楊 琴, 周 偉,, 楊麗萍, 藍(lán)家湖

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 保護(hù)生物學(xué)學(xué)院, 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 昆明 650224;2. 廣西都安縣水產(chǎn)局, 廣西 河池 530700)

中國(guó)嶺鰍屬魚(yú)類圓尾群的形態(tài)差異分析

楊 琴1, 周 偉1,*, 楊麗萍1, 藍(lán)家湖2

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 保護(hù)生物學(xué)學(xué)院, 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 昆明 650224;2. 廣西都安縣水產(chǎn)局, 廣西 河池 530700)

對(duì)中國(guó)嶺鰍屬圓尾群現(xiàn)有3個(gè)種及采自廣西環(huán)江毛南縣關(guān)安村的嶺鰍標(biāo)本進(jìn)行外部形態(tài)比較, 結(jié)果表明, 采自關(guān)安的嶺鰍標(biāo)本與無(wú)眼嶺鰍在形態(tài)上有明顯的差異, 它與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍也存在一定的差異, 但缺少過(guò)硬的劃分指標(biāo)。鑒于此, 該文運(yùn)用多變量形態(tài)度量學(xué)分析了關(guān)安的嶺鰍標(biāo)本與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍的形態(tài)差異, 共測(cè)量了63尾標(biāo)本的26個(gè)框架結(jié)構(gòu)特征和20個(gè)常規(guī)特征。主成分分析結(jié)果顯示, 它們分別在散點(diǎn)圖上占據(jù)明顯不相重疊的區(qū)域。此結(jié)果提示, 采自關(guān)安的嶺鰍標(biāo)本很有可能是一個(gè)隱含的嶺鰍新種, 但為了最終確定其分類地位, 仍需解剖學(xué)和分子生物學(xué)方面的證據(jù)支持。

嶺鰍; 形態(tài)差異; 形態(tài)度量學(xué)

嶺鰍屬 (Oreonectes) 隸屬鯉形目 (Cypriniformes)爬鰍科 (Balitoridae) 條鰍亞科 (Nemacheilinae)。該屬魚(yú)類是中國(guó)西南部和越南北部特有的條鰍亞科魚(yú)類, 主要分布在廣西、廣東的珠江水系和香港,國(guó)外僅見(jiàn)于越南北部的紅河水系 (Sawada, 1982;Zhu, 1989; Kottelat, 2001)。Günther (1868) 以O(shè)reonectes platycephalusGünther 為模式種建立了嶺鰍屬 (Oreonectes)。約一個(gè)世紀(jì)的時(shí)間，該屬僅此 1種, 直到 1981年, 才又記錄了無(wú)眼嶺鰍 (O.anophthalmus) (Zheng, 1981), 隨后又有5新種相繼被描述 (Zhu & Cao, 1987; Lan et al, 1995; Du et al,2008; Huang et al, 2009), 目前該屬共記錄有效種7種。嶺鰍屬建立時(shí)定義的屬級(jí)特征為：身體略延長(zhǎng);無(wú)眼下刺; 具有 3對(duì)須; 背鰭稍微位于身體的后半部, 背鰭起點(diǎn)位于腹鰭起點(diǎn)之后; 鰾前室包裹在骨質(zhì)鰾囊中; 尾鰭圓形 (Günther, 1868)。

在檢視廣西西部紅水河流域的魚(yú)類標(biāo)本時(shí), 發(fā)現(xiàn)采自環(huán)江毛南縣關(guān)安村的條鰍標(biāo)本特征符合嶺鰍屬魚(yú)類的典型特征。這批標(biāo)本尾鰭為圓形, 與嶺鰍屬叉尾群, 包括叉尾嶺鰍O. furcocaudalis、大鱗嶺鰍O. macrolepis、小眼嶺鰍O. microphthalmus和后鰭嶺鰍O. retrodorsalis等都能明顯區(qū)分, 而與圓尾的其他種類, 包括平頭嶺鰍O. platycephalus、無(wú)眼嶺鰍O. anphthalmus和多斑嶺鰍O.polystigmus等的外部形態(tài)雖有一定差別, 但也有一些相似。這就促使我們對(duì)嶺鰍屬圓尾群的形態(tài)差異做一個(gè)比較分析, 以期確定關(guān)安的這批標(biāo)本的分類地位。

1 材料與方法

研究標(biāo)本共4種67尾, 均采自珠江水系, 以福爾馬林溶液浸泡, 分別由西南林業(yè)大學(xué)動(dòng)物學(xué)標(biāo)本室 (SWFC) 和廣西都安縣畜牧水產(chǎn)局藍(lán)家湖高級(jí)工程師收藏 (表1)。

表1 研究用標(biāo)本信息Tab. 1 Information on the examined specimens

依據(jù)嶺鰍屬魚(yú)類分類鑒別特征 (Günther, 1868)進(jìn)行常規(guī)外部形態(tài)比較, 頭部側(cè)線感覺(jué)系統(tǒng) (圖 1)的稱謂與側(cè)線孔計(jì)數(shù)參照Kottelat (1990)。因多斑嶺鰍、平頭嶺鰍和關(guān)安待定種外部形態(tài)特征不易區(qū)分,故進(jìn)一步做多變量形態(tài)度量學(xué)分析 (Bookstein et al,1985)。確定形態(tài)度量所需的解剖學(xué)坐標(biāo)點(diǎn) (圖 2)后, 以魚(yú)體左側(cè)為基準(zhǔn), 共測(cè)量了 63尾標(biāo)本的 26個(gè)框架結(jié)構(gòu)特征 (frame character) 和 20個(gè)常規(guī)特征 (general character)。所有特征均采用電子數(shù)顯卡尺 (electronic digital caliper) 測(cè)量坐標(biāo)點(diǎn)與點(diǎn)之間的直線距離, 數(shù)值精確度為 0.1 mm (Xie et al, 2003;Li et al, 2008)。

圖1 平頭嶺鰍頭部側(cè)線感覺(jué)系統(tǒng)Fig. 1 Cephalic lateral-line system of Oreonectes platycephalus

全部形態(tài)特征的測(cè)量值經(jīng)過(guò)對(duì)數(shù) (log) 轉(zhuǎn)換后參與進(jìn)一步分析, 以消除異速生長(zhǎng)及體型差異對(duì)分析結(jié)果的影響 (Xie et al, 2003; Li et al, 2008)。主成分分析 (principal component analysis, PCA) 在SPSS 13.0 for Windows 上完成, 使用因子分析(factor analysis) 中的默認(rèn)設(shè)置對(duì)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化, 選擇協(xié)方差距陣 (covariance matrix) 和 Varimax 正交旋轉(zhuǎn)法協(xié)助因子分析。隨后將各個(gè)主成分的得分值(Scores) 制成散點(diǎn)圖。

圖2 嶺鰍屬框架特征圖Fig. 2 Frame characteristics for the species of Oreonectes

2 結(jié) 果

2.1 形態(tài)差異比較

經(jīng)外部形態(tài)比較, 關(guān)安待定種與無(wú)眼嶺鰍有較大差異, 而與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍間無(wú)過(guò)硬的區(qū)分指標(biāo) (表 2)。

2.2 主成分分析

鑒于關(guān)安待定種與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍間的形態(tài)特征缺少過(guò)硬的分類指標(biāo), 遂對(duì)它們做多變量形態(tài)度量學(xué)分析。分析結(jié)果表明, 關(guān)安待定種與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍的前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率分別達(dá)92.795%和91.634% (表3)。關(guān)安待定種與多斑嶺鰍憑借PC1軸的分值散點(diǎn)相互區(qū)分 (圖3A), PC1負(fù)荷值大于0.75的變量有8個(gè) (表3)。關(guān)安待定種與平頭嶺鰍憑借PC1和PC2軸的分值散點(diǎn)相互區(qū)分 (圖3B), PC1上負(fù)荷值大于0.85的變量有6個(gè),PC2上負(fù)荷值大于0.85的變量有5個(gè) (表3)。

表2 嶺鰍屬圓尾群形態(tài)比較Tab. 2 Morphological comparisons for rounded caudal fin Oreonectes

3 討 論

關(guān)安待定種與無(wú)眼嶺鰍在形態(tài)上有明顯的差異, 憑借以下特征可以相互區(qū)分：眼正常 (vs. 眼退化消失); 體側(cè)側(cè)線孔7～9 (vs. 無(wú)側(cè)線孔); 頭部具側(cè)線系統(tǒng) (vs. 頭部側(cè)線系統(tǒng)退化消失); 體被細(xì)鱗(vs. 裸露無(wú)鱗); 尾柄上、下緣的軟鰭?cǎi)薏话l(fā)達(dá) (vs.具發(fā)達(dá)的軟鰭?cǎi)?; 腹鰭分枝鰭條6～7 (vs. 4); 尾鰭分枝鰭條 14～15 (vs. 12～13); 鮮活標(biāo)本體色為褐色, 沿體側(cè)正中具一黑色縱紋, 各鰭無(wú)斑 (vs. 全身透明, 內(nèi)臟可見(jiàn), 體表無(wú)斑紋)。因此, 關(guān)安待定種明顯不屬于這個(gè)種。

主成分分析結(jié)果顯示, 關(guān)安待定種與多斑嶺鰍在眼間距、尾柄長(zhǎng)度、腹鰭位置和背鰭位置 (負(fù)荷值大于 0.75) 等特征存在一定的形態(tài)差異, 實(shí)際形態(tài)上表現(xiàn)為關(guān)安待定種比多斑嶺鰍眼間距較大, 尾柄較短, 腹鰭位置靠后且腹鰭相對(duì)張開(kāi), 背鰭位置靠前。關(guān)安待定種與平頭嶺鰍的主成分分析結(jié)果差別主要存在于頭高、頭寬、眼間距、口裂長(zhǎng)度、腹鰭位置和臀鰭位置 (負(fù)荷值大于 0.85) 等特征, 形態(tài)上表現(xiàn)為關(guān)安待定種比平頭嶺鰍頭部較大, 腹鰭位置靠后且腹鰭相對(duì)張開(kāi), 臀鰭位置靠后。歸納起來(lái), 關(guān)安待定種與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍之間的共同差異為：頭部較大, 尾柄較短, 腹鰭位置靠后且腹鰭相對(duì)張開(kāi)。這些特征提示, 關(guān)安待定種在運(yùn)動(dòng)能力方面較其余2種弱, 更適于棲息于水域底層。此外, 結(jié)合嶺鰍屬魚(yú)類的分布來(lái)看, 它們的形態(tài)特征分化可能與喀斯特地區(qū)的地貌有關(guān), 不同的種分布在不同的地理位置, 幾乎沒(méi)有重疊分布的情況出現(xiàn),關(guān)安待定種的分布與現(xiàn)有嶺鰍屬魚(yú)類的分布均不呈重疊分布。因此, 它可能為一隱含的嶺鰍新種。但是若將以上形態(tài)特征作為區(qū)分它們的鑒別特征還略顯不足。因此, 作者認(rèn)為還需要從比較解剖和分子生物學(xué)方面尋找證據(jù), 以確定其分類地位。

表3 關(guān)安待定種與多斑嶺鰍和平頭嶺鰍主成分分析結(jié)果Tab. 3 Results of principal component analysis of Oreonectes sp. with O. polystigmus and O. platycephalus

圖3 關(guān)安待定種與多斑嶺鰍 (A) 和平頭嶺鰍 (B) 的第1、2主成分分析分值散點(diǎn)圖Fig. 3 Scatter plots of scores on 1st and 2st principle components of Oreonectes sp. with O. polystigmus (A) and O. platycephalus (B)

Du LN, Chen XY, Yang JX. 2008. A review of the Nemacheilinae genusOreonectesGünther with description of two new species (Teleoster:Balitoridae) [J].Zootaxa, 1729: 23-26.

Günther A. 1868. Catalogue of the Fishes in the British Museum: Volume seventh [M]. London: Trustees of the British Museum, 1-512.

Huang AM, Du LN, Chen XY. 2009.Oreonectes macrolepis, A new Nemacheiline loach of genusOreonectes(Balitoridae) from Guangxi, China [J].Zool Res, 30(4): 445-448. [黃愛(ài)民, 杜麗娜, 陳小勇. 2009. 廣西嶺鰍屬魚(yú)類一新種——大鱗嶺鰍記述. 動(dòng)物學(xué)研究, 30(4): 445-448.]

Kottelat M. 1990. Indochinese Nemacheilines: A revision of Nemacheiline Loaches (Pisces: Cypriniformes) of Thailand, Burma, Laos, Cambodia and Southern Viet Nam [M]. Mnchen: Pfeil, 1-262.

Kottelat M. 2001. Freshwater Fishes of Northern Vietnam: A Preliminary Check-list of the Fishes Known or Expected to Occur in Northern Vietnam with Comments on Systematics and Nomenclature [M].Washington DC: Environment and Social Development Unit, East Asia and Pacific Region of the World Bank, 1-261.

Lan JH, Yang JX, Chen YR. 1995. Two new species of the subfamily Nemacheilinae from Guangxi, China [J].Acta Zootax Sin, 366-372. [藍(lán)家湖, 楊君興, 陳銀瑞. 1995. 廣西條鰍亞科魚(yú)類二新種 (鯉形目:鰍科). 動(dòng)物分類學(xué)報(bào), 20(3): 366-372.]

Li X, Li FL, Liu K, Zhou W. 2008. A study on morphologic differentiation and taxonomic status ofPseudecheneis(Siluriformes: Sisoridae) from Irrawaddy and Salween drainages, China [J].Zool Res, 29(1): 83-88.[李旭, 李鳳蓮, 劉愷, 周偉. 2008. 中國(guó)伊洛瓦底江和怒江褶鮡屬魚(yú)類的形態(tài)差異及分類地位. 動(dòng)物學(xué)研究, 29(1): 83-88.]

Sawada Y. 1982. Phylogeny and zoogeography of the superfamily Cobitoidea (Cyprinoidei, Cyprinionfrmes) [J].Mem Fac Fisher:Hokkaido Univ, 28(2): 65-223.

Xie ZG, Xie CX, Zhang E. 2003. Morphological variations among the Chinese species ofSinibrama(Pisces: Teleostei: Cyprinidae), with comments on their species validities [J].Zool Res, 24(5): 321-330. [謝仲桂, 謝從新, 張鶚. 2003. 我國(guó)華鳊屬魚(yú)類形態(tài)差異及其物種有效性的研究 動(dòng)物學(xué)研究, 24(5): 321-330.]

Zheng PS. 1981. Freshwater Fishes Guangxi [M]. Nanning: Guangxi People’s Publishers, 1-256. [鄭葆珊. 1981. 廣西淡水魚(yú)類志. 南寧:廣西人民出版社, 1-256.]

Zhu SQ, Cao WX. 1987. The noemacheiline fishes from Guangdong and Guangxi with descriptions of a new genus and three new species(Cypriniformes: Cobitidae) [J].Acta Zootax Sin, 12, 323-331. [朱松泉,曹文宣. 1987. 廣東和廣西條鰍亞科魚(yú)類及以新屬三新種描述. 動(dòng)物分類學(xué)報(bào), 12(3): 323-331.]

Zhu SQ. 1989. The Loaches of the Subfamily Nemacheilinae in China(Cypriniformes: Cobitidae) [M]. Nanjing: Jiangsu Science and Technology Publishing House, 1-150. [朱松泉. 1989. 中國(guó)條鰍志.南京: 江蘇科學(xué)技術(shù)出版社, 1-150.]

Morphologic differentiation analysis for rounded caudal fin group ofOreonectes(Balitoridae) from China

YANG Qin1, ZHOU Wei1,*, YANG Li-Ping1, LAN Jia-Hu2

(1.Faculty of Conservation Biology in Southwest Forestry University,Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province,Kunming650224,China; 2.Fisheries Bureau of Du′an, Guangxi530700,China)

Morphological characteristics were compared between three recorded species of rounded caudal finOreonectesand specimens collected from Guan’an of Guangxi. The results showed theOreonectessp. from Guan’an was distinguished fromO. anphthalmus. Although some morphologic differentiations existed amongOreonectessp.,O.polystigmus,andO. platycephalus, their differentiations were not enough to distinguish between them. Consequently, we used multivariate morphometrics to determine their morphologic differentiation. Twenty-six frame characteristics and 20 general characteristics of 63 specimens were measured. The results of the Principal Component Analysis showed thatOreonectessp. andO. polystigmus, andOreonectessp. andO. platycephalusoccupied obviously different areas in the scatter plot. It is suggested that the specimens collected from Guan’an may be a cryptic new species ofOreonectes.However, its taxonomic status should be decided by evidence from anatomical and molecular biological studies.

Oreonectes; morphologic differentiations; methods of multivariate morphometrics

Q959.468.09; Q959.468.04

A

0254-5853-(2011)03-0343-05

10.3724/SP.J.1141.2011.03343

2011-01-05；接受日期：2011-05-10

云南省重點(diǎn)學(xué)科野生動(dòng)植物保護(hù)與利用項(xiàng)目 (XKZ200904) 資助

?通訊作者(Corresponding author)，E-mail: weizhouyn@163.com

楊 琴 (1986—), 女, 碩士研究生, 主要從事魚(yú)類分類和進(jìn)化研究