宮相忠，馬 威，田 偉，孫 軍

（1.中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東青島266003；2.天津科技大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，天津300457；3.天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300457）

2009年夏季南海北部的網(wǎng)采浮游植物群落＊

宮相忠1，馬 威1，田 偉1，孫 軍2，3＊＊

（1.中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東青島266003；2.天津科技大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，天津300457；3.天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300457）

本文報(bào)道2009年夏季（7月19日～8月16日）在南海北部海域（18°N～22°30′N，109°30′E～120°30′E）33個站位網(wǎng)采浮游植物的分析結(jié)果。經(jīng)初步鑒定，共發(fā)現(xiàn)浮游植物4門54屬180種（含變形及變種），其中硅藻門35屬93種；甲藻門17屬84種；金藻門1屬1種；藍(lán)藻門1屬2種。浮游植物平均細(xì)胞豐度為6.02×104cells·m－3，呈現(xiàn)近岸區(qū)域高于遠(yuǎn)岸區(qū)域的平面分布格局。其中硅藻在細(xì)胞豐度上占有優(yōu)勢，其次為甲藻。調(diào)查區(qū)浮游植物的生態(tài)類型多為熱帶暖水性類群和廣布性類群，部分大洋性物種。優(yōu)勢種為菱形海線藻（Thalassionema nitzschioides）、筆尖形根管藻（Rhizosolenia styliformis）、雙凹梯形藻（Climacodium biconcavum）、距端假管藻（Pseudosolenia calcar－avis）和伏氏海線藻（Thalassionema frauenfeldiinfeldii）。固氮藍(lán)藻鐵氏束毛藻（Trichodesmium thiebautii）在調(diào)查海域廣泛分布，主要集中在海南島東部以北近岸和呂宋海峽海域，以E601站最多，高達(dá)1.06×107cells·m－3，部分站位也有少數(shù)紅海束毛藻（Trichodesmium erythraeum）的分布。調(diào)查區(qū)浮游植物多樣性程度較高，與細(xì)胞豐度平面上呈相嵌分布，僅在近岸出現(xiàn)低值。

浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；南海北部；夏季

浮游植物是海洋中最重要的初級生產(chǎn)者，其數(shù)量多寡和分布直接能夠體現(xiàn)出該海域初級生產(chǎn)力水平。由于海洋浮游植物個體小，生命周期短，其群落對環(huán)境變化較敏感，所以研究其群落特征是研究海區(qū)其他生態(tài)和環(huán)境問題的基礎(chǔ)［1］。對于了解海區(qū)生產(chǎn)力水平，合理利用海洋生物資源具有重要的意義。

南海北部是中國海的深海生態(tài)系統(tǒng)的典型海域，研究其中浮游植物群落是生態(tài)系統(tǒng)其他相關(guān)研究的基礎(chǔ)。關(guān)于南海浮游植物群落的研究早在20世紀(jì)70年代就已開始［2］，近年來的研究主要針對近海環(huán)境變化等過程為主對南海各海灣和養(yǎng)殖水域浮游植物群落的分析［3，4］，也有針對近海環(huán)境變化對浮游植物群落影響的分析［5－7］。彭欣等結(jié)合物理－化學(xué)過程從浮游植物生長的動力學(xué)上對浮游植物生物量分布的影響與機(jī)制進(jìn)行了研究［8］。對于南海北部的浮游植物群落研究一直較少，特別是相關(guān)的浮游植物定量分析資料［9－11］，（1）。由于南海北部浮游植物細(xì)胞豐度很低，因此對于小型浮游植物（＞20μm，microphytoplankton）可以通過網(wǎng)采樣品的半定量分析進(jìn)行有益補(bǔ)充。本文基于2009夏季“中國近海碳收支、調(diào)控機(jī)理及生態(tài)效應(yīng)研究”項(xiàng)目所獲南海北部網(wǎng)采樣品，分析了此區(qū)域網(wǎng)采浮游植物（＞76μm，netz－phytoplankton）的豐度，闡明該海區(qū)浮游植物的種類組成和分布特點(diǎn)，作為采水樣品定量分析結(jié)果的一個有益補(bǔ)充，以期為研究南海生態(tài)系統(tǒng)及其相關(guān)環(huán)境、資源問題提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣站位

圖1 南海北部采樣站位Fig.1 Sampling stations in the northern South China Sea

于2009年7月19日～8月16日，搭乘東方紅－2號，在南海北部海域（18°N～22°30′N，109°30′E～120°30′E）進(jìn)行了水文、氣象、化學(xué)和生物的綜合調(diào)查，共設(shè)置拖網(wǎng)站位33個（見圖1）。浮游植物采樣按照《海洋調(diào)查規(guī)范》［12］進(jìn)行，采樣工具為小型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)口直徑為37 cm，網(wǎng)口面積為0.1 m2，網(wǎng)身長270 cm，網(wǎng)目為76μm），采樣方式為在每個調(diào)查站位自底層至表層垂直拖網(wǎng)1次（水深超過200 m時(shí)，自200 m水深垂直拖網(wǎng)）。樣品用2%中性甲醛固定，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)浮游植物樣品經(jīng)濃縮，取0.25 m L亞樣品在本實(shí)驗(yàn)室的Palmer－Maloney型計(jì)數(shù)框中于Nikon YS100研究顯微鏡下，進(jìn)行浮游植物物種鑒定和細(xì)胞計(jì)數(shù)。浮游植物中文及拉丁文種名更改參考孫軍等［13］。

1.2 浮游植物群落計(jì)算方法

物種多樣性指數(shù)的計(jì)算采用香濃－威納（H′，Shannon－Wiener index）［14］，其計(jì)算公式為：

物種豐富度Margalef指數(shù)（dMa）［14］計(jì)算公式為：

物種均勻度指數(shù)（J）采用Pielou［14］的計(jì)算公式：

式中：S為樣方種數(shù)。

優(yōu)勢度（Y）計(jì)算公式為：

式中：ni為第i個種的個體數(shù)；N為每種出現(xiàn)的總個體數(shù)；fi為頻度，即該種在各站位出現(xiàn)的頻率。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物物種組成

調(diào)查區(qū)網(wǎng)采浮游植物樣品經(jīng)初步鑒定共有180種（包括變種及變形），隸屬4門54屬，其中硅藻門35屬93種（占所有物種的51.67%）；甲藻門17屬84種（占所有物種的46.67%）；金藻門1屬1種；藍(lán)藻門1屬2種；硅藻門中以角毛藻屬（Chaetoceros）物種最多（19種），根管藻屬Rhizosolenia次之（17種）；優(yōu)勢種為洛氏角毛藻（Chaetoceros lorenzianus）、旋鏈角毛藻（Chaetoceros pseudocuvisetus）、筆尖形根管藻（Rhizosolenia styliformis）、距端假管藻（Pseudosolenia calcar－avis）等，甲藻門中物種較多的有角藻屬（Ceratium）（50種）和原多甲藻屬（Protoperidinium）（7種），以梭狀角藻剛毛變種（Ceratium fusus var.seta）、蘇門答臘角藻變形（Ceratium sumatranum f.angulatum）、腳膜原多甲藻（Protoperidinium fatulipes）等為主。小等刺硅鞭藻（Dictyocha fibula）在個別站位也有出現(xiàn)。調(diào)查區(qū)浮游植物的生態(tài)類型多為熱帶暖水性類群和廣布性類群，部分為暖水性物種或大洋性物種，表現(xiàn)為熱帶、亞熱帶區(qū)系性質(zhì)，這一結(jié)果與其他研究者對南海其他海區(qū)調(diào)查的研究結(jié)果基本一致［2，9－11］，（1）。

2.2 浮游植物細(xì)胞豐度及平面分布

2.2.1 浮游植物細(xì)胞豐度特征 調(diào)查區(qū)浮游植物其細(xì)胞豐度介于（0.363～54.199）×104cells·m－3，平均為6.023×104cells·m－3。硅藻占細(xì)胞豐度的比例最大，介于（0.208～53.558）×104cells·m－3，平均為5.609×104cells·m－3。其次為甲藻，其細(xì)胞豐度介于（0.111～1.525）×104cells·m－3，平均為0.414×104cells·m－3。浮游植物細(xì)胞豐度同2004年8～9月歷史準(zhǔn)同期水樣資料［10］相比較相差1 900多倍（見表1），同1985年6月歷史準(zhǔn)同期水樣資料［15］相比較相差近7倍，這主要是由于采樣分析方法和采樣區(qū)域的差異造成的。

表1 調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度與歷史資料的比較Table 1 Comparison with historical data of phytoplankton cell abundance in survey area

2.2.2 浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布 浮游植物細(xì)胞豐度的高值區(qū)位于珠江口近岸水域（見圖2）以及海南島附近，并沿離岸的方向逐漸降低，在離岸的水域及調(diào)查區(qū)南部水域豐度較低，硅藻細(xì)胞豐度分布趨勢與浮游植物大致相同。甲藻細(xì)胞豐度的高值區(qū)位于海南島東北近岸，調(diào)查區(qū)東北部和南部水域。浮游植物群落中硅藻和甲藻所占的比重是個重要的結(jié)構(gòu)指數(shù)，一般來說，高的甲藻比重預(yù)示著甲藻可以大量生長進(jìn)而導(dǎo)致赤潮的暴發(fā)［19］。本次調(diào)查中，浮游植物群落中硅藻與甲藻比率如圖2d，其低值出現(xiàn)在海南島東北部近岸，在這一近岸區(qū)浮游甲藻的群落結(jié)構(gòu)主要由梭狀角藻剛毛變種，鉤梨甲藻異肢變種（Pyrocystis hamulus var.inaequalis）構(gòu)成。在調(diào)查區(qū)中部大范圍內(nèi)，浮游植物物種稀少，細(xì)胞豐度很低。夏季南海盛行西南季風(fēng)，南?？偔h(huán)流大致呈反氣旋型，柴扉等［20］認(rèn)為在夏季西南季風(fēng)期間，海南島東部存在反氣旋渦，導(dǎo)致營養(yǎng)鹽貧乏區(qū)浮游植物物種稀少，細(xì)胞豐度降低。

圖2 南海北部浮游植物細(xì)胞豐度（×104 cells·m－3）及硅甲藻比率Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance（×104 cells·m－3）and diatom to dinoflagellate ratio in northern South China Sea

此外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，具有固氮作用的鐵氏束毛藻（Trichodesmium thiebautii）在整個調(diào)查區(qū)內(nèi)處于絕對優(yōu)勢種地位（見圖3），鐵氏束毛藻的藻絲體豐度介于（0.048～9.687）×104trichomes·m－3，平均為1.404×104trichomes·m－3；細(xì)胞豐度介于（0.035～10.600）×106cells·m－3，平均為1.257×106cells·m－3，其分布主要位于廣東近岸水域，以及呂宋海峽西部海域。其分布格局可能與黑潮水通過呂宋海峽的入侵有一定關(guān)系。在夏季西南季風(fēng)影響下，高溫高鹽的黑潮水容易通過呂宋海峽進(jìn)入南海，使得局部海域浮游硅藻和甲藻的物種和豐度發(fā)生變化［17，21］，束毛藻也隨之進(jìn)入南海。

圖3 南海北部鐵氏束毛藻藻絲體和細(xì)胞豐度Fig.3 Horizontal distribution of Trichodesmium thiebautii filament and cell abundance in northern South China Sea

2.3 優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的平面分布

此次調(diào)查中浮游植物優(yōu)勢種的分布如圖4所示。調(diào)查區(qū)菱形海線藻（Thalassionema nitzschioides）細(xì)胞豐度介于（0.107～427.405）×103cells·m－3，平均為21.245×103cells·m－3，主要分布在海南島東部沿岸及珠江口東南部的調(diào)查海域；筆尖形根管藻（Rhizosolenia styliformis）細(xì)胞豐度介于（0.069～11.537）×103cells·m－3，平均為1.456×103cells·m－3，高值區(qū)位于調(diào)查區(qū)東北部近岸水域；雙凹梯形藻（Climacodium biconcavum）細(xì)胞豐度介于（0.107～7.324）×103cells·m－3，平均為1.384×103cells·m－3，在海南島東部沿岸海域，菲律賓西北部調(diào)查海域及珠江口東南部的調(diào)查海域均有分布；距端假管藻（Pseudosolenia calcar－avis）細(xì)胞豐度介于（0.056～17.395）×103cells·m－3，平均為1.496×103cells·m－3，伏氏海線藻（Thalassionema frauenfeldii）細(xì)胞豐度介于（0.053～14.191）×103cells·m－3，平均為1.180×103cells·m－3，與距端假管藻和菱形海線藻的分布大致相同。菱形海線藻和筆尖形根管藻在調(diào)查海區(qū)中分布廣泛，在近岸和外海區(qū)域的多個站點(diǎn)均有出現(xiàn)，其出現(xiàn)頻率相對較高（見表2），筆尖形根管藻優(yōu)勢度雖不高，但在多個站點(diǎn)成為優(yōu)勢種。

表2 調(diào)查區(qū)浮游植物優(yōu)勢種Table 2 Phytoplankton dominant species in the survey area

圖4 南海北部浮游植物優(yōu)勢種細(xì)胞豐度（×103 cells·m－3）的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of dominant species in northern South China Sea（×103 cells·m－3）

2.4 群落特征指數(shù)分析

群落物種多樣性是群落組織獨(dú)特的生物學(xué)特征，它反映了群落特有的物種組成和個體豐度特征，與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著密切的關(guān)系。本文采用Shannon－Weiner指數(shù)和Pielou物種均勻度指數(shù)對浮游植物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行綜合分析，前者多用于反應(yīng)群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，而后者能較好的反應(yīng)群落的均勻度。此外，運(yùn)用Margalef指數(shù)對物種數(shù)的依賴程度進(jìn)行分析，它能充分反映物種的分布情況［14］。

調(diào)查區(qū)浮游植物群落的多樣性指數(shù)如圖5所示，Shannon－Weiner指數(shù)介于1.120～5.156，平均值為4.295，高值區(qū)分布在海南島東中部海域，LE05站附近達(dá)最高值5.156，高值區(qū)調(diào)查站位的共同特點(diǎn)是物種數(shù)較多，有多個優(yōu)勢種且每個優(yōu)勢種的優(yōu)勢度相差不大，群落結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜；而在廣東近岸存在低值區(qū)，與浮游植物細(xì)胞豐度分布的高值區(qū)相對應(yīng)，分析近岸樣品，發(fā)現(xiàn)多為單一或幾個物種形成優(yōu)勢，群落結(jié)構(gòu)相對簡單。均勻度指數(shù)介于0.251～0.944，平均為0.810，其分布趨勢與Shannon－Weiner指數(shù)分布比較相似，近岸存在低值區(qū)，高值區(qū)位于海南島東部及調(diào)查區(qū)中部，最高值在S503附近達(dá)到0.944，其次為LE04和E607站，分別為0.925和0.919；同其他海區(qū)相比較這2個指數(shù)處于較高水平［19，22－24］。Margalef物種豐富度指數(shù)介于1.812～5.856，平均為3.965，高值區(qū)位于海南島東中部海域及呂宋海峽以西海域，而低值區(qū)位于調(diào)查區(qū)中部和近岸海域。

圖5 南海北部群落多樣性指數(shù)的平面分布Fig.5 Horizontal distribution of phytoplankton community diversity indices in northern South China Sea

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

對所獲取的環(huán)境因子資料（主要有溫度、鹽度、硝酸鹽、磷酸鹽及硅酸鹽等）進(jìn)行了水柱積分，并運(yùn)用Pearson相關(guān)性分析了浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系（見表3）。浮游植物細(xì)胞豐度、硅藻豐度及2種優(yōu)勢物種（距端假管藻和伏氏海線藻）的細(xì)胞豐度都與磷酸鹽有顯著的正相關(guān)關(guān)系，而跟鹽度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，同時(shí)這2種優(yōu)勢物種還與硝酸鹽表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)。值得注意的是，甲藻和束毛藻的豐度與各種環(huán)境因子的相關(guān)性不明顯，可能是甲藻高值主要出現(xiàn)在瓊東近岸，受到瓊東上升流的影響較大；束毛藻主要生長在真光層及以上海水中，較高的光照強(qiáng)度能夠滿足其生長的需要［25］。一般認(rèn)為20℃是束毛藻正常生長的最低溫度［26］，但是僅僅從溫度方面考慮很難解釋束毛藻的分布特點(diǎn)。束毛藻的分布和生物量特點(diǎn)可能是多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。

表3 浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性Table 3 Pearson correlation analysis between phytoplankton cell abundance and environmental factors

3 結(jié)論

通過對南海北部2009年夏季浮游植物群落特征的分析發(fā)現(xiàn)：

（1）夏季南海北部海域的浮游植物群落中，種類數(shù)最多的硅藻類，約占51.67%，調(diào)查海區(qū)浮游植物平均細(xì)胞豐度為6.023×104cells·m－3，硅藻類浮游植物無論在種類數(shù)還是細(xì)胞豐度上均占據(jù)了主導(dǎo)地位。浮游植物優(yōu)勢種以硅藻類為主：菱形海線藻，筆尖形根管藻，雙凹梯形藻，距端假管藻，伏氏海線藻，長海毛藻，太陽漂流藻，洛氏角毛藻等，對浮游植物群落種類組成的變化起著支配作用。

（2）整個調(diào)查區(qū)浮游植物群落的多樣性程度較高，僅在近岸海域出現(xiàn)低值。與浮游植物細(xì)胞豐度分布呈鑲嵌分布模式。

（3）藍(lán)藻類中固氮的鐵氏束毛藻為本次調(diào)查中細(xì)胞豐度最大的物種，主要集中于海南島東部近岸及呂宋海峽以西，以E601站最大，高達(dá)1.06×107cells·m－3，其分布受水團(tuán)和海流的影響。

（4）通過與歷史資料的比較發(fā)現(xiàn)，調(diào)查期間南海北部浮游植物豐度有明顯的下降，這可能與多種因素有關(guān)，但浮游植物仍以硅藻為主、甲藻次之，浮游植物豐度總的平面分布格局變化不明顯。

（5）對浮游植物與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：浮游植物及硅藻細(xì)胞豐度與磷酸鹽有顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與鹽度有顯著的負(fù)相關(guān)性。

致謝：本文拖網(wǎng)樣品采集得到欒青杉、何青、靳少非、宋書群的幫助，蔡平河、翟惟東及東方紅II號船長和船員提供采樣支持，特致謝忱！

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Netz－Phytoplankton Community in the Northern South China Sea in Summer 2009

GONG Xiang－Zhong1，MA Wei1，TIAN Wei1，SUN Jun2，3
（1.College of Marine Life Science，Ocean University of China，Qingdao 266003，China；2.College of Marine Science and Engineering，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；3.Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin 300457，China）

The preliminary study of netz－phytoplankton was based on the investigation in the northern South China Sea（18°N～22°30′N，109°30′E～120°30′E）in summer 2009.4 phyla and 54 genera including 180 species（including the and form）were found in the survey area，in which diatoms were predominant and coexisted with dinoflagellates.The average cell abundance of phytoplankton was 6.02×104cells·m－3，which decreased in number from coastal area to offshore.Most of the phytoplankton ecological type was warm－water，temperate－coastal，and tropical species，while oceanic species were rarely presented.The dominant species were Thalassionema nitzschioides，Rhizosolenia styliformis，Climacodium biconcavum，Pseudosolenia calcar－avis，and Thalassionema frauenfeldii.Trichodesmium thiebautii，a nitrogen－fixation species，was widely distributed in the survey area and mainly concentrated in the northeast of Hainan coastal zone and Luzon strait，with the maximum abundance of 1.06×107cells·m－3at station E601.Trichodesmium erythraeum was also commonly distributed.The horizontal distribution of diversity indexes was contrarily with phytoplankton cell abundance，and the diversity level of phytoplankton community in survey area was high.with a low valae in the inshore area.

phytoplankton；community structure；northern South China Sea；summer

Q948.1

A

1672－5174（2012）04－048－07

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目（2009CB421202）；自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（90711006）；中科院知識創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目（KZCX2－YW－QN205）資助

2011－04－22；

2011－07－18

宮相忠（1963－），男，教授，主要從事海洋植物學(xué)研究。

＊＊通訊作者：E－mail：phytoplankton＠163.com（1）李欣，孫軍，田偉，等.2009年夏季南海北部的浮游植物群落［J］.海洋科學(xué)，待刊.

責(zé)任編輯 朱寶象