趙焱坤 馮麗春
(西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院,重慶 400716)
鱗翅目昆蟲主要包括蛾、蝶兩類昆蟲,全世界已知約20萬種,在中國已知約8 000余種。該目為昆蟲綱僅次于鞘翅目的第二大目,分布范圍極其廣泛,絕大多數(shù)為植物害蟲。鱗翅目昆蟲屬于完全變態(tài)昆蟲,即一個世代要經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹、成蟲四個發(fā)育階段[1],由于蛹期是由幼蟲轉(zhuǎn)變?yōu)槌上x的變態(tài)階段,缺少防御和躲避敵害的能力,因此老熟幼蟲會尋找或構(gòu)造適當(dāng)?shù)谋巫o(hù)場所化蛹。吐絲作繭是很多昆蟲的本能,繭也是它們安全度過蛹期的特殊保護(hù)物。本文通過查閱資料,簡述這些昆蟲獨(dú)特的結(jié)繭和脫繭方式,可以綜合了解昆蟲這一特殊的生理過程,為進(jìn)一步進(jìn)行生理、進(jìn)化研究及益蟲利用和害蟲防治提供參考依據(jù)。
目前已知能夠結(jié)繭的鱗翅目昆蟲主要是蛾類,除弄蝶外的大部分蝶類在化蛹過程中都不會結(jié)繭,只是形成裸蛹。在對《中國蛾類圖鑒》中收錄的53科蛾類統(tǒng)計(jì)分析,有記載的能夠吐絲結(jié)繭的昆蟲涉及到約32科,占總蛾科的58.5%[1]。在這些吐絲結(jié)繭的昆蟲中,結(jié)繭方式存在著一定的差異,所結(jié)的繭也多種多樣。就結(jié)繭方式而言,大致可以分為兩類,第一類是結(jié)純絲質(zhì)類繭,這其中又包括結(jié)繭能力很強(qiáng)的類型,老熟幼蟲吐絲結(jié)成一種比較規(guī)則、有一定厚度的繭,以及結(jié)繭能力不太強(qiáng)的類型,到老熟幼蟲時也是吐絲結(jié)繭,但是繭型不太規(guī)則,繭層厚度比較?。坏诙惒辉賳渭兪且越z作為結(jié)繭材料,根據(jù)幼蟲的生活環(huán)境,老熟幼蟲用絲把咬碎的木屑、食物碎木屑、樹葉、體毛、排泄物、土粒等粘附起來,形成一種混合繭。下面從一些代表科昆蟲的作繭方式來了解鱗翅目昆蟲各種獨(dú)特的繭。
蠶蛾科世界已知約350種,我國目前記錄約28種[2],雖然我國蠶蛾種類不多,但是我國在蠶絲的利用方面有著悠久的歷史,其中具有代表性的是桑蠶(Bomhyx mori L)。據(jù)考古和各種記載,在距今6 000年以前,蠶即已引起我們祖先的注意(甚至有可能已開始利用),在距今5 000年以前,黃河流域和長江流域就已有了蠶業(yè)生產(chǎn)[3]。桑蠶是經(jīng)過我國勞動人民馴化飼養(yǎng)的種類,經(jīng)過長期的人工選擇,現(xiàn)在家蠶結(jié)的繭繭體既大又工整,繭層很厚,絲線光滑,無論是繭的質(zhì)量還是絲的質(zhì)量都是鱗翅目昆蟲中最好的(圖1)。在野外目前還存在著同是蠶蛾科的野桑蠶(TheophilamandarinaMoore),是危害桑樹的害蟲,由于其還是在野外生長,不論是繭體大小,形狀,繭層厚度以及絲線質(zhì)量都不及家蠶(圖2)。
圖1 桑蠶繭
圖2 野桑蠶繭
圖3 白裙赭夜蛾繭
夜蛾科是鱗翅目中最大的一科,本科昆蟲通稱夜蛾。包括2萬多種,多為植食性害蟲,少數(shù)種類捕食其他昆蟲,是農(nóng)林業(yè)的大害蟲,為害方式多種多樣,有的鉆入地下為害,咬斷植株根莖、幼苗,有的蛀莖或蛀果為害,有的則暴露在寄主表面為害[2]。如白裙赭夜蛾,學(xué)名CareasubtilisWalker,主要分布在我國華南地區(qū),食性雜,取食龍眼、荔枝、黃檀、蒲桃、桃金娘等不同科的多種闊葉樹種[2]。幼蟲老熟后,會結(jié)輟兩張葉片,在其中或在葉片表面吐絲作白色薄繭化蛹(圖3,源自http://www2.sdwfvc.cn/jpkc/ylzwbh/htm/wl/4/ye/1.7/1/0.jpg)。
尺蛾科是鱗翅目中僅次于夜蛾科的大科,已知種類至少有21 000種,中國有2 000種左右。大都是農(nóng)林業(yè)的害蟲。幼蟲寄主植物廣泛,但通常取食樹木和灌木的葉片,許多是森林和果樹害蟲[1]。如:桑尺蠖是桑樹芽葉重要害蟲之一,學(xué)名為PhthonandriaatrilineataButler,別名桑搭、造橋蟲。以幼蟲取食桑樹芽葉,幼蟲老熟后向上爬行在樹干裂隙、主干附近地面或落葉中營造一淺褐色薄層繭,并在其中化蛹(圖4,源自http://320481.hmw365.com/view_xx_137271.html)。
本科已知近400種,世界性分布。寄主主要是十字花科蔬菜和野生十字花科植物,主要為害甘藍(lán)、花椰菜、大白菜、蘿卜、芥菜、油菜、和各種青菜等[1]。幼蟲行動敏捷,多在葉片上拉絲取食葉肉或潛葉、蛀食嫩梢。老熟幼蟲在被害葉背或老葉上,也可在葉柄葉腋及雜草上吐絲結(jié)繭,繭呈紡錘形,灰白色絲質(zhì)薄如網(wǎng),在其中化蛹[4](圖5,源自http://www.nyzg.org/news/8872921.html)。
圖4 桑尺蠖繭
圖5 小菜蛾繭
圖6 芳香木蠹蛾繭
屬木蠹蛾總科,一般寄生在林木、果木的樹干中蛀食,少數(shù)在根內(nèi)危害,是果樹和行道樹的重要害蟲[1]。木蠹蛾因蟲種不同有3年一代、2年一代和1年一代,有些蟲種既有2年一代的又有少數(shù)1年一代的,如東方木蠹蛾及榆木蠹蛾。以幼蟲在樹干內(nèi)越冬,幼蟲老熟后作繭化蛹1,如在樹干內(nèi)化蛹則以幼蟲所吐絲質(zhì)與木屑等綴成繭,在土壤內(nèi)化蛹者則是以幼蟲所吐絲質(zhì)與細(xì)土綴成繭,繭體混有木屑或土,表面粗糙[5]。如:芳香木蠹蛾 (CossuscossusL.)別名楊木蠹蛾、紅哈蟲 ,我國東北、華北、西北等地都有分布,寄主有核桃、蘋果、梨、桃、杏以及楊、柳、榆、樺、櫟、榛等。繭長圓筒形,略彎曲。長50~70mL,寬17~20mL,由入土老熟幼蟲化蛹前吐絲結(jié)綴土粒構(gòu)成,極致密(圖6,源自http://www.nyzg.org/news/8904167.html)。
圖7 結(jié)草蟲繭
蓑蛾是林木、果樹、行道樹、農(nóng)作物和蔬菜上的重要害蟲,其幼蟲除取食高等植物的葉、花和低等植物中的地衣、苔鮮外還取食植物的嫩芽、嫩枝梢、樹皮、果實(shí)以及捕食寄主植物上的蚜蟲[1]。蓑蛾科昆蟲一年發(fā)生的代數(shù)因種類而異,一年發(fā)生1~3代。幼蟲吐絲造成各種形狀的蓑囊,囊上粘附有斷枝、殘葉、土粒等,幼蟲棲息其中。行動時,將頭、胸部伸出,負(fù)囊移動,所以有結(jié)草蟲、蓑衣蟲、避債蟲等象形的俗稱,老熟幼蟲會將囊用絲懸掛在植物上,在囊內(nèi)化蛹(圖7,源自http://www.nipic.com/show/1/41/5439d7c46a029d76.html)。蓑蛾由于蓑蛾外有蓑囊保護(hù),所以種類不易區(qū)分,生物學(xué)特性難以觀察,在生產(chǎn)上防治效果也常不理想。
刺蛾科昆蟲大多數(shù)種類為害經(jīng)濟(jì)作物、林木和果樹等的葉,代表種類有:褐邊綠刺蛾(ParasaconsociaWalker)、黃刺蛾(CnidocampaflavescensWalker)、扁刺蛾(ThoseasinensisWalker)和桑褐刺蛾(SetorapostpornataHampson)等[1]。幼蟲身體大都生有枝刺和毒毛,觸及皮膚立即發(fā)生紅腫,痛辣異常?;记俺M陆z結(jié)繭。在結(jié)繭的過程中,幼蟲不斷地向外排白色液體,主要成分為草酸鈣,草酸鈣滲入繭層,接觸空氣后變硬,從而使刺蛾的整個繭變硬。某些種類的繭上還會因此形成花紋[6]。如黃刺蛾秋后以老熟幼蟲在小枝的分杈處、主側(cè)枝以及樹干的粗皮上結(jié)硬繭越冬,繭橢圓形,灰白色,質(zhì)地堅(jiān)硬,表面光滑,繭殼上有幾道長短不一的褐色縱紋,形似雀蛋。翌年初夏,老熟幼蟲在繭內(nèi)化蛹,1個月后羽化成蟲飛出(圖8-A、8-B,源自http://www2.sdwfvc.cn/jpkc/ylzwbh/htm/zy/chli/images/cie2_jpg.jpg)。
圖8 黃刺蛾繭
舟蛾科在我國記錄目前有370種以上,約占世界總種數(shù)的十分之一。本科幼蟲以取食寄主葉為害,大多數(shù)是闊葉林害蟲[7]。在本科中,幼蟲化蛹時結(jié)繭方式有三種,一種以楊扇舟蛾(Closteraanachoreta)為代表。入秋后,老熟幼蟲會在卷葉內(nèi)吐絲結(jié)薄繭化蛹,繭橢圓形,灰白色[8](圖9,源自http://430423.hmw365.com/view_xx_137532.html);另一種以楊二尾舟蛾(Ceruuramenciana)為代表。老熟幼蟲常在樹干基部皮縫、樹枝分叉處和屋檐木材下咬成木屑吐絲粘合作繭化蛹,與木蠹蛾作繭方式類似(圖10,源自http://www.lyzz.gov.cn/mtycp.asp?page=92&typeid);第三種以高粱舟蛾(Dinaracombusta)為代表。幼蟲在化蛹前會鉆入土中,吐絲粘土作室化蛹。
毒蛾科在我國記載大約有360種,大多數(shù)是果樹和林木害蟲,少數(shù)為害蔬菜和農(nóng)作物,但有些毒蛾的幼蟲能捕食寄主植物上的蚜蟲和介殼蟲,對人類有益[7]。幼蟲體被長短不一的毛,有毒性,被稱作毒針毛,對人和家畜都有傷害。幼齡幼蟲就有吐絲下垂的習(xí)慣,老熟幼蟲在地表枯枝落葉中或樹皮縫隙中以絲或以絲、葉片和幼蟲體毛纏繞成繭,結(jié)繭時幼蟲的毒針毛會透過繭層,在繭外邊形成毒針,對人或家畜還會有傷害[9]。如腎毒蛾,從我國北方的黑龍江、內(nèi)蒙古到南方的臺灣、廣東、廣西、云南都有分布,會危害大豆、綠豆、白菜等農(nóng)作物。幼蟲在葉背面取食葉肉,蟲害嚴(yán)重時僅剩主脈(圖11,源自http://ccain.hzau.edu.cn/bhtk/chzd/201108/t20110818_10507.htm)。
圖9 楊扇舟蛾繭
圖10 楊二尾舟蛾繭
燈蛾科世界已知有6 000多種,我國記錄有大約300種,有稻穗點(diǎn)瘤蛾(Celamataeniata Snellen)、強(qiáng)污燈蛾(SpilarctiarobustaLeech)、車前燈蛾(Parasemiaplantaginis)、條紋艷苔蛾(Asurastrigipennis)和我國首批外來入侵物種之一的美國白蛾(Hlyphantriacunea)等。幼蟲多具有長而密的毛簇,著生于毛瘤上,常為褐色或黑色。幼蟲多為雜食性,危害棉花、禾谷類作物、蔬菜和果樹等[7]。如:紅緣燈蛾(Amsactalactinea)又稱紅袖燈蛾、紅邊燈蛾。國內(nèi)發(fā)生面廣,除新疆、青海未見外,其他各省、區(qū)均有,部分地區(qū)發(fā)生嚴(yán)重。幼蟲老熟后即爬至附近的旱溝、路邊、泥墻等處的縫隙中吐絲作繭化蛹。繭橢圓形,灰黃色,外圍有幼蟲的黑色體毛(圖12,源自http://www.nyzg.org/news/8859781.html)。
圖11 腎毒蛾繭
圖12 紅袖燈蛾繭
枯葉蛾科已知在世界約2 200種,其中我國有約200種,代表種類有:馬尾松毛蟲(Dendrolimuspunctatus)、油松毛蟲(Denderolimustabulaeformis)、楊枯葉蛾(Gastropachapopu-lifolia)和波紋雜毛蟲(Cyclophragmaundans)等[9]。幼蟲絕大多數(shù)取食木本植物的葉子,天幕毛蟲類危害果樹和林木。如:松毛蟲類是松樹的主要害蟲,幼蟲體多毛,俗稱毛蟲,胸背部的毒毛在結(jié)繭時豎于絲繭的繭上,毒毛會傷人,和毒蛾科類似。蛹光滑,居于絲繭中,蛹期2~4周,多半夜間羽化(圖13,源自http://handan.baixing.com/qitachongwu/a224206231.html)。
圖13 松毛蟲繭
大蠶蛾科在亞洲地區(qū)大約有50種,其中我國有40余種,其中有若干種已經(jīng)進(jìn)行人工飼養(yǎng)或放養(yǎng)[9]。在大蠶蛾科最具代表性的就是柞蠶(AntheraeapernyiGuearin-Meneville),柞蠶原產(chǎn)于山東,據(jù)考證,柞蠶在三千多年前已經(jīng)被我國利用,直到1856年才傳入歐洲。柞蠶絲和家蠶絲一樣都是衣服及其他工業(yè)的重要原料。柞蠶繭與家蠶繭有幾點(diǎn)顯著區(qū)別,第一,柞蠶繭有繭柄,繭柄是柞蠶繭特有的結(jié)構(gòu);第二,在柞蠶繭的繭柄下部有天然的縫隙,通稱為封口部;第三,在柞蠶在結(jié)繭時,會排出一定量生理排泄物,主要成分是草酸鈣,這種排泄物會滲入繭層空隙,使絲縷固著程度增加[10](圖14,源自 http://8.16368.com/80008/316/327/2007/2007022156271.html)。除了柞蠶外,具有代表的大蠶蛾科昆蟲還有蓖麻蠶(PhilosamiacynthianciniBoisduval)(圖15,源自http://www.chinatex.com/tabid/136/infoid/1145/frtid/224/default.aspx)、樟蠶(Eriogyna PyretoumWestwood)及樗蠶(PhilosamiaCynthiaWalker et Felder)等。
圖14 柞蠶繭
圖15 蓖麻蠶繭
本科蝴蝶種類較多。成蟲屬于小型蝶種,在世界上有3000多種,在絲質(zhì)繭或絲、葉交織成的薄繭內(nèi)化蛹,幼蟲以豆類及禾草類植物為食,常將葉子卷折結(jié)網(wǎng),并在里邊生活[9]。如:直紋稻弄蝶分布于中國廣大地區(qū)、日本、朝鮮、馬來西亞等。寄主有水稻、茭白、稗、游草、蘆葦?shù)取S紫x吐絲綴連水稻數(shù)張葉片成苞,躲在內(nèi)蠶食葉片,嚴(yán)重時,可將稻葉吃盡,還常使稻穗不能伸出。以幼蟲取食稻葉。取食時,吐絲將稻葉綴合成苞,故俗稱稻苞蟲?;紩r,一般先吐絲結(jié)薄繭,將腹兩側(cè)的白色臘質(zhì)物堵塞于繭的兩端,再蛻皮化蛹。幼蟲孵化后,爬至葉片邊緣或葉尖處吐絲綴合葉片,做成圓筒狀縱卷蟲苞,潛伏在其中為害(圖16,源自http://www.zj3nw.com/a/nongyetuku/shuidao/2010/1011/663_2.html)。
雕蛾科屬于小型蛾,世界已知約900種,盛產(chǎn)于南半球,熱帶種類豐富。有蘋果雕蛾(AnthophilaparianaClerck)、白鉤雕蛾(GlyphipterixsemiflavanaIssiki)、銀點(diǎn)雕蛾(LepidotarphiusperornatellaWalker)等[1]。我國常見的有北方的蘋果雕蛾和南方的白鉤雕蛾。蘋果雕蛾是北方蘋果園中常見害蟲之一。白鉤雕蛾主要危害竹子。幼蟲會取食新竹的葉鞘,導(dǎo)致竹葉的中心葉不能死亡,從而影響竹子生長。被嚴(yán)重危害的竹林出筍會減少,竹林逐漸衰?。?1](圖17)。
圖16 直紋稻弄蝶繭
圖17 白鉤雕蛾繭[11]
天蛾科屬于大型蛾子,世界性分布,主要是在熱帶,世界已知約1 000種,中國記錄有約150種,主要有芝麻鬼臉天蛾(Acherontiastyx)、霜天蛾 (Meganotonanalis)、豆天 蛾 (Clanisdeucalion)、黃線天蛾(Apocalypsisvelox)、女貞天蛾(Kentrochrysalisstreckeri)等[2]。蛾體型較大,喙發(fā)達(dá),非一般蛾子可以比,飛翔能力強(qiáng),常飛翔于花叢中取蜜。大多數(shù)夜間活動,少數(shù)白天活動[9]。老熟幼蟲入土后吐絲作土繭化蛹,與舟蛾科部分種類作繭相似(圖 18,源自http://blog.sina.com.cn/s/blog_5d16b3fa0100tmo9.html)。
圖18 窄邊蜂天蛾
細(xì)蛾科現(xiàn)在記錄有約5種,爻紋細(xì)蛾(AcrocercopscremerellaSnell)、茶細(xì)蛾(Caloptilia theivroaWalsingham)、紅草細(xì)蛾(EuspilapteryxisograptaMeyrick)、金紋細(xì)蛾(LithocolletisringoniellaMatsumura)和柳細(xì)蛾(LithocolletispastorellaZeller)[1]。幼蟲蟲體較扁平,通常潛入葉、樹皮或果肉內(nèi),只吃葉肉,留下上下表皮,會形成各種圖案,但也有個別種類蛀食莖或果。該科幼蟲在化蛹時會結(jié)比較薄的繭,在繭內(nèi)化蛹(圖19,源自http://gaga.biodiv.tw/9507bx/413.htm)。
對于有繭殼的鱗翅目昆蟲,在繭殼中完成羽化只是化蛾的一部分,接下來還有一個重要的步驟就是脫繭。脫繭對于有繭殼的鱗翅目昆蟲來說至關(guān)重要,只有能成功脫繭的昆蟲才能夠順利繁衍后代。一旦某個個體不能成功脫繭,就意味著它的一生也就到此結(jié)束,可以認(rèn)為脫繭過程與昆蟲其他生理過程是同等重要。由于鱗翅目結(jié)繭昆蟲結(jié)繭的地點(diǎn)、形狀、材料以及昆蟲變態(tài)發(fā)育過程的不同,昆蟲脫繭的方式也不盡相同。結(jié)合上面列舉的鱗翅目昆蟲的結(jié)繭類型,下面簡述其脫繭方式。
圖19 細(xì)蛾繭
圖20 刺蛾脫繭后的繭
一部分鱗翅目昆蟲在結(jié)繭的時候就為自己將來如何脫繭設(shè)計(jì)好路徑了,比如大蠶蛾科的柞蠶和蓖麻蠶,在老熟幼蟲結(jié)繭的時候就在繭靠近頭部的一端留下了很小的孔洞,蛹化蛾后就把預(yù)留的孔洞撐開鉆出繭殼。另外,刺蛾科的刺蛾在作繭化蛹時,老熟幼蟲排泄的草酸鈣滲入繭層,并在空氣中慢慢變硬,所以刺蛾科的繭殼通常都很硬。刺蛾成蟲力氣是很小的,沒有能力從很硬的繭殼中鉆出來。日本科學(xué)家通過解剖繭殼發(fā)現(xiàn),為了能夠使成蟲順利從繭殼中飛出,刺蛾幼蟲在結(jié)繭的時候會結(jié)一個緊緊包裹自己身體的繭,而且還會在繭的內(nèi)壁留下一圈細(xì)細(xì)的切口線,這樣,羽化后的成蟲就能夠推開繭殼[6](圖20,源自http://www2.sdwfvc.cn/jpkc/ylzwbh/htm/zy/chli/images/cie2_jpg.jpg)。
大蠶蛾科的蓖麻蠶結(jié)繭時也會為羽化預(yù)留孔道。蓖麻蠶繭一般為紡錘形,老熟幼蟲在結(jié)繭的時候會在繭端部留下一個很小的孔,羽化時蠶蛾依靠自身的力量把孔撐大,自孔內(nèi)爬出。這一點(diǎn)與家蠶有很大的區(qū)別。
依靠酶類溶解脫繭最具有代表性的,是蠶蛾科的家蠶。經(jīng)過幾千年的人工選擇,家蠶繭繭層疏松適度,厚度較厚,繭層中本身也沒有像刺蛾科那樣滲入草酸鈣形成硬殼。根據(jù)目前研究顯示,蠶蛾在羽化時,口腔會吐出弱堿性液體,這種弱堿性液體中含有一種被稱之為溶繭酶的類絲氨酸酶類。在化蛾前約半小時,蛾體在蛹皮內(nèi)進(jìn)行伸屈運(yùn)動,不久在頭胸部背面境界線出現(xiàn)“I”形裂縫,蛾的頭部和胸足迅速從裂口脫出,當(dāng)蠶蛾開始要化蛾的時候,首先在繭中褪去蛹衣成蛾[12]。蛾體在脫離了蛹皮后繼續(xù)向前爬,在頭部觸及繭層的時候,會吐出溶繭酶,靠近頭部的繭絲絲膠和部分絲素溶解(圖21-A),繭層就會松散,繼而蛾子用胸足撥開已松解的蠶絲(圖21-B),蠶蛾就脫繭而出(圖21-C,A、B、C均源自http://zlg.kepu.gov.cn/zlg/tuke/7/t276.htm)。
圖21 家蠶脫繭過程
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