植株根/冠比減小3%～14%。這些事實(shí)說明，當(dāng)根際受NaCl脅迫時(shí)，升高大氣中CO2體積分?jǐn)?shù)有利于平衡植物地下部和地上部器官生長與發(fā)育。

植物干物質(zhì)生產(chǎn)效率隨根際NaCl鹽漬化程度和大氣CO2升高而顯著提高(表2)。這種效應(yīng)以升高大氣CO2水平比加重NaCl脅迫的處理更顯著。本試驗(yàn)中在自然空氣的CO2條件下，經(jīng)25 mg·L－1NaCl處理的植株干物質(zhì)生產(chǎn)效率比未受NaCl脅迫者有提高。未經(jīng)NaCl鹽漬處理的植株，在700×10－6和1 050×10－6CO2下分別比對照提高3%和9%。由于根際NaCl脅迫和大氣CO2富集的互作效應(yīng)，經(jīng)700×10－6和1 050×10－6CO2處理的植株干物質(zhì)生產(chǎn)效率相應(yīng)提高18%和23%。

表1 根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集對人參果植株葉片生長發(fā)育特性的影響Table 1Leaf characteristics of pepino plants as affected by NaCl salinity and CO2enrichment

表2 根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集對人參果植株干物質(zhì)生產(chǎn)的影響Table 2 Dry mass production of pepino plants as affected by NaCl salinity and CO2enrichment

2.3 干物質(zhì)日增長量

供試植株及其不同器官的干物質(zhì)日增長量因根際NaCl脅迫而顯著下降，同時(shí)又由于大氣CO2富集而明顯上升(表3)。本試驗(yàn)所有處理中，供試植株不同器官的干物質(zhì)日增長量大小順序依次為葉片＞果實(shí)＞枝條＞根系＞主干。這種趨勢又以葉片和果實(shí)最顯著，證明在試驗(yàn)期間這兩種器官分別是植株最旺盛的營養(yǎng)生長和生殖生長主導(dǎo)中心，同時(shí)說明植株中處于生理代謝最活躍的器官對外界環(huán)境的變化(無論是根際NaCl鹽漬，還是大氣CO2富集)反應(yīng)最敏感。葉片是植物進(jìn)行光合作用，制造有機(jī)干物質(zhì)的主要場所(有機(jī)碳源);果實(shí)是植株利用光合產(chǎn)物，形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品的重要基地(有機(jī)碳庫)。它們都是調(diào)控植株生理代謝的核心器官。因此，它們與植株干物質(zhì)增長有關(guān)的生理生化代謝過程，最容易隨環(huán)境因素的變化而改變。

在本研究中還觀察到，當(dāng)大氣CO2體積分?jǐn)?shù)從350×10－6上升到1 050×10－6時(shí)，植株各器官中干物質(zhì)日增長量呈穩(wěn)步增長趨勢。這種情況在葉片、果實(shí)和枝條中表現(xiàn)很明顯(表3)。在根際無NaCl鹽漬的條件下，經(jīng)700×10－6和1 050×10－6CO2處理的植株，比對照的總干物質(zhì)日增長量平均提高79%和133%;而根際在25 mg·L－1NaCl鹽漬的情況下，大氣CO2為350×10－6、700×10－6和1 050×10－6時(shí)，植株干物質(zhì)增長量依次下降57%、50%和46%。由于根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集的互作效應(yīng)，經(jīng)25 mg·L－1NaCl和700×10－6及1 050×10－6CO2處理的植株總干物質(zhì)增長量則比無NaCl脅迫和350×10－6CO2處理的植株分別下降11%和提高25%。

2.4 干物質(zhì)分配

本研究表明，根際NaCl脅迫和大氣CO2富集都顯著影響植物干物質(zhì)分配及在植株不同器官中的分布比例(圖1)。試驗(yàn)結(jié)果證明，根際NaCl鹽漬抑制干物質(zhì)在葉片中積累和向果實(shí)中分配，大氣CO2富集則促進(jìn)植物干物質(zhì)向旺盛生長的器官中分配，這種趨勢在葉片和果實(shí)中尤其明顯。本試驗(yàn)處理組合中，干物質(zhì)向主干中的分配不如其他器官明顯(尤其是與葉片和果實(shí)相比)。這進(jìn)一步證實(shí)，在本試驗(yàn)期間，供試植株的葉片和果實(shí)分別是營養(yǎng)生長和生殖生長的主導(dǎo)中心，而主干則是次要的生理活動器官。所有處理中，經(jīng)根際25 mg·L－1NaCl脅迫和大氣350×10－6CO2處理的植株形成干物質(zhì)最少;而根際無NaCl鹽漬、大氣CO2為1 050×10－6處理的植株合成干物質(zhì)最多(圖1)。

表3 根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集對人參果植株和器官干物質(zhì)日增長量(mg·株－1·d－1)的影響Table 3 Daily increment of dry mass(mg·plant－1·d－1)in pepino plants and organs as affected by NaCl salinity and CO2enrichment

圖1 根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集對人參果植株干物質(zhì)向不同器官相對分配比例的影響(同一柱形右側(cè)的不同字母表示5次重復(fù)中置信度為95%的顯著性差異)Fig.1 Relative distribution of dry mass in different organs of pepino plants as affected by NaCl salinity and CO2enrichment(Different letters on the right side of the same column denote significant differences at P＜0.05，n=5)

從總體上看，干物質(zhì)在植株不同器官中的相對分布，以葉片最多、果實(shí)其次、根系再次、枝條較少、主干最少。這些事實(shí)再次證明，植物葉片和果實(shí)比其他器官對大氣CO2富集的反應(yīng)更敏感。植物干物質(zhì)分配到葉片和果實(shí)中的比例雖因根際NaCl脅迫而顯著下降，但隨著大氣中CO2的升高而增加。相反，植株干物質(zhì)向主干和根系中的分配，卻因根際鹽漬脅迫而增加，并隨大氣CO2的富集而減少。這些現(xiàn)象主要是由于植物適應(yīng)自然的生理代謝趨勢和體內(nèi)干物質(zhì)分配的生物自動調(diào)節(jié)機(jī)理所致。但是，干物質(zhì)在枝條中的分配，無論是受根際NaCl鹽漬還是受大氣CO2富集的影響，反應(yīng)都不明顯。這主要是因?yàn)樵撈鞴僭诠┰嚻陂g處于生理代謝的遲緩時(shí)期所致(圖1)。

2.5 植株耗水量

根際鹽漬處理，不僅明顯減少植株耗水量，而且顯著降低根系吸收水分的效率和植株水分利用效率(表4)。大氣CO2富集顯著增加植株的耗水量和水分利用效率，但并未明顯提高植物根系的吸水效率(表4)。這些現(xiàn)象表明升高大氣CO2對植物根系生理功能指標(biāo)(如根系吸水效率和植株水分利用率)的影響比其他與植物耗水有關(guān)的生理代謝指標(biāo)(如植物干物質(zhì)生產(chǎn)效率和光合作用水分利用效率;Chen et al.，1999b)要小。因而，經(jīng)25 mg·L－1NaCl鹽漬處理植株的耗水量和水分利用率，比在350×10－6CO2條件下未經(jīng)鹽漬處理者，分別下降31%和37%;當(dāng)大氣CO2提高到700×10－6及1 050×10－6時(shí)，這兩項(xiàng)指標(biāo)相應(yīng)提高11%和61%及17%和99%。由于根際NaCl脅迫和大氣CO2富集的互作關(guān)系，經(jīng)25 mg·L－1NaCl鹽漬和750×10－6及1 050×10－6CO2處理的植株，依次比對照的耗水量減少25%及18%，而相同植株的水分利用率得以提高。這說明大氣CO2富集能使植物干物質(zhì)生產(chǎn)過程中更有效并高效地利用水分。

2.6 葉片蒸騰系數(shù)和植株日耗水量

本試驗(yàn)中，350×10－6CO2下經(jīng)25 mg·L－1NaCl處理的植株葉片蒸騰系數(shù)最大，而在1 050×10－6CO2下根際無NaCl脅迫的植株葉片蒸騰系數(shù)最小(圖2)。相比之下，供試植株的葉片蒸騰系數(shù)在25 mg·L－1NaCl鹽漬處理的單項(xiàng)因素影響下增加了56%，但當(dāng)大氣CO2體積分?jǐn)?shù)從350×10－6提高到700×10－6和1 050×10－6時(shí)，該指標(biāo)依次下降39%和58%。其中，受根際NaCl脅迫和大氣CO2富集至700×10－6或1 050×10－6的互作效應(yīng)影響，供試植株的葉片蒸騰系數(shù)下降4%～23%。這進(jìn)一步證明，未來的全球大氣CO2富集將有利于提高該作物的水分利用效率。

表4 根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集對人參果植株含水量和耗水量的影響Table 4 Water content and water consumption of pepino plants as affected by NaCl salinity and CO2enrichment

另一方面，本研究還觀察到植株日耗水量受根際NaCl脅迫而減少，但隨大氣CO2升高而增加(圖2)。這說明根際NaCl鹽漬對供試植株日耗水量的影響比大氣CO2富集的效應(yīng)更顯著，主要是因?yàn)榍罢弑群笳卟粌H對植物根系吸水有更直接的抑制作用，而且對植株的需水和用水也有更顯著的影響。在大氣350×10－6CO2的情況下，25 mg·L－1NaCl鹽漬處理平均減少供試植株31%的日耗水量。當(dāng)大氣CO2體積分?jǐn)?shù)升高1倍和2倍時(shí)，無NaCl脅迫的植株日耗水量分別增加11%和17%，而受NaCl鹽漬的植株日耗水量相應(yīng)提高25%和18%。這些事實(shí)證明，在根際受到NaCl鹽漬的條件下，提高大氣CO2能有效地調(diào)節(jié)該作物的耗水量。

3 討論

3.1 大氣CO2富集和根際NaCl鹽漬的作用及其互作效應(yīng)

圖2 根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集對人參果葉片蒸騰系數(shù)和植株日耗水量的影響(同一柱形頂部的不同字母表示5次重復(fù)中置信度為95%的顯著性差異)Fig.2 Leaf transpiration index and daily water consumption of pepino plants as affected by NaCl salinity and CO2enrichment(Different letters on the top of the same column denote significant differences at P＜0.05，n=5)

在20世紀(jì)，全球大氣平均CO2體積分?jǐn)?shù)從270×10－6上升至350×10－6以上。這種趨勢現(xiàn)在還在繼續(xù)，并以每年1.5×10－6～2.0×10－6的速率上升。預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末全球大氣CO2還將翻番(Bazzaz，1990)。大氣CO2的升高會通過促進(jìn)植物的生長發(fā)育而增加作物生產(chǎn)力(Eamus and Jarvis，1989)。Kimball(1983)統(tǒng)計(jì)分析了先前對37種作物的430個(gè)試驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為如果大氣CO2在目前的水平上翻番，它們的產(chǎn)量將平均提高33%±6%。這種效應(yīng)直接來自于升高大氣中CO2，從而促進(jìn)作物光合作用同化能力和干物質(zhì)合成水平。Manderscheid and Weigel(1995)認(rèn)為，近代德國作物產(chǎn)量的提高主要是直接得益于大氣CO2的富集作用。若全球大氣CO2以每年0.5%～0.7%的速度上升，當(dāng)大氣CO2每上升1×10－6，該國的作物平均產(chǎn)量即可提高0.25%～0.47%。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)大氣CO2體積分?jǐn)?shù)從350×10－6升高到700×10－6和1 050×10－6時(shí)，無NaCl鹽漬及受25 mg·L－1NaCl鹽漬的人參果經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量分別提高64.73%和133.64%及163.39%和329.83%，折合成每升高1×10－6CO2對提高其產(chǎn)量的效應(yīng)依次為0.18%和0.19%及0.46%和0.47%(Chen et al.，1999a)。本研究結(jié)果不僅與上述事實(shí)相符，而且進(jìn)一步提供了大氣CO2富集能促進(jìn)植物干物質(zhì)生產(chǎn)和提高水分利用率的科學(xué)證據(jù)。另外，全球大氣中CO2升高還會導(dǎo)致空氣溫度的上升和降雨模式及數(shù)量的改變，這些變化對植物的光合作用、水分利用效率和干物質(zhì)生產(chǎn)都會產(chǎn)生較大影響(Pandey et al.，2007;Thongbai et al.，2010)。因此，今后還有待更系統(tǒng)深入的研究，才能更全面和客觀地評估其對作物生產(chǎn)的潛在效應(yīng)。

農(nóng)田中NaCl鹽漬包括土壤和灌溉水中存在NaCl成分。這種情況會顯著影響作物營養(yǎng)生長和生殖生長(Chen et al.，1999a)、光合作用能力(Chen et al.，1999b)和干物質(zhì)生產(chǎn)(表2)，以及植株器官中干物質(zhì)的增長(表3)、積累和分配(圖1)，及其利用水分的效率(表4)。迄今為止，全球鹽漬化土壤的總面積已達(dá)4×108～9×108hm2，造成70%的作物生產(chǎn)力下降(Lenssen et al.，1993)。因此，通過有效地解決這個(gè)問題來進(jìn)一步提高作物生產(chǎn)力是在今后不斷變化的全球氣候和環(huán)境條件下很重要的研究課題。

由于作物內(nèi)在的遺傳特性，不同種類的作物對根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集的表現(xiàn)存在差異(Idso and Idso，1994;Tester and Langridge，2010)，從而對正確預(yù)測在大氣—植物—土壤—水分的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，全球大氣中CO2升高和農(nóng)田土壤中NaCl脅迫對作物生產(chǎn)及其水分利用的復(fù)合互作效應(yīng)帶來更大的困難。因?yàn)樽魑镌诠夂献饔煤秃粑饔眠^程中通過葉片氣孔使其葉片和大氣進(jìn)行水汽和CO2分子的交換，而其植株主要通過根系從土壤中吸收水分，再經(jīng)過主干和枝條把水分輸送到葉片和果實(shí)等生理代謝中心，最后通過葉片氣孔把水分蒸騰到大氣中。對植株來說，上述一系列的生理過程會進(jìn)一步制約其光合生產(chǎn)能力，葉片和根系生長發(fā)育及其他生理生化代謝，從而形成對外界環(huán)境的變化進(jìn)行自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)等生物反應(yīng)(Lenssen et al.，1993;Rogers and Runion，1994)。據(jù)Melgar et al.(2008)報(bào)道，大氣中CO2升高能增強(qiáng)油橄欖樹對土壤鹽漬的適應(yīng)能力。Martínez－Ballesta et al.(2004)也注意到，在土壤NaCl鹽漬等環(huán)境脅迫的情況下，辣椒植株能對其不同的器官進(jìn)行水分代謝和氣體交換自我調(diào)節(jié)，本研究在人參果植株上觀察到同樣的現(xiàn)象和變化趨勢。

此外，先前對CO2富集的許多研究結(jié)果都基于充足的養(yǎng)分供應(yīng)條件(Bazzaz，1990)。然而，在大多數(shù)農(nóng)田中經(jīng)常缺乏足夠作物生長所需的營養(yǎng)。這種情況在未來全球大氣CO2進(jìn)一步升高的條件下將更普遍。因?yàn)橐环矫娲髿釩O2富集會有利于作物的碳素同化作用，但另一方面它會導(dǎo)致作物必需營養(yǎng)成分的失衡，尤其是維持植株碳氮供應(yīng)比例的協(xié)調(diào)(Makino et al.，1997;Reich，2009;Bloom et al.，2010)。García－Sánchez and Syvertsen(2006)也觀察到，在植物生長季節(jié)中提高大氣CO2能增強(qiáng)Cleopatra柑桔和Carrizo枳橙實(shí)生苗耐鹽漬的能力。Tattini and Traversi(2009)還發(fā)現(xiàn)，植物根際Ca2+濃度的升高有助于增強(qiáng)油橄欖樹對土壤NaCl鹽漬的生理抵抗力。另外，由于植物根際NaCl積累造成的水分逆境會進(jìn)一步影響其根系吸收和利用營養(yǎng)的能力。本試驗(yàn)還觀察到，根際受到25 mg·L－1NaCl鹽漬的供試人參果植株不僅生長發(fā)育受阻，而且進(jìn)一步出現(xiàn)營養(yǎng)代謝不良的癥狀。因此，根據(jù)上述科學(xué)假設(shè)和客觀事實(shí)，今后有必要通過研究根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集對植物營養(yǎng)吸收和利用的影響，更深入地探討它們之間的復(fù)合互作關(guān)系。

3.2 干物質(zhì)生產(chǎn)和分配

人參果植株干物質(zhì)生產(chǎn)及其向不同器官中分配比例的改變，是對根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集的重要生理反應(yīng)和生態(tài)適應(yīng)表現(xiàn)。本研究不僅證實(shí)了該植物對上述環(huán)境變化的反應(yīng)與Lenssen et al.(1993)和Rozema et al.(1991)對其他C3植物的試驗(yàn)結(jié)果類似，而且還觀察到供試植物的干物質(zhì)生產(chǎn)效率(表2)及其向不同器官中的分配因被根際NaCl脅迫而顯著受阻，但又因大氣CO2升高而顯著提高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，植株干物質(zhì)增長量因根際存在25 mg·L－1NaCl的脅迫而平均減少50%～54%，同時(shí)又因大氣CO2體積分?jǐn)?shù)從350×10－6升高到700×10－6和1 050×10－6而增加79%～189%(表3)。另外，本研究觀察到的根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集對人參果植株干物質(zhì)生產(chǎn)的作用與對該作物葉片光合作用的影響(Chen et al.，1999b)相符。因此，根據(jù)上述結(jié)果可以推測，將來全球大氣CO2進(jìn)一步升高將能提高作物干物質(zhì)生產(chǎn)能力，特別是在土壤鹽漬化的農(nóng)產(chǎn)區(qū)及由于NaCl積累而使灌溉水質(zhì)退化的農(nóng)田，會更有益處。

在本試驗(yàn)中，根際NaCl鹽漬不僅會嚴(yán)重影響該作物葉片生長發(fā)育(表1)，而且還會顯著限制植株干物質(zhì)生產(chǎn)力(表2)及其日增長量(表3)和分配到植株各器官中的數(shù)量(圖1)。而且這些影響在葉片和果實(shí)中尤為明顯，因?yàn)樗鼈兪侵仓晟泶x最旺盛的器官，所以對不利環(huán)境條件脅迫的反應(yīng)最敏感。Matar et al.(1975)也觀察到菠菜和生菜因根際受到NaCl脅迫而致使植株干物質(zhì)生產(chǎn)能力下降。這些事實(shí)證明，根際NaCl脅迫對作物干物質(zhì)生產(chǎn)力的負(fù)面影響，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在的問題，在將來發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中必須高度重視，尤其是在鹽堿土壤地區(qū)和沿海沼澤地區(qū)。此外，本研究發(fā)現(xiàn)根際NaCl脅迫同時(shí)限制干物質(zhì)向地上部和地下部器官中分配(圖1)。本試驗(yàn)中受NaCl鹽漬的植株比未受NaCl脅迫者顯著減小，這主要是由于鹽漬逆境顯著減少了植株干物質(zhì)生產(chǎn)和分配(表3)。相反，大氣中CO2富集能促進(jìn)植物干物質(zhì)生產(chǎn)(表2)、積累(表3)和分配(圖1)，主要是因?yàn)镃O2是植物進(jìn)行光合作用、生產(chǎn)干物質(zhì)的必需原料。由此可以預(yù)測，由于未來大氣CO2富集而引起的全球氣候變化和能添加CO2的保護(hù)農(nóng)業(yè)設(shè)施(如能控制微環(huán)境的溫室和塑料大棚)，都將有利于增強(qiáng)植物對根際土壤NaCl脅迫的抵抗力(Rogers and Runion，1994)。本研究還支持了Rozema et al.(1991)及Zeroni and Gale(1989)對耐鹽植物Scirpus maritimus和Puccinellia maritime及玫瑰栽培品種“Sonia”受根際NaCl脅迫和大氣CO2富集互作反應(yīng)的試驗(yàn)結(jié)果，因而具有很好的代表性和廣泛的適用性。

本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，升高大氣CO2會增加干物質(zhì)向植物地上部器官中分配，同時(shí)降低干物質(zhì)向植物根系中分配的比例(圖1)。而根際NaCl鹽漬能促進(jìn)干物質(zhì)向植物地下部器官中分配，減少其向葉片、枝條、主干和果實(shí)中分配(圖1)。這些事實(shí)與Flore and Lakso(1989)的報(bào)道相符，同時(shí)說明植物能對外界環(huán)境變化產(chǎn)生應(yīng)變能力。這種應(yīng)變不僅能通過改變其干物質(zhì)生產(chǎn)的庫源關(guān)系來實(shí)現(xiàn)，而且還能通過其自身的調(diào)節(jié)去適應(yīng)外界環(huán)境變化，以防止或減輕植株可能發(fā)生的生理生化傷害。根據(jù)本研究結(jié)果，進(jìn)一步總結(jié)出植物對環(huán)境變化生理反應(yīng)的機(jī)理包括:第一、增加干物質(zhì)向生理活躍的器官(庫)中分配，以優(yōu)先保證其生長中心的生理代謝優(yōu)勢;第二、減少干物質(zhì)向生理不活躍的器官(源)中分配，以節(jié)約光合產(chǎn)物，適應(yīng)環(huán)境逆變。本研究同時(shí)支持Eamus and Jarvis(1989)關(guān)于植物體內(nèi)干物質(zhì)分配取決于其內(nèi)部生理因素和外部環(huán)境條件對植株地上部營養(yǎng)生長和生殖生長的中心器官(葉片與果實(shí))光合產(chǎn)物的合成與供應(yīng)，以及地下部器官(根系)吸收和利用營養(yǎng)與水分平衡的科學(xué)機(jī)理假設(shè)，為今后提高該作物生產(chǎn)水平積累了有用的實(shí)驗(yàn)資料和提供了可靠的科學(xué)依據(jù)。

3.3 植物耗水和水分利用效率

植物吸收和利用水分是其另一個(gè)重要的生理代謝過程。這個(gè)過程直接受根際NaCl脅迫的制約，同時(shí)也間接被大氣CO2體積分?jǐn)?shù)變化而影響。本研究觀察到，根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集都會減少植株含水量，但這種變化均未達(dá)到顯著差異水平(表4)。這是因?yàn)橹仓旰渴枪┰囍参锕逃械倪z傳特性，而這種特性不易因外界環(huán)境的變化而立即顯著改變。Chen et al.(1999b)發(fā)現(xiàn)，植物葉片的蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度都隨大氣CO2的升高和根際NaCl鹽漬的加重而下降。本研究進(jìn)一步證明植物水分生理代謝脅迫與根際NaCl鹽漬有密切關(guān)系，后者是前者的重要誘因。而且，根際NaCl脅迫所誘導(dǎo)的水分生理逆境現(xiàn)象，可以用Chen et al.(1999a)觀察到的由于鹽漬造成植物營養(yǎng)生長和生殖生長受抑的機(jī)理來解釋。值得注意的是，本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)根際NaCl鹽漬對植物葉片生長和發(fā)育的抑制作用機(jī)理(表1)，表現(xiàn)在:一方面減少植株的葉片數(shù)量(Chen et al.，1999a)，另一方面增加比葉干重(即提高葉片質(zhì)量)。由于葉片是植物進(jìn)行干物質(zhì)生產(chǎn)的主要場所，因而這種關(guān)系進(jìn)一步影響植株干物質(zhì)生產(chǎn)能力(表2)。本研究結(jié)果還證明，根際NaCl鹽漬限制植物光合作用進(jìn)行干物質(zhì)生產(chǎn)的源泉，即減少植株總?cè)~面積及單株葉面積的增長(表1)和植物干物質(zhì)的日增長量(表2)及其向各種器官中分配的比例(表3)。此外，供試植株還表現(xiàn)出干物質(zhì)生產(chǎn)庫容的減小，從而限制植株?duì)I養(yǎng)器官和生殖器官中干物質(zhì)日增長量的下降(表3)，同時(shí)減少光合產(chǎn)物在葉片中積累和向果實(shí)中分配(圖1)。因此，被根際NaCl鹽漬的植株生長受阻，干物質(zhì)日增長量下降(表3)，根/冠比值增大(表2)，進(jìn)而降低其根系吸收水分的效率和植株水分利用效率(表4)。

大氣CO2富集對上述植物生理代謝則有相反的作用。升高大氣CO2，不僅會促進(jìn)植物生長發(fā)育和干物質(zhì)生產(chǎn)(表2)，而且能降低植物葉片的蒸騰系數(shù)(圖2)，從而改善植株水分利用效率(表4)。本試驗(yàn)結(jié)果與Chen et al.(1999b)觀察到的大氣CO2富集能通過促進(jìn)葉片同化CO2和降低葉片蒸騰速率來提高植物光合作用水分利用效率的事實(shí)相吻合。本研究還進(jìn)一步證實(shí)，在700×10－6和1 050×10－6CO2條件下，減小的葉片氣孔導(dǎo)度(Chen et al.，1999b)部分地抵消了因升高大氣CO2而增強(qiáng)植物干物質(zhì)生產(chǎn)，從而增加的植株耗水量。植物葉片蒸騰系數(shù)代表植株單位葉面積的耗水能力。供試植株的葉片蒸騰系數(shù)因根際NaCl鹽漬而提高，又隨大氣CO2升高而下降(圖2)。這一方面與這些處理影響植物葉片的生長發(fā)育相聯(lián)系(Chen et al.，1997a)，另一方面與它們能改變?nèi)~片氣孔開閉的程度有關(guān)(Chen et al.，1999b)。尤其是后者，會直接制約葉片的蒸騰作用能力。據(jù)Eamus and Jarvis(1989)報(bào)道，植物水分利用效率隨大氣CO2升高而顯著提高。本研究進(jìn)一步揭示，植物總耗水量(表4)并不與其植株個(gè)體發(fā)育大小和器官中干物質(zhì)增長數(shù)量成相同的比例增長(表3)，而植株水分利用效率的顯著提高主要得益于在較高的大氣CO2條件下葉片生理性能和自我調(diào)節(jié)功能的改善，但植物根系吸收水分的效率幾乎無變化，這說明根系的生理功能較小地受到大氣CO2富集的影響(表4)。上述因素的互作效應(yīng)及其植物生理機(jī)制可以總結(jié)為:大氣CO2富集能夠通過抵消因鹽漬而引起的植物生理干旱，改善根際NaCl脅迫對植株水分利用的負(fù)面效應(yīng)。這是因?yàn)?，首先，在較高的大氣CO2下植物葉片有較強(qiáng)的光合作用能力，從而維持有效的干物質(zhì)生產(chǎn)效率;其次，在大氣CO2富集的情況下，植物能把葉片光合作用產(chǎn)物較多地輸?shù)礁?，因而補(bǔ)償鹽漬逆境對根部生長的抑制;再次，在高CO2條件下，植物葉片氣孔導(dǎo)度減小，能防止水氣從葉片氣孔向大氣中散發(fā)，從而減小單位葉面積蒸騰速率;最后，由于植物蒸騰速率下降，其根系吸收水分和Na+及Cl－的能力也隨之減弱(Rogers and Runion，1994)，從而緩解根際受NaCl鹽漬的脅迫。由于本研究結(jié)果僅在一次試驗(yàn)中獲得，對于這些錯(cuò)綜復(fù)雜的交互作用機(jī)理、過程和影響大小，還有待今后進(jìn)一步開展系統(tǒng)的科學(xué)實(shí)驗(yàn)和深入探索。

4 結(jié)論

根際NaCl鹽漬顯著限制人參果植株干物質(zhì)生產(chǎn)和水分吸收及利用。NaCl脅迫不僅阻礙葉片生長發(fā)育及干物質(zhì)生產(chǎn)、積累和向植株其他器官分配，而且降低根系吸收水分效率和植株水分利用率(表5)。相反，大氣CO2富集顯著促進(jìn)植物葉片發(fā)育、干物質(zhì)生產(chǎn)及其向地上部和地下部器官分配。后者在植株生理代謝活躍的器官中表現(xiàn)更明顯。升高大氣CO2雖會增加植株總耗水量，但同時(shí)提高其水分利用效率(表5)。根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集都顯著影響植物葉片數(shù)量和質(zhì)量。由于葉片是生理代謝中心，這會深刻影響植株干物質(zhì)生產(chǎn)和水分利用，從而進(jìn)一步影響其不同器官中干物質(zhì)的增長和積累，及水分利用效率。因?yàn)樯鲜鲆蛩氐膹?fù)合互作效應(yīng)，將來全球大氣CO2富集會有利于植物干物質(zhì)生產(chǎn)和水分利用，并能抵消或補(bǔ)償因根際受NaCl鹽漬所產(chǎn)生的抑制作用(表5)。大氣CO2富集與根際NaCl鹽漬對比葉干重有疊加效應(yīng)，而對其他的植物生理和形態(tài)指標(biāo)則有抵消作用(表5)。因此，在有保護(hù)設(shè)施的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，適當(dāng)升高其微環(huán)境中的大氣CO2體積分?jǐn)?shù)能促進(jìn)作物干物質(zhì)生產(chǎn)和分配，提高植株水分利用效率，即使在根際NaCl鹽漬的條件下，也會有良好效果。這項(xiàng)技術(shù)適用于將來在塑料大棚和溫室栽培短生長期作物時(shí)推廣。對于這些因素的交互作用機(jī)理和有效調(diào)控措施，尚有待進(jìn)一步深入研究和系統(tǒng)探索。

表5 根際NaCl鹽漬和大氣CO2富集對人參果植株干物質(zhì)生產(chǎn)和水分利用的互作效應(yīng)總結(jié)Table 5 A summary for the effects of NaCl salinity and CO2enrichment on dry mass production and water consumption of pepino plants

致謝:感謝UNTIEDT Ralf、LIBERT Helmut和BERG Harry先生，以及SARTER Sigrid女士對該試驗(yàn)和研究工作的技術(shù)幫助和支持。本文特為Prof.Dr.LENZ Fritz 80壽辰和Prof.Dr.JANSSENS Marc光榮退休而作。

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