易九紅，張超凡，劉愛玉，黃艷嵐，周 虹

(1湖南省作物研究所，長沙410125;2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128)

我國甘薯常年種植面積在600萬hm2左右，排在水稻、小麥、玉米之后，居第4位，占世界種植面積的70%左右，世界產(chǎn)量的80%以上，成為世界甘薯生產(chǎn)和研究中心。在前人研究的基礎(chǔ)上，總結(jié)并評述了不同環(huán)境因子對甘薯生長發(fā)育、產(chǎn)量形成的影響及機(jī)制，旨在借鑒已有的研究成果及經(jīng)驗(yàn)，系統(tǒng)地了解甘薯光合產(chǎn)物積累和分配規(guī)律及其影響因子，為甘薯標(biāo)準(zhǔn)化高產(chǎn)栽培提供理論參考。

1 干物質(zhì)積累和分配特性

甘薯莖葉生長與塊根膨大之間的關(guān)系是甘薯高產(chǎn)栽培的核心問題，其本質(zhì)就是光合產(chǎn)物的積累和分配的關(guān)系。根據(jù)甘薯在大田生長過程中地上、地下部的關(guān)系，人為地分為三個時期:發(fā)根分枝結(jié)薯期，此期以根系生長為中心;蔓薯并長期，生長中心雖然盛長莖葉，但薯塊膨大也快;薯塊盛長期，此時生長中心轉(zhuǎn)為薯塊盛長[1]。

張立明等研究了不同基因型甘薯塊根內(nèi)源激素含量變化對塊根形成和膨大的影響后指出，在塊根發(fā)育的不同階段，地上部制造的光合產(chǎn)物向地下部輸送貯存的“庫”重點(diǎn)不同:膨大前期，光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)的重點(diǎn)主要是大塊根;膨大高峰期，中等大小塊根成為光合產(chǎn)物的輸送貯存中心;而到塊根發(fā)育后期，則以小塊根發(fā)育為主[2]。Chua等用14C標(biāo)記研究了甘薯塊根膨大過程中碳水化合物的積累及分布情況，結(jié)果表明，塊根中早期積累的碳水化合物首先聚積在頂部尖端，逐漸向下部積累，塊根發(fā)育時沿塊根縱軸從頂端開始，向下梢轉(zhuǎn)移[3]。

甘薯經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成與塊根的膨大速率密切相關(guān)，而塊根的膨大是塊根中形成層細(xì)胞持續(xù)分裂以及薄壁細(xì)胞內(nèi)淀粉不斷合成與積累的過程。前人從甘薯塊根的解剖學(xué)角度多次指出，塊根初生形成層活動力的強(qiáng)弱決定塊根能否形成，次生形成層活動力的強(qiáng)弱和分布范圍大小是塊根膨大的動力。而次生形成層可發(fā)生在原生木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)側(cè)、次生木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)側(cè)、后生木質(zhì)部導(dǎo)管周圍，甚至中柱內(nèi)的一些薄壁細(xì)胞，即主要發(fā)生在塊根的中部和內(nèi)部區(qū)域[4，5]。

2 環(huán)境因素與甘薯生長的關(guān)系

2.1 光照

唐君等報(bào)道了甘薯試管苗的生長具有明顯的選擇性吸收光譜的特性，且存在品種間差異，其中徐薯18趨向紅光，徐薯34趨向藍(lán)光[6]。關(guān)于光與甘薯生長發(fā)育以及產(chǎn)量形成的關(guān)系研究，前人集中在光合特性、光合作用及其產(chǎn)物積累和分配規(guī)律上，而其他方向較少，尚需進(jìn)一步研究。

2.2 溫度

溫度對塊根膨大的影響主要是通過影響光合作用與呼吸作用之間關(guān)系來實(shí)現(xiàn)的，即晝溫高有利于光合作用，夜溫低有利于抑制呼吸作用，減少養(yǎng)分消耗，因此晝夜溫差大有利于塊根養(yǎng)分積累和膨大。Kobayashi等報(bào)道了土壤溫度是影響紫色甘薯塊根花青素合成的主要環(huán)境因素，并表現(xiàn)為隨著土溫的升高，塊根內(nèi)花青素含量下降[7]。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國每年甘薯總產(chǎn)中約有1/3因貯存過程中低溫脅迫而導(dǎo)致利用率下降，甚至失去利用價值[8]。朱紅等研究了貯藏溫度對甘薯呼吸強(qiáng)度的影響后指出，塊根低溫(5℃)貯藏時，初、中期呼吸作用受到抑制，呼吸強(qiáng)度降低，但貯藏后期呼吸強(qiáng)度大幅度增強(qiáng)，出現(xiàn)生理失調(diào)現(xiàn)象，并開始出現(xiàn)腐爛;10～15℃時，薯塊呼吸作用比較平穩(wěn)，呼吸強(qiáng)度變化不大;20℃時，呼吸強(qiáng)度在貯藏期間逐漸加強(qiáng)，產(chǎn)生較多的CO2、水和能量，薯堆溫度升高，濕度變大，容易發(fā)芽或糠心[9]。肖靜等提取低溫處理(4℃)0、12、24、48 和72 h 后的甘薯葉、莖和塊根組織總RNA，并通過反轉(zhuǎn)錄和實(shí)時定量PCR技術(shù)分析了S－腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS)的mRNA表達(dá)情況，結(jié)果表明，甘薯葉中目的基因在低溫脅迫開始后表達(dá)量逐漸增加，至24 h達(dá)到高峰，隨后緩慢下降，分別較對照增加了2.38，5.70，4.14和4.29倍;甘薯莖和塊根中目標(biāo)基因表達(dá)量具有相同的變化趨勢，與誘導(dǎo)時間呈正相關(guān)，且均在72 h后達(dá)到峰值[10]。這表明，低溫脅迫能夠促使甘薯相關(guān)基因的mRNA表達(dá)水平升高。

2.3 水分脅迫和通氣狀況

據(jù)統(tǒng)計(jì)，因水分脅迫造成的甘薯產(chǎn)量損失超過其他逆境總和[11]。張明生等報(bào)道了水分脅迫降低了甘薯葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量，且葉綠素a/b比值占對照百分率與品種抗旱性呈極顯著負(fù)相關(guān)(r= － 0.8509，p ＜ 0.01)[12]，而葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、游離氨基酸總量和K+含量的相對值與品種抗旱性呈顯著正相關(guān)，脯氨酸的相對值與抗旱性的相關(guān)性則不顯著[13]。張?jiān)迫A等報(bào)道了光合速率、PSⅡ原初光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)隨著水分脅迫程度加劇而下降，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)呈上升趨勢，且存在著品種間差異[14]。Tezara等認(rèn)為，干旱條件下 Rubsico酶總量和活性以及同化力(ATP和NADPH)總量減少使得Rubp再生能力下降是光合能力下調(diào)的主要原因[15]。Socias等則認(rèn)為，干旱誘導(dǎo)根系合成大量ABA運(yùn)輸?shù)街参锶~片引起氣孔關(guān)閉，進(jìn)而導(dǎo)致胞間CO2濃度下降，造成光合能力下降[16]。

土壤通氣性是影響甘薯塊根膨大和產(chǎn)量提高的又一環(huán)境因素。史春余等以魯薯7號和徐薯18為材料，研究了土壤通氣性對甘薯某些生理指標(biāo)和塊根產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，改善土壤通氣性能極顯著地提高鮮薯產(chǎn)量，其中魯薯7號和徐薯18分別增產(chǎn)70.08%，22.86%;改善土壤通氣性，增加塊根干重與地上部干重的比率，而對地上部干物重影響不大，表明增產(chǎn)的主要原因是提高了干物質(zhì)在塊根中的分配比例;此外，改善土壤通氣性，魯薯7號和徐薯18的功能葉和塊莖中ATP含量分別較對照增加了35.54%和27.11%，71.83%和9.36%，ATP酶活性分別提高了 82.74%和 13.55%，5.18%和1.15%[17]。

2.4 鹽脅迫

鹽脅迫是指高鹽離子濃度對植物細(xì)胞的毒害和使環(huán)境滲透勢降低形成對細(xì)胞的滲透脅迫，并導(dǎo)致其他生理代謝過程的紊亂，使植株生長受阻，甚至死亡。

柯玉琴等報(bào)道了隨著NaCl脅迫濃度的提高，甘薯葉片水勢(Ψw)、相對含水量(RWC)、光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(WUE)和氣孔導(dǎo)度(Gs)逐漸下降，且不同品種間耐鹽性存在著明顯差異，下降幅度表現(xiàn)為耐鹽品種徐薯18＜中等耐鹽品種栗子香＜不耐鹽品種勝利百號[18]。此外，隨著NaCl脅迫濃度的提高，甘薯苗期株高和葉面積生長受抑制程度加劇，葉片IAA水平下降，而IAA氧化酶，POD活性和綠原酸含量則呈上升趨勢，變化幅度均表現(xiàn)為不耐鹽品種勝利百號＞中耐品種栗子香＞耐鹽品種徐薯18[19]。劉偉等指出，甘薯葉片腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm)含量隨鹽脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)而顯著提高，2.0%NaCl脅迫下，勝利百號和徐薯18的多胺(PAs)含量分別較對照提高了1.855倍、5.358倍;鹽脅迫加上外源Ca2+處理，使甘薯葉片PAs累積速率降低，但其含量明顯高于僅鹽脅迫處理[20]。代紅軍等認(rèn)為，甘薯苗期葉片在NaCl脅迫下的細(xì)胞膜相對透性，丙二醛(MDA)含量，O2－產(chǎn)生速率，過氧化物酶(POD)活性均呈上升趨勢，而超氧化物歧化酶(SOD)活性，過氧化氫酶(CAT)活性則隨鹽脅迫濃度的提高而下降，并存在著基因型差異[21]。

3 栽培措施與甘薯生長的關(guān)系

3.1 無機(jī)營養(yǎng)

植株在外界氮素過剩時便會以超過自身需要的速度進(jìn)行吸收，造成奢侈消耗，并將多吸收的硝態(tài)氮儲存起來[22]，而硝酸鹽對人體健康的危害以及對生態(tài)環(huán)境的污染已受到廣泛關(guān)注。研究表明，不同氮源對甘薯植株葉綠素含量及光合特性均有顯著影響，其中硝態(tài)氮對葉綠素a含量、光合速率的影響大于銨態(tài)氮，且較銨態(tài)氮更容易提高硝酸鹽含量。此外，硝化抑制劑雙氰胺(DCD)可以使施用銨態(tài)氮的福薯7－6莖尖硝酸鹽含量顯著下降，但對施用硝態(tài)氮處理的影響不顯著[23]。余光輝[24]、黃益宗[25]等一致認(rèn)為，硝化反應(yīng)被硝化抑制劑抑制后，氮肥將長時間以N的形式保持在土壤中，避免高濃度NO－3和NO2－的出現(xiàn)，達(dá)到減少NO3－和NO2－的淋溶損失以及減少N2O釋放的目的。邱永祥等研究了氮對葉菜型甘薯硝酸鹽積累及品質(zhì)的影響后指出，供氮水平與莖尖葉片硝酸鹽含量呈極顯著正相關(guān)(r=0.9952＊＊)，與總糖含量呈負(fù)相關(guān)(r= －0.9358＊＊)，且處理間硝酸還原酶(NR)活性差異達(dá)顯著水平，但對可溶性蛋白含量影響不大[26]。

甘薯是典型的喜鉀作物，增施鉀肥可以增加甘薯的干物質(zhì)生產(chǎn)量，提高干物質(zhì)在塊根中的分配比例，有效地抑制地上部莖葉徒長，提高塊根產(chǎn)量。史春余等研究了鉀營養(yǎng)對甘薯塊根薄壁細(xì)胞微結(jié)構(gòu)、14C同化物分配和產(chǎn)量的影響后指出，適量供鉀(24 g/m2)，塊根薄壁細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整、清晰，內(nèi)含較多的線粒體和質(zhì)體，細(xì)胞質(zhì)豐富;塊根呼吸速率和ATP含量較高，有利于提高塊根“庫”的活性;促進(jìn)光合產(chǎn)物由葉片向塊根運(yùn)輸，提高14C同化物在塊根中的分配比例，增加產(chǎn)量。當(dāng)供鉀量達(dá)到(48 g/m2)，雖然單薯重較高，但由于單株結(jié)薯數(shù)過少而導(dǎo)致產(chǎn)量下降[27]。張愛君等報(bào)道了長期不施鉀肥可提高甘薯塊根干物質(zhì)含量，但由于鮮薯產(chǎn)量的大幅度下降，單位面積干物質(zhì)產(chǎn)量則明顯低于施鉀處理[28]。

土壤中速效氮含量過高(＞70 mg/kg)，速效鉀含量較低，氮鉀比例失調(diào)，造成地上部莖葉生長與塊根盛長失調(diào)的現(xiàn)象在我國甘薯主產(chǎn)區(qū)越來越多[29]。大量研究表明，氮和鉀在甘薯體內(nèi)具有互為補(bǔ)充的作用，表現(xiàn)為塊根中K2O∶N比和塊根產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[30]，在高氮條件下，增加K2O∶N比有利于塊根盛長;在低氮條件下，增加K2O∶N比則不利于塊根生長[31]。

3.2 脫毒處理

甘薯是無性繁殖的塊根作物，被病毒和類病毒侵染后，勢必影響到其正常的生理過程，使其光合作用減弱，呼吸作用增強(qiáng)。隨著種植年限的增加，病毒在體內(nèi)逐代積累，良種種性逐漸失去，產(chǎn)量降低，品質(zhì)變劣。我國每年因甘薯病毒病造成的損失高達(dá)40億元[32]，而利用莖尖分生組織培養(yǎng)繁育脫毒苗是目前減少和防止因病毒造成損失的有效途徑。

大量研究表明，脫毒增產(chǎn)的機(jī)理主要是脫毒苗地上部生長勢提高，還苗快，根系早發(fā)，地上部葉片葉綠素含量和光合速率提高，地下部塊根形成早、膨大快，最終提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)[33]。但由于不同甘薯品種感染病毒程度不同及抗病性的品種間差異，脫毒處理對甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響程度也不相同。

陳選陽等從生理生化角度深入研究了脫毒苗增產(chǎn)機(jī)理，結(jié)果表明，脫毒處理各時期葉綠素含量分別較對照(未脫毒)提高了 4.5%，2.8%，5.7%，9.4%，10.9%;脯氨酸含量提高了1.2%，5.4%，6.9%，6.4%，7.8%;總 N水平提高了 1.24%，6.46%，5.15%，4.30，3.05%;硝酸還原酶活性提高了 25.20% ，23.08% ，19.78% ，17.36% ，12.41%;淀粉磷酸化酶活性提高了14.1%，13.9%，12.7%，21.7%，29.5%[34]。馬代夫等指出，以脫毒苗做有性雜交親本比對照結(jié)實(shí)率略有提高，植株開花性狀、實(shí)生后代表現(xiàn)則無明顯差異，而且薯塊干物質(zhì)含量和品種抗病性是穩(wěn)定的遺傳性狀，脫毒處理對由遺傳型所控制的性狀作用較小[35]。這和王基敬[36]、陳明燦[37]等人的研究結(jié)果不一致。

4 內(nèi)源激素與甘薯生長的關(guān)系

植物生長發(fā)育過程及其物質(zhì)和能量的變化均受到內(nèi)源激素系統(tǒng)的調(diào)控。根系是產(chǎn)生內(nèi)源激素的“源”，同時又是接受地上部分產(chǎn)生并運(yùn)轉(zhuǎn)來的內(nèi)源激素的“庫”，因此根系可以通過調(diào)控輸出或輸入激素水平來影響地上部激素的含量，進(jìn)而協(xié)調(diào)地上部和地下部的生長?？梢姡适韷K根的膨大、產(chǎn)量的形成與其內(nèi)源激素含量密切相關(guān)。

甘薯塊根的形成和膨大是細(xì)胞分裂素(CTKs)、脫落酸(ABA)、生長素(IAA)、赤霉素(GAs)等多種內(nèi)源激素協(xié)同作用的結(jié)果，ZR、DHZR和ABA含量的高低在不定根能否轉(zhuǎn)化形成塊根和塊根膨大的速率方面起著關(guān)鍵作用，與塊根產(chǎn)量間存在顯著正相關(guān)[36]。而玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)、二氫玉米素和二氫玉米素核苷(DHZ+DHZR)等是細(xì)胞分裂素的主要組成，其影響塊根形成和膨大的作用機(jī)理是促進(jìn)細(xì)胞分裂，抑制細(xì)胞伸長，促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)展[37];ABA的主要作用是促進(jìn)碳水化合物向塊根內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)和積累[38]。段留生等報(bào)道了CTKs可延緩葉片衰老，并可能是作為一種導(dǎo)引同化物移動的重要信號，誘導(dǎo)營養(yǎng)物向其移動，維持或改變植物源庫關(guān)系[39]。趙春江等研究表明，CTKs及GAs均抑制衰老，ABA具有明顯的促進(jìn)衰老作用，IAA則具有雙重功效，前期促進(jìn)生長，后期則加速衰老[40]。

甘薯塊根發(fā)育的不同階段，其不同部位以及大、中、小薯塊的激素含量也存在著顯著差異。王慶美等研究表明，塊根中內(nèi)源激素的分布具有頂端優(yōu)勢，頂部激素含量最高、生理活性最強(qiáng)，內(nèi)部和中部也是各種激素含量高的部位;而膨大前期大塊根的ZR、DHZR、ABA及IAA含量顯著高于小塊根，膨大中期中等大小塊根激素含量最高，膨大后期小塊根的激素含量顯著高于中等大小的塊根和大塊根[41]。史春余等報(bào)道了ZR(玉米素核苷)在甘薯初生形成層附近最多，其次是周皮，再次是木質(zhì)部導(dǎo)管附近，中心最少;而ABA(脫落酸)在初生形成層附近最多，其次是木質(zhì)部導(dǎo)管，再次是中心部位，周皮最少[52]。

源于根系的激素是絕大多數(shù)植物組織培養(yǎng)中必不可少的添加物，可作為一種信息物質(zhì)使地上、地下部結(jié)合起來構(gòu)成統(tǒng)一有機(jī)整體。付增光等報(bào)道了NAA在較高濃度時促進(jìn)分化，較低濃度時促進(jìn)生長;較高濃度細(xì)胞分裂素有利于試管苗向著生芽的方向發(fā)展，較低濃度則有利于生根和器官的延伸生長;在出芽速率上6－BA優(yōu)于NAA，在根長、根數(shù)和株高上NAA優(yōu)于6－BA[43]，這和前人報(bào)道的NAA有利于根的生長，誘導(dǎo)不定芽的分化，腋芽的萌發(fā)與生長，6－BA則有利于促進(jìn)芽分化與萌發(fā)，可使莖稈加粗，抑制莖伸長的結(jié)論相一致[44，45]。

5 討論

甘薯塊根產(chǎn)量取決于干物質(zhì)總產(chǎn)及其分配到塊根的比例，干物質(zhì)生產(chǎn)源是葉片，庫是積累干物質(zhì)的塊根。甘薯要獲得高產(chǎn)不僅要求源器官(葉片)利用光能的效率高，庫器官(塊根)接受同化物的容量大，更要求源器官向根部分配同化物質(zhì)(流)的能力強(qiáng)，甘薯源、流、庫關(guān)系協(xié)調(diào)是甘薯獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。在低肥力條件下，光合產(chǎn)物少、光合物質(zhì)供應(yīng)不足導(dǎo)致甘薯產(chǎn)量降低;在中高肥力條件下，莖葉生長過旺，甚至徒長，光合產(chǎn)物向塊根運(yùn)轉(zhuǎn)不暢，干物質(zhì)在塊根中的分配率低是甘薯產(chǎn)量低的重要原因。

甘薯產(chǎn)量的形成是各因素共同作用的結(jié)果，不同的生態(tài)因素對甘薯會產(chǎn)生不同的影響，而甘薯的不同生長時期對同一生態(tài)因素的要求也是不同的。劉桂玲等研究北方甘薯生產(chǎn)區(qū)泰安市栽培的不同基因型主要甘薯品種鮮薯、薯干產(chǎn)量與生長期間主要?dú)庀笠蜃娱g關(guān)聯(lián)度后指出，氣象因子對鮮薯產(chǎn)量影響的關(guān)聯(lián)序依次為:最高氣溫＞相對濕度＞最低氣溫＞平均氣溫＞14時濕度＞10 cm低溫＞5 cm低溫＞0 cm低溫＞日照時數(shù)＞降水量;對薯干產(chǎn)量影響關(guān)聯(lián)序依次為平均氣溫＞最高氣溫＞最低氣溫＞5 cm低溫＞10 cm低溫＞14時濕度＞0 cm低溫＞日照時數(shù)＞相對濕度＞降水量[46]。此外，各種生態(tài)因素之間是互相影響的，一種生態(tài)因素的變化相應(yīng)地會帶來另一種生態(tài)因素的變化。如氣溫在很大程度上影響土溫的變化，而土溫在一定條件下又受到土壤水分和空氣含量比例的影響，空氣熱容量小，導(dǎo)熱率低，土壤中空氣含量高時，白天升溫快，夜間降溫也快。水分可以調(diào)節(jié)土溫、土壤空氣和養(yǎng)分狀況。又如空氣流動可以改變大氣溫度和濕度?？諝庵兴?、塵土多，可以減弱光照強(qiáng)度，改變光質(zhì)等。這就構(gòu)成了甘薯與其周圍的生態(tài)環(huán)境各因素間以及生態(tài)因素相互間錯綜復(fù)雜的關(guān)系。為此，必須充分考慮各生態(tài)因素對甘薯的綜合影響，采取相應(yīng)的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施，利用一切有利條件，趨利避害，滿足甘薯生長發(fā)育的要求，最終獲得高產(chǎn)。

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