孫 平, 于鴻浩, 趙新全,*, 王德華,*

(1. 河南科技大學 動物科技學院, 河南 洛陽 471003; 2. 中國科學院動物研究所 農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室, 北京 100101; 3. 中國科學院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810001)

青藏高原異地半圈養(yǎng)藏羚警戒行為的適應(yīng)性研究

孫 平1,2, 于鴻浩3, 趙新全3,*, 王德華2,*

(1. 河南科技大學 動物科技學院, 河南 洛陽 471003; 2. 中國科學院動物研究所 農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室, 北京 100101; 3. 中國科學院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810001)

行為是反映動物應(yīng)對環(huán)境變化的最直接形式。動物可以根據(jù)周圍環(huán)境條件的變化以及自身的生理狀況來調(diào)整行為, 異地放養(yǎng)是保護珍稀動物的有效方法, 但必然會對其行為產(chǎn)生影響。為了探討藏羚(Pantholops hodgsonii)對異地環(huán)境的行為學適應(yīng), 對異地圈養(yǎng)藏羚的警戒行為進行了不同季節(jié)間的比較研究, 采用全事件記錄法和焦點動物取樣法, 記錄和統(tǒng)計了異地圈養(yǎng)藏羚在冷季和暖季的警戒行為, 進而推測其對人類干擾的行為適應(yīng)性。研究結(jié)果表明, 雌性和雄性藏羚的警戒時間及警戒比例(警戒時間占全天活動時間的比例)在暖季存在顯著差異(警戒時間:Z=4.36,P＜0.05; 警戒比例:Z=4.559,P＜0.05), 而在冷季則無差異(警戒時間: Z=0.001,P＞0.05; 警戒比例:Z=0.0014,P＞0.05); 而季節(jié)差異對雌、雄性藏羚的警戒時間、警戒比例均具有極顯著的影響(雄性-警戒時間:F=31.758,P＜0.01; 警戒比例:F=21.768,P＜0.01; 雌性-警戒時間:F=14.98,P＜0.01; 警戒比例:F= 11.05,P ＜0.01); 但是季節(jié)和性別對藏羚警戒行為的影響沒有交互作用(Z=-0.576,P＞0.05)。這些結(jié)果提示異地圈養(yǎng)藏羚警戒行為的變化可能是對陌生環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

藏羚; 警戒行為; 異地半圈養(yǎng); 適應(yīng)

藏羚(Pantholops hodgsonii)是青藏高原特有物種。近20年來, 因其羊絨的特殊經(jīng)濟價值而遭到瘋狂盜獵, 數(shù)量急劇下降(中國國家林業(yè)局, 2003; Schaller, 1998), 已被列入國家一級保護動物名錄和《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄Ⅰ(Zheng, 1994), 現(xiàn)主要分布于中國的青海、西藏和新疆。由于其獨特的棲息環(huán)境和生活習性, 國內(nèi)外對藏羚的研究僅限于形態(tài)分類、地域分布、食性、集群特征以及人為干擾等方面(Feng et al, 1980; Schaller & Ren, 1988; Cai et al, 1990; Schaller et al, 1991; Harris & Miller, 1995; Harris & Pletscheer, 1999; Su et al, 2003; Qiu & Feng, 2004; Lian et al, 2005, 2007; Cao et al, 2008; Yin et al, 2007)。

捕食風險及陌生環(huán)境均可影響動物的警戒行為。有研究表明, 雌性北美馴鹿(Rangiyer tarandus)和仔鹿對人類干擾和發(fā)展活動比雄性個體更敏感(Nellemann & Cameron, 1998), 藏羚也可能有類似的行為反應(yīng)(Schaller et al, 2006)。Fox & Bardsen (2005)指出, 與藏野驢(Equus kiang)和藏原羚(Procapra picticaudata)相比, 藏羚對人類及家畜的耐受性更差。但是, 關(guān)于野生藏羚對異地半自然散養(yǎng)環(huán)境中警戒行為方面的研究尚未見報道。

為了更好地實施藏羚的保護和研究工作, 自2005年起, 在青海省青海湖附近鐵卜加草原站周圍建立了30 hm2的藏羚馴養(yǎng)基地(Cao et al, 2007)?；诖? 本文作者于2006年10—12月和2007 年6—8月在青海省青海湖附近鐵卜加藏羚馴養(yǎng)基地對藏羚的晝間警戒行為時間分配以及活動節(jié)律進行了研究,目的在于了解藏羚在人類干擾下的警戒行為策略,探究其自身進化和環(huán)境適應(yīng)的相互作用, 分析其行為適應(yīng)性對策, 為藏羚的生態(tài)學研究以及異地保護措施的制定提供借鑒。

1 研究材料與方法

1.1 研究樣地

實驗區(qū)設(shè)定在青海省鐵卜加地區(qū)。該地區(qū)位于E99°35′, N37°05′, 海拔3 240 ～ 3 270 m, 地處青藏高原北部、青海湖的西北側(cè), 是青海省海南、海北、海西三州交界處, 屬于典型的高原半干旱草原區(qū),年降水量為 377.10 mm, 年蒸發(fā)量為 1 484.5 mm,年平均氣溫～0.5 ℃, 牧草生長期為125 d, 牧草生長季日照時數(shù)為1 100 h (5—9月)。草地類型為草原化草甸類, 草地植物主要有早熟禾(Popalpigena lindm)、針茅(Stipaspp.)、賴草(Leymus secalinus)、豬毛蒿(Sabrotanoides bunge)、萎陵菜(Potentillaspp.)、狼毒(Stellera chamaejasme)等(La & Ma, 1998)。該地區(qū)夏秋涼爽微潤, 冬春干冷多風, 晝夜溫差較大, 霜期長。自然環(huán)境和氣候條件獨特, 具有青藏高寒牧區(qū)的典型特征。野生藏羚來自可可西里國家自然保護區(qū), 自2005年12月, 在該地牧場提供的 30 hm2圍欄高寒草原化草甸馴養(yǎng)基地進行藏羚人工馴養(yǎng)(Cao et al, 2007)。

1.2 行為觀察

2006年10月初對圈養(yǎng)成年及亞成年雌(5只)、雄(5只)藏羚的行為類型進行預(yù)觀察, 初步了解藏羚的行為種類及模式, 并根據(jù)以往有蹄類相關(guān)研究的結(jié)果(Jiang, 2000; He et al, 2001; Liu et al, 2005),以及可可西里地區(qū)藏羚行為(Lian et al, 2005, 2007),對藏羚警戒行為進行定義。藏羚生性機警, 在受到外界干擾時, 即停止采食, 靜止不動, 兩眼注視目標, 耳朵不時朝向聲源方向, 隨時準備逃跑。因此,其站立、走動或臥息過程中注視一定方向的行為均定義為警戒行為。

根據(jù)當?shù)貧夂蛸Y料(Zhang et al, 2008), 正式觀察期分為冷季和暖季(冷季: 2006年11、12和2007年1月, 暖季: 2007年6、7、8月), 每月觀察4 d, 因此, 累計觀察24 d。觀察時間暖季為6: 00—17: 00,冷季為6: 00—18: 00, 因此, 累計分別觀察144 h和120 h。采用目標動物取樣法和全事件記錄法, 在馴養(yǎng)基地內(nèi)距藏羚群80～100 m處, 采用Sony Handcam TRV650數(shù)碼攝像機記錄藏羚的行為, 并利用其錄音設(shè)備進行行為描述錄音, 同時觀察者借助10×70倍雙目望遠鏡觀察目標個體的行為。

將記錄在光盤上的文件輸入計算機存貯為視頻文件, 并通過視頻行為記錄與分析軟件 THE OBSERVER BASIC 5.0(Noldus Information Technology bv, Netherlands)進行量化處理, 得到每個觀察時段內(nèi)藏羚警戒行為的累計。警戒時間為目標動物累計警戒的總時間。警戒比例=(警戒時間/總觀測時間)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

行為變量的持續(xù)時間利用 SPSS 13.0 for Windows進行統(tǒng)計分析; 行為數(shù)據(jù)采用非參數(shù)檢驗進行分析; Mann-Whitney test比較警戒時間、警戒比例的季節(jié)差異以及性別差異; 同時, 利用雙因素方差分析(two-way ANOVA)探討季節(jié)和性別對警戒行為的交互作用。

2 研究結(jié)果

2.1 暖季藏羚警戒時間分配的研究

以1 h為一個時段對暖季白晝6: 00—17: 00進行行為取樣, 分別獲得7、9、13、21、15、13、10、9、8、8、7、8個樣本, 分析得到的雌、雄藏羚晝間警戒行為活動節(jié)律如圖1所示。結(jié)果發(fā)現(xiàn): 在暖季, 雌、雄藏羚警戒行為均存在2個高峰, 10: 00和14: 00, 分別占其活動時間的 33.25%和 30.91%(雌性)以及17.32%和14.98%(雄性)。另外, 7: 00雌性藏羚的警戒時間略有升高隨后降低, 而雄性藏羚 7: 00略有下降隨之恢復(fù)正常(圖1)。Mann-Whitney test結(jié)果顯示, 暖季白晝各時段雌、雄藏羚之間的警戒時間(Z=4.36,P＜0.05)及警戒比例(Z=4.559,P＜0.05)均存在差異顯著。

圖1 暖季雌雄藏羚警戒時間分配Fig. 1 Diurnal activity rhythms of vigilance of the Tibetan antelope in summer

2.2 冷季藏羚警戒時間分配

按1 h為一個時段對冷季白晝6: 00～18: 00進行行為取樣, 分別獲得4、7、10、16、12、9、9、8、8、7、7、7、5個樣本, 分析得到的雌、雄藏羚晝間警戒行為活動節(jié)律如圖2所示。結(jié)果發(fā)現(xiàn): 在冷季, 雄性藏羚警戒行為存在2個高峰, 10: 00和17: 00, 分別占其總活動時間的 80.31%和 77.21%; 雌性藏羚有3個高峰, 10: 00、13: 00和16: 00, 分別占其總活動時間的85.54%、65.9%和75.21%。其他時間段, 雌、雄藏羚警戒時間所占的比例均較低(圖2)。Mann-Whitney test結(jié)果顯示, 冷季白晝各時段雌、雄藏羚之間的警戒時間(Z=0.001,P＞0.05)及警戒比例(Z=0.014,P＞0.05)差異均不顯著。

圖2 冷季雌雄藏羚警戒時間分配Fig. 2 Diurnal activity rhythms of vigilance of the Tibetan antelope in winter

2.3 雄性藏羚冷暖季警戒時間分配

對冷、暖季之間雄性藏羚警戒行為的比較發(fā)現(xiàn),警戒時間和比例存在極顯著的季節(jié)差異(警戒時間:F=31.758,P＜0.01; 警戒比例:F=21.768,P＜0.01),冷季警戒時間顯著多于暖季(圖3)。

圖3 冷、暖季雄性藏羚晝間警戒行為時間分配Fig. 3 Diurnal activity rhythms of vigilance of male Tibetan antelopes in summer and winter

2.4 雌性藏羚冷暖季警戒時間分配

對冷、暖季之間雌性藏羚警戒行為的比較發(fā)現(xiàn),警戒時間和比例存在極顯著的季節(jié)差異(警戒時間:F=14.98,P＜0.01; 警戒比例:F=11.05,P＜0.01), 雌性冷季警戒時間顯著多于暖季(圖4)。

此外, 雙因素方差分析(two-way ANOVA)后發(fā)現(xiàn), 季節(jié)和性別對藏羚警戒行為沒有交互作用(Z=-0.576,P＞0.05)。

3 討 論

有假設(shè)認為, 警戒行為在偵查捕食者過程中扮演重要角色(Beauchamp, 2007)。群居則是降低捕食風險、提高自身存活的有效途徑, 而且, 自私獸群假說預(yù)測: 為了相對安全, 個體會競爭中心位置?？臻g位置會影響個體行為, 尤其是用以降低捕食風險的取食和警戒行為權(quán)衡(?st et al, 2007)。已有的研究表明, 夏季雌性藏羚群中羊羔比例較大, 藏羚的主要天敵——狼(Canis lupus)常常尾隨其后(Schaller et al, 2006), 伺機捕殺幼體或防御能力較弱的成體, 對藏羚的生存構(gòu)成了嚴重威脅。因此,藏羚理應(yīng)花費較多的時間用于警戒以確保幼體和自身的安全; 但是由于動物個體能夠從集群中其他成員的警戒行為中獲益, 個體的警戒投入時間會明顯減少(Beauchamp, 2003), 從而導(dǎo)致夏季可可西里地區(qū)雌性藏羚警戒時間所占的比例并不高, 僅為 7. 31%(Lian et al, 2007)。而在本實驗中, 藏羚的數(shù)量較小、位置相對分散, 但由于其生境被網(wǎng)圍欄與其他環(huán)境隔開, 遭遇地面天敵的機率大幅降低, 因此其警戒時間平均為10%左右。

圖4 冷、暖季雌性藏羚晝間警戒行為時間分配Fig. 4 Diurnal activity rhythms of vigilance of female Tibetan antelopes in summer and winter

另外, 季節(jié)(Elgar, 1989)和繁殖活動(Yang et al, 2005)也是影響動物警戒行為的重要因素。有研究表明, 在繁殖季節(jié), 動物的警戒行為會明顯增加。對圈養(yǎng)野生雙峰駝(Camelus bactrianus ferus)的研究發(fā)現(xiàn), 其警戒行為往往在冬季發(fā)情期表現(xiàn)明顯(Yang et al, 2005)。根據(jù)我們對異地馴養(yǎng)藏羚行為的觀察, 在沒有地面天敵的威脅和其他物種的干擾情況下, 藏羚冷季警戒時間(雄性: 41.85%, 雌性: 42.96%)明顯高于暖季(雄性: 6.41%, 雌性: 13.65%)。根據(jù)作者的野外觀察藏羚交配行為主要發(fā)生在每年的 11月份, 雄性之間存在激烈的競爭而雌性也對雄性的求偶行為存在一定程度的戒備, 這可能是導(dǎo)致藏羚冷季警戒行為增加的主要原因。另外, 警戒行為的增加還可能與圍欄外其他放牧動物的干擾有關(guān)。當?shù)啬撩癜涯翀龇譃橄募灸翀龊投灸翀?為緩解草場壓力, 放牧動物每年在兩個牧場之間周轉(zhuǎn)。夏季, 放牧動物都在夏季牧場; 一入冬,放牧動物便轉(zhuǎn)移至冬季牧場。因此, 暖季, 實驗樣地外沒有其他動物的干擾, 藏羚的警戒行為相對較少; 而在冷季, 由于放牧動物的返場, 在實驗過程中有其他放牧動物經(jīng)過圍欄附近, 導(dǎo)致其警戒行為增加。

還有研究表明, 動物的警戒行為存在性別差異,但該差異因物種的不同而不同, 比如Aepyceros melampus(Shorrocks & Cokayne, 2005)和Procapra icticaudata(Li & Jiang, 2008), 雄性個體比雌性警覺,與此相反, 雌性O(shè)vis aries則比雄性警覺 (Michelena et al, 2006)。本研究中, 雌性個體的警覺性稍高于雄性。半圈養(yǎng)條件下, 雄性藏羚的警戒時間, 占6.41%,雌性較高為 13.65%, 稍高于野生藏羚種群的警戒時間; 在冷季, 雄性個體的警戒時間(41.85%)也略低于雌性個體(42.96%)。

總之, 盡管馴養(yǎng)藏羚種群個體數(shù)量較少, 但其警戒行為并沒有顯著增加, 警戒時間沒有性別二型現(xiàn)象。警戒行為由于受到繁殖行為的影響而表現(xiàn)出季節(jié)差異, 且其格局表現(xiàn)出周圍環(huán)境的適應(yīng)性變化。

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Adaptation of vigilance behavior inex situconservation of Tibetan antelope

SUN Ping1,2, YU Hong-Hao3, ZHAO Xin-Quan3,*, WANG De-Hua2,*

(1.Animal Science and Technology College, Henan University of Science and Technology, Luoyang471003, China; 2.State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, the Chinese Academy of Sciences, Beijing100101, China; 3.Northwest Plateau Institute of Biology, the Chinese Academy of Sciences, Xining810001, China)

Tibetan antelope (Pantholops hodgsoni) are an endemic and endangered species of the Tibetan Plateau. Ex situ conservation may represent an important way to protect Tibetan antelope; however, this process may influence aspects of their behavior. To investigate the ability of these antelopes to adapt to new environments, a study on the vigilance behavior of captive antelope in different seasons was conducted. Using instantaneous scan sampling, focal animal sampling, and all-occurrence recording methods, the vigilance rate and vigilance time of captive male and female Tibetan antelope during cold and warm seasons were recorded and analyzed. Very significant sex differences in vigilance behavior were observed during the warm season, but were not observed in the cold season. Interestingly, vigilance behavior showed seasonal variation as there were significant differences in vigilance time and vigilance rate between cold and warm seasons in both males and females. Specifically, males and females showed more vigilance during the cold than warm season. No interaction between season and sex was found in the vigilance behavior of antelope. Comparing vigilance behavioral characteristic with the Kekexili Tibetan antelope indicated that captive antelope could adapt to a new environment.

Tibetan antelope; Vigilance behavior;ex situsemi-housed; Adaptation

孫平（1975 — ），男，博士，副教授，研究方向為動物行為生態(tài)和化學通訊。E-mail: pingsunny@msn.com

Q958.11; Q959.842

A

0254-5853-(2011)05-0561-05

10.3724/SP.J.1141.2011.05561

2011-03-03；接受日期：2011-07-22

國家自然科學基金資助項目（30500073，30870370）；青海省重點科技攻關(guān)項目（2006 – N – 152）

?通訊作者(Corresponding authors)，E-mail: xqzhao@nwipb.ac.cn ; wangdh@ioz.ac.cn