許 海,朱廣偉,秦伯強(qiáng),高 光 (中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210008)

氮磷比對(duì)水華藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成的影響

許 海,朱廣偉,秦伯強(qiáng)*,高 光 (中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210008)

通過批量培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)研究了不同磷水平下N/P比對(duì)銅綠微囊藻(藍(lán)藻)和斜生柵藻(綠藻)生長速率的影響,并在太湖藍(lán)藻水華暴發(fā)期間,監(jiān)測了梅梁灣和湖心區(qū)水體葉綠素a濃度和氮磷營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)變化,以探討N/P比對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成的影響.結(jié)果表明, N/P比對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻生長的影響并不表現(xiàn)在一個(gè)確定值上,而與水體氮磷的絕對(duì)濃度有關(guān),在 0.02mg/L磷濃度下,銅綠微囊藻和斜生柵藻在 N/P比為4:1～32:1范圍內(nèi)生長速率均較低(0.067～0.074,0.018～0.022d-1),說明受到營養(yǎng)鹽的限制;當(dāng)磷濃度達(dá)到0.20mg/L時(shí), 銅綠微囊藻在N/P比為32:1時(shí)生長速率達(dá)到最大值(0.240d-1),斜生柵藻在N/P比為64:1時(shí)生長速率達(dá)到最大值(0.380 d-1);而在磷濃度升高到2.00mg/L時(shí),不同N/P比下銅綠微囊藻和斜生柵藻均達(dá)到最大生長速率(0.24～0.25, 0.378～0.381d-1),說明氮磷濃度均比較充足,N/P比對(duì)生長速率已經(jīng)沒影響.可見,氮磷濃度比N/P比對(duì)兩種藻的生長影響更大.與斜生柵藻相比,銅綠微囊藻對(duì)氮磷營養(yǎng)的生理需求和最大生長速率均相對(duì)較低,屬K策略物種,易在低氮磷濃度下形成優(yōu)勢(shì).梅梁灣在水華暴發(fā)期間氮濃度一直遠(yuǎn)低于水華較輕的湖心區(qū),而磷濃度遠(yuǎn)高于湖心區(qū),進(jìn)而導(dǎo)致梅梁灣 N/P質(zhì)量比(低于20:1)在水華期間一直低于湖心區(qū)(124:1),低N/P比是藍(lán)藻水華暴發(fā)導(dǎo)致氮濃度下降,磷濃度升高的結(jié)果.

氮磷比；銅綠微囊藻；生長速率；水華藍(lán)藻

有害藍(lán)藻通常是富營養(yǎng)化湖泊浮游植物的優(yōu)勢(shì)種[1],大規(guī)模的藍(lán)藻水華降低了水資源利用效能,引起嚴(yán)重的生態(tài)破壞及巨大的經(jīng)濟(jì)損失.2007年 5月發(fā)生在無錫太湖貢湖水廠的“水危機(jī)事件”集中反映了我國湖泊藍(lán)藻水華災(zāi)害的嚴(yán)重性及其巨大的社會(huì)影響[2].

目前,藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成的機(jī)理已經(jīng)成為湖沼學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[3],而N/P比學(xué)說最為流行.加拿大科學(xué)家Schindler在加拿大安大略實(shí)驗(yàn)湖區(qū)進(jìn)行了全湖營養(yǎng)鹽操縱實(shí)驗(yàn),通過施加缺氮肥料或只施加磷肥來降低N/P比,結(jié)果發(fā)現(xiàn)低N/P比能誘導(dǎo)固氮藍(lán)藻魚腥藻(Anabaena sp.)和束絲藻(Aphanizomenon sp.)的大量發(fā)生,因此認(rèn)為低N/P比有利于藍(lán)藻在水體中形成優(yōu)勢(shì)[4].Smith[5]通過收集世界范圍內(nèi)17個(gè)湖泊的資料,計(jì)算了生長季節(jié)表水層中藍(lán)藻生物量的平均比例以及 TN/TP比,結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)TN/TP＜29(質(zhì)量比)時(shí)藍(lán)藻傾向于占優(yōu)勢(shì),而當(dāng)TN/TP＞29(質(zhì)量比)時(shí)藍(lán)藻傾向于減少,從而提出了用于解釋藍(lán)藻水華發(fā)生的“N/P比學(xué)說”.Smith認(rèn)為可通過管理措施改變湖泊水體的N/P比來減少藍(lán)藻水華的發(fā)生.然而,Smith提出的 N/P比與藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)的關(guān)系只是一種數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)關(guān)系,并不能說明N/P比與藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成的因果關(guān)系.水體中N或P濃度的變化都會(huì)改變N/P比,很難判斷究竟是N/P比還是N、P濃度在起作用.唐匯娟[6]比較了國內(nèi) 35個(gè)湖泊(23個(gè)發(fā)生藍(lán)藻水華)的相關(guān)數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn),發(fā)生藍(lán)藻水華的湖泊中N/P比變化范圍在13～35之間,而沒有發(fā)生藍(lán)藻水華的湖泊中N/P比則小于13.因此, N/P比學(xué)說是否能作為預(yù)測湖泊藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成的有效工具受到很多質(zhì)疑.有研究者已經(jīng)意識(shí)到,即使觀察到這種響應(yīng),也可能是由于P含量上升的結(jié)果,而不一定是由于 N/P比下降引起的[7-8].而且,N/P比學(xué)說并沒有考慮水體N、P濃度可能會(huì)高于浮游植物生長的需求使浮游植物生長不受營養(yǎng)鹽的限制,從而導(dǎo)致N/P比對(duì)浮游植物不存在調(diào)控作用. Xie等[9]的研究表明,在較高的N/P比情況下,水體中也會(huì)形成藍(lán)藻水華,較低的 N/P比并不是藍(lán)藻水華形成的條件,而是藍(lán)藻水華產(chǎn)生的結(jié)果.因此,藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)的形成是否是被低 N/P比誘使的仍不清楚,N/P比作為一個(gè)獨(dú)立的因子在浮游植物群落調(diào)控中的作用仍需深入討論.

本文通過對(duì)室內(nèi)環(huán)境中不同營養(yǎng)水平下N/P比對(duì)銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa )和斜生柵藻(Scenedesmus obliquus)生長影響的研究,結(jié)合太湖藍(lán)藻水華期間不同湖區(qū)水體N/P比的觀測,以期驗(yàn)證N/P比作為判斷浮游植物營養(yǎng)限制和預(yù)測藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成的工具是否有效,為藍(lán)藻水華形成機(jī)理提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 室內(nèi)實(shí)驗(yàn)

進(jìn)行了不同營養(yǎng)水平下 N/P比對(duì)水華藍(lán)藻代表種－銅綠微囊藻生長的影響實(shí)驗(yàn),并與富營養(yǎng)化水體常見綠藻－斜生柵藻進(jìn)行比較研究.

1.1.1 試驗(yàn)藻種 所用銅綠微囊藻(FACHB905)和斜生柵藻(FACHB416)購自中科院武漢水生生物研究所,保存于BG11液體培養(yǎng)基中.

1.1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 以BG-11培養(yǎng)基為基本培養(yǎng)液,通過外源添加NaNO3和K2HPO3調(diào)節(jié)溶液所需 N/P比.試驗(yàn)設(shè)置 3種磷濃度條件:0.02,0.20, 2.00mg/L,調(diào)整培養(yǎng)液中的N濃度,使N、P原子比為 4:1、8:1、16:1、32:1、64:1,具體實(shí)驗(yàn)設(shè)置如表1所示.將處于N、P饑餓狀態(tài)的藻細(xì)胞分別接種于上述培養(yǎng)基,接種密度為 5.0×104個(gè)細(xì)胞/ mL,每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù).

1.1.3 生物量的測定和增長率的計(jì)算 自接種之日起,每天的同一時(shí)間,取少量藻類培養(yǎng)液用721型分光光度計(jì)在625nm處測其吸光度.當(dāng)每組試驗(yàn)每天生物量的平均增長率低于 5%時(shí),認(rèn)為該組試驗(yàn)已達(dá)到最大現(xiàn)存量,停止測定.

比生長速率計(jì)算公式: μ=ln(X2/X1)/(T2-T1) (1)式中:X2為某一時(shí)間間隔終結(jié)時(shí)的藻類現(xiàn)存量;X1為某一時(shí)間間隔開始時(shí)的藻類現(xiàn)存量,T2-T1為某一時(shí)間間隔.

1.2 野外觀測

于水華大量發(fā)生的7、8、9月,在太湖梅梁灣和湖心區(qū)各布設(shè) 1個(gè)站位,監(jiān)測水體浮游植物生物量,氮磷營養(yǎng)鹽濃度和比例的動(dòng)態(tài)變化,監(jiān)測頻率為每月2～3次,站位定點(diǎn)采用Garmin公司生產(chǎn)的 GPSL2型全球衛(wèi)星定位系統(tǒng).用長 2m,直徑0.1m的柱狀采水器采集混層水樣,進(jìn)行浮游植物生物量和水體化學(xué)指標(biāo)分析.分析指標(biāo)包括浮游植物葉綠素 a、總氮、總磷、磷酸根離子、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮,亞硝態(tài)氮,分析方法參照文獻(xiàn)[10]進(jìn)行.

表1 實(shí)驗(yàn)組中N、P濃度及N/P原子比值Table 1 Nitrogen and phosphorus concentrations as well as N/P atom ratios used in experiment

2 結(jié)果

2.1 N/P對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻生長的影響

由表2可見,在0.02mg/L磷濃度下,銅綠微囊藻和斜生柵藻在N/P低于32:1時(shí),生長均受到營養(yǎng)鹽的限制,生長速率相對(duì)較低,分別為 0.065～0.074d-1和0.018～0.022d-1.在N/P比達(dá)64:1時(shí),氮濃度達(dá)到0.58mg/L,此時(shí)兩種藻生長速率均顯著升高,銅綠微囊藻為 0.14d-1,斜生柵藻為 0.067d-1(表 2).可見在低營養(yǎng)水平下,斜生柵藻受到的營養(yǎng)鹽限制更嚴(yán)重,生長速率明顯低于銅綠微囊藻.

當(dāng)磷濃度為0.20mg/L時(shí),銅綠微囊藻和斜生柵藻在N/P比為4:1時(shí)生長速率相對(duì)較低,分別為0.074d-1和0.043d-1,此時(shí)N濃度為0.36mg/L,說明兩種藻的生長仍受到氮的限制.隨著N/P比的升高,銅綠微囊藻和斜生柵藻生長速率迅速升高,銅綠微囊藻在N/P比為32:1時(shí),生長速率達(dá)到最大值 0.240d-1,此時(shí)氮濃度為 2.89mg/L,說明這個(gè)氮濃度已經(jīng)達(dá)到銅綠微囊藻生長的飽和濃度;而斜生柵藻在N/P比為64:1時(shí)生長速率才達(dá)最大值0.380d-1(表2),此時(shí)氮濃度為5.78mg/L.可見與銅綠微囊藻相比,斜生柵藻生長需要更高的氮濃度.

表2 不同磷水平下N/P對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻比生長速率的影響Table 2 The effects of N/P ratio on specific growth rate of Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus under different phosphorus level

繼續(xù)提高磷濃度到2.00mg/L,銅綠微囊藻和斜生柵藻均在N/P比為4:1時(shí)生長速率就達(dá)到最高,分別為 0.243,0.380d-1,此時(shí)氮濃度為3.61mg/L(表2).繼續(xù)增加氮濃度,提高N/P比對(duì)兩種藻的生長沒有促進(jìn)作用,說明氮濃度達(dá)到3.61mg/L對(duì)兩種藻的生長是充足的,這種情況下N/P比對(duì)兩種藻的生長沒有影響.但在高營養(yǎng)鹽濃度下,銅綠微囊藻生長速率遠(yuǎn)小于斜生柵藻(表2).

2.2 太湖藍(lán)藻水華期間水體葉綠素a濃度變化

由圖1可見,梅梁灣是太湖水華暴發(fā)比較嚴(yán)重的區(qū)域,從7月到9月水體葉綠素a濃度一直在80μg/L左右;而湖心區(qū)水華相對(duì)較輕,葉綠素a濃度一直在20μg/L左右波動(dòng).根據(jù)中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所太湖生態(tài)系統(tǒng)研究站的監(jiān)測數(shù)據(jù),水華期間浮游植物群落主要是以微囊藻為主,尤其在梅梁灣7,8,9月微囊藻生物量可以占到總生物量的80%以上(圖2).

圖1 太湖梅梁灣和湖心區(qū)藍(lán)藻水華期間水體Chl a濃度變化Fig.1 Variations of Chl a concentrations during the period of cyanobacteria bloom in Meiliang Bay and central Lake Taihu

圖2 太湖梅梁灣和湖心區(qū)微囊藻占浮游植物總生物量的百分比(數(shù)據(jù)來自太湖生態(tài)系統(tǒng)研究站)Fig.2 Relative contribution of Microcystis spp. fresh biomass to total phytoplankton fresh biomass at Meiliang Bay and central Lake Taihu

2.3 太湖藍(lán)藻水華期間氮磷營養(yǎng)鹽濃度和 N/P變化

由圖3可見,水華期間水體無機(jī)氮(DIN)和可溶性反應(yīng)磷(SRP)濃度及其比值具有明顯的區(qū)域差異.梅梁灣DIN濃度相對(duì)較低,監(jiān)測期間平均濃度為0.46mg/L,8月份平均濃度只有0.23mg/L;而湖心區(qū)DIN濃度整體上高于梅梁灣,除少數(shù)時(shí)間較低外,基本維持在 1.00mg/L以上.SRP濃度與DIN濃度成相反的趨勢(shì),梅梁灣SRP濃度在水華期間一直高于湖心區(qū),平均濃度達(dá)0.03mg/L,而湖心區(qū)SRP平均濃度只有0.008mg/L.梅梁灣在8,9月DIN/SRP一直低于20:1;湖心區(qū)DIN/SRP比較高,監(jiān)測期間平均為124:1.

圖3 太湖梅梁灣和湖心區(qū)藍(lán)藻水華期間水體無機(jī)氮(DIN)、可溶性反應(yīng)磷(SRP)和DIN/SRP變化Fig.3 Variations of DIN,SRP and DIN/SRP ratio during the period of cyanobacteria bloom in Meiliang Bay and central Lake Taihu

3 討論

3.1 N/P比與營養(yǎng)鹽限制

一般來說,藻類健康生長及生理平衡所需的N/P比率(原子比)為 16:1,即所謂的 Redfield比率

[11-12].長期以來,水柱中N/P被廣泛用以判別浮游植物的營養(yǎng)限制類型和特定湖區(qū)藍(lán)藻水華發(fā)生的限制因子,N/P比高于“Redfield”比時(shí)認(rèn)為藻類受磷限,低于“Redfield”比時(shí)認(rèn)為藻類受氮限制.在淡水浮游植物中,環(huán)境中的N/P原子比＞20:1時(shí),被認(rèn)為是磷限制性的,＜10:1時(shí)被認(rèn)為是氮限制性的[13].實(shí)際上營養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長的限制有兩方面作用,一是從營養(yǎng)鹽的絕對(duì)濃度來考慮營養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長的影響,通過絕對(duì)濃度判斷的限制因子是指營養(yǎng)鹽的絕對(duì)濃度低于限制浮游植物生長的閾值之下,限制了浮游植物的生長;二是從營養(yǎng)鹽的相對(duì)濃度比值來考慮營養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長的影響,通過相對(duì)比值判斷為限制的因子只表明此營養(yǎng)鹽將是首先被損耗到低值,但并不一定是此營養(yǎng)鹽低于限制浮游植物生長的閾值,也許此營養(yǎng)鹽遠(yuǎn)遠(yuǎn)地高于限制浮游植物生長的閾值,滿足浮游植物的生長. Paerl等[14]認(rèn)為N/P理論不太適用解釋富營養(yǎng)水體中的藍(lán)藻水華暴發(fā)機(jī)制,因?yàn)檫@樣的水體氮、磷負(fù)荷很大,氮磷的輸入可能超過浮游植物的吸收能力.

試驗(yàn)結(jié)果顯示,銅綠微囊藻在不同磷水平下達(dá)到最大生長速率的N/P比不同.當(dāng)水體磷濃度為0.02mg/L時(shí),在N/P為4:1、16:1和32:1情況下,銅綠微囊藻的生長速率均較低,且沒有顯著差異.當(dāng)N/P比達(dá)到64:1,氮濃度達(dá)到0.58mg/L時(shí)才對(duì)銅綠微囊藻的生長速率有促進(jìn)作用.在N/P比為 4:1～32:1的范圍內(nèi),如果以“Redfield”比(16:1)為判斷標(biāo)準(zhǔn),銅綠微囊藻的生長應(yīng)從氮限制轉(zhuǎn)為磷限制,但生物實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明銅綠微囊藻生長仍受到嚴(yán)重的氮限制,此時(shí)應(yīng)是氮營養(yǎng)鹽的絕對(duì)濃度(0.36mg/L)低于限制浮游植物生長的閾值之下.當(dāng)提高磷濃度到 0.20mg/L時(shí),增加氮濃度提高 N/P,銅綠微囊藻生長速率快速增加,在 N/P為32:1時(shí)生長速率就達(dá)到最大值0.24d-1,說明在這種磷濃度下氮濃度為2.89mg/L已經(jīng)充分滿足銅綠微囊藻生長需求,繼續(xù)提高N/P比對(duì)銅綠微囊藻的生長已經(jīng)沒有促進(jìn)作用.當(dāng)磷濃度達(dá)到2.00mg/L,銅綠微囊藻在不同 N/P比下生長速率均能達(dá)到最大值,且與磷濃度為0.20mg/L,N/P為32:1時(shí)的生長速率沒有顯著差異,說明0.20mg/L的磷和2.89mg/L的氮已經(jīng)充分滿足了銅綠微囊藻生長需要.因此在磷濃度為 2.00mg/L時(shí),不同比例下的氮磷都很豐富,N/P比對(duì)銅綠微囊藻的生長已經(jīng)沒有多少影響.可見,N/P比只有當(dāng)?shù)蛄壮蔀橄拗埔蛩貢r(shí),才會(huì)對(duì)藻類生長有影響,當(dāng)?shù)?、磷都很充分的情況下,N/P對(duì)藻類生長已經(jīng)沒有意義.因此,N/P對(duì)水華藍(lán)藻生長的影響并不表現(xiàn)在一個(gè)確定值上,水華的發(fā)生雖然與N/P有關(guān),但首先取決于水體氮磷濃度是否達(dá)到限制浮游植物生長的臨界營養(yǎng)水平,在臨界營養(yǎng)水平之下,即使處于最適 N/P,水華藍(lán)藻的生長速率仍然很低,而在營養(yǎng)充足的條件下,即使N/P偏離最適比率,水華藍(lán)藻仍能保持較高的生長速率.

利用 N/P作為水體中營養(yǎng)鹽限制因子的判斷工具忽略了環(huán)境中氮、磷營養(yǎng)鹽的再生速率及浮游植物細(xì)胞對(duì)氮、磷營養(yǎng)鹽的儲(chǔ)存等問題[15].因此僅用環(huán)境中無機(jī)氮、磷營養(yǎng)鹽的比例進(jìn)行判斷往往不能反映真實(shí)情況,而必需用生物實(shí)驗(yàn)的方法進(jìn)行評(píng)估. 根據(jù)“Redfield”比率,N/P高于7:1(質(zhì)量比)可能會(huì)出現(xiàn)磷限制,低于 7:1會(huì)出現(xiàn)氮限制.太湖梅梁灣監(jiān)測期間的平均DIN/SRP為28:1(圖3),根據(jù)Redfield值,磷是浮游植物生長的限制因子,但 Xu等[16]通過生物實(shí)驗(yàn)證明太湖浮游植物生長在夏秋季節(jié)受到嚴(yán)重的氮限制.因此利用 N/P比判斷限制因子時(shí)應(yīng)結(jié)合水體營養(yǎng)鹽的絕對(duì)濃度進(jìn)行綜合考慮.

3.2 N/P比與藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)

不同種類藻細(xì)胞的元素組成存在著差異[17],對(duì)各類營養(yǎng)物質(zhì)的需求也不盡相同,因此當(dāng)一種浮游植物受到某種營養(yǎng)鹽缺乏而限制其生長的時(shí)候,可能會(huì)促進(jìn)另一種對(duì)該營養(yǎng)鹽要求較低的浮游植物快速生長,形成優(yōu)勢(shì).正是這種對(duì)資源不同的需求在某種程度上決定了同一營養(yǎng)水平下浮游植物不同物種之間的競爭[18].水體營養(yǎng)鹽組成比例常被用于預(yù)測浮游植物群落結(jié)果和演替.一些現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果表明,浮游植物群落結(jié)構(gòu)沿營養(yǎng)鹽比例的梯度發(fā)生變化,例如硅藻在Si/P和N/P較高的時(shí)候生長繁盛;綠藻喜歡生長在Si濃度較低,N/P比較高的條件下;藍(lán)藻則喜歡生長在低氮濃度下[19-20].藍(lán)藻在低 N/P下容易形成優(yōu)勢(shì)主要與藍(lán)藻對(duì)氮的競爭能力比其它藻類強(qiáng)有關(guān).因?yàn)榈?N/P比容易導(dǎo)致氮缺乏,很多藍(lán)藻種類能夠固氮,容易在低N/P比的湖泊中形成優(yōu)勢(shì)[21].然而,固氮藍(lán)藻形成優(yōu)勢(shì)的控制因素很多,不僅僅是低氮條件[22].我國夏季形成水華的藍(lán)藻主要是沒有固氮能力的微囊藻,如太湖、巢湖和滇池等,其形成優(yōu)勢(shì)的機(jī)理無法從低N/P導(dǎo)致藍(lán)藻生物固氮方面來解釋.本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,氮磷濃度比 N/P對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻的生長影響更大,在磷濃度為0.02mg/L時(shí)銅綠微囊藻和斜生柵藻均在 N/P為64:1時(shí)生長速率才開始增加,而且在各比例下銅綠微囊藻生長速率均高于斜生柵藻;而在磷濃度為0.2mg/L情況下,銅綠微囊藻達(dá)到最大生長速率的N/P(32:1)低于斜生柵藻(64:1);隨著磷濃度的進(jìn)一步升高,兩種藻均在N/P為4:1時(shí)生長速率就達(dá)到最大值,而且斜生柵藻生長速率高于銅綠微囊藻(表2).這一研究結(jié)果說明,N/P不能作為唯一因子來判斷藍(lán)藻是否會(huì)形成優(yōu)勢(shì);在營養(yǎng)鹽濃度相對(duì)充分的情況下,綠藻比藍(lán)藻生長更快,N/P將失去選擇作用.許海等[23-24]的研究結(jié)果也顯示水華藍(lán)藻生長需要的氮磷濃度低于綠藻.萬蕾等[25]研究了微囊藻和四尾柵藻在貧營養(yǎng)、富營養(yǎng)和超富營養(yǎng)水體中的生長競爭情況,發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻更適宜于中等偏低的營養(yǎng)水平,而四尾柵藻適宜于中等偏高的營養(yǎng)水平.因此,銅綠微囊藻屬于K策略物種,當(dāng)水體氮磷濃度比較低時(shí),銅綠微囊藻易于形成優(yōu)勢(shì),斜生柵藻屬于 r策略物種,當(dāng)水體氮磷濃度比較高時(shí)易于形成優(yōu)勢(shì).

太湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種長期演化的研究結(jié)果顯示[26],1991～1999年太湖浮游植物生物量每年均在夏季出現(xiàn)峰值,微囊藻是主要貢獻(xiàn)者.但1996和 1997年轉(zhuǎn)變成綠藻為優(yōu)勢(shì),分別占到總生物量的99%和94%,而同時(shí)這兩年氮磷濃度特別高,說明水體營養(yǎng)鹽供應(yīng)一旦很充足,就很易出現(xiàn)綠藻占優(yōu).之后,氮磷濃度又降低到 1991年水平,微囊藻再次成為優(yōu)勢(shì)種.因此,藍(lán)藻水華是湖泊富營養(yǎng)化過程中某階段的產(chǎn)物,該階段很可能是當(dāng)水體中營養(yǎng)鹽達(dá)到一定程度,但又不十分充分的情況下,其他藻類生長受限制,藍(lán)藻因某些生理上的優(yōu)勢(shì),成為該階段的優(yōu)勢(shì)種;當(dāng)水中營養(yǎng)鹽繼續(xù)增加,達(dá)到充分的情況下,原先具優(yōu)勢(shì)的藍(lán)藻會(huì)逐漸失去競爭優(yōu)勢(shì)[27-28].相關(guān)研究[29]表明,藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成的N/P比學(xué)說并不能應(yīng)用到淺水富營養(yǎng)的太湖.太湖梅梁灣夏季水華較嚴(yán)重,水華期間N/P比明顯低于水華較輕的湖心區(qū),從現(xiàn)象上看,確實(shí)支持Smith提出的低N/P學(xué)說.但從水體氮磷的絕對(duì)濃度分析,梅梁灣水華期間氮濃度顯著低于湖心區(qū),而磷濃度高于湖心區(qū)(圖 3),進(jìn)而導(dǎo)致 N/P比低于湖心區(qū).

有研究表明,低N/P比是藍(lán)藻對(duì)氮的相對(duì)吸收速率比磷快,導(dǎo)致N/P比下降的結(jié)果[30].隨著湖泊營養(yǎng)鹽富集,N/P比一般都會(huì)降低,因?yàn)榕c磷相比,氮通常會(huì)因?yàn)樯镂栈蚍聪趸饔枚紫缺缓谋M[31],這反映了生物調(diào)控機(jī)制對(duì)N/P比的影響.吳世凱等[32]對(duì)長江中下游地區(qū)33個(gè)淺水性湖泊的

TN/TP與TP關(guān)系的研究表明,營養(yǎng)水平越高,N/P

越低,而且生長季節(jié)N/P低于非生長季,這種現(xiàn)象在富營養(yǎng)、超富營養(yǎng)狀態(tài)十分明顯,而在低營養(yǎng)水平時(shí)不明顯.太湖梅梁灣水華期間氮濃度的降低很容易理解,因?yàn)樗{(lán)藻大量繁殖需要消耗水體的無機(jī)氮,同時(shí)水體的反消化作用也使大量氮從水體損失[33].夏季磷濃度升高的現(xiàn)象在大多數(shù)情況下是沉積物內(nèi)源負(fù)荷增加的結(jié)果[34].研究認(rèn)為浮游藻類的光合作用導(dǎo)致水體 pH值的上升,這又可改變沉積物表面的 pH值,從而促進(jìn)沉積物中磷(特別是鐵磷)的釋放[35-36].而且夏季微生物活動(dòng)增強(qiáng),水體磷的循環(huán)加快[37],底泥磷的礦化作用加強(qiáng)導(dǎo)致向水體的釋放也增強(qiáng)[38],都會(huì)降低水體的N/P比.因此梅梁灣夏季水華暴發(fā)期間的低N/P比應(yīng)該是藍(lán)藻水華暴發(fā)的結(jié)果.

4 結(jié)論

4.1 在低磷情況下(0.02mg/L),銅綠微囊藻和斜生柵藻的生長均受到營養(yǎng)鹽的限制,N/P比在 4:1～32:1范圍內(nèi)對(duì)生長速率沒有影響,生長速率均較低(0.067～0.074,0.018～0.022d-1);當(dāng) 磷 濃 度 達(dá) 到0.20mg/L時(shí),斜生柵藻達(dá)到最大生長速率所需N/P比(64:1)高于銅綠微囊藻(32:1),說明斜生柵藻生長需要更高的氮濃度;而在磷濃度升高到 2.00mg/L時(shí),不同N/P比下2種藻的生長均不受氮磷營養(yǎng)鹽的限制,N/P比對(duì)2種藻的生長沒影響,生長速率均達(dá)到最大值(0.24～0.25,0.378～ 0.381d-1).

4.2 銅綠微囊藻在磷濃度為 0.02mg/L時(shí),不同N/P比下的生長速率均高于斜生柵藻,當(dāng)磷濃度為0.20mg/L,氮濃度為1.45mg/L時(shí),斜生柵藻的生長速率開始高于銅綠微囊藻.因此,銅綠微囊藻屬于K策略物種,易在氮磷濃度相對(duì)較低的水體形成優(yōu)勢(shì).

4.3 夏季太湖梅梁灣藍(lán)藻水華比湖心區(qū)更為嚴(yán)重,導(dǎo)致無機(jī)氮濃度降低低,無機(jī)磷濃度升高,進(jìn)而使N/P比降低(低于20:1),低N/P比是藍(lán)藻水華發(fā)生的結(jié)果.

[1] Yamamoto Y, Nakahara H. Seasonal variations in the morphology of bloom-forming cyanobacteria in a eutrophic pond [J]. Limnology, 2009, 10(3):185-193.

[2] Qin B, Zhu G, Gao G, et al. A drinking water crisis in Lake Taihu,China: linkage to climatic variability and lake management [J]. Environmental Management, 2010,45(1):105-112.

[3] Havens K E, James R T, East T L, et al. N:P ratios, light limitation, and cyanobacterial dominance in a subtropical lake impacted by non-point source nutrient pollution [J]. Environmental Pollution, 2003, 122:379-390.

[4] Schindler D W. Evolution of phosphorus limitation in lakes [J]. Science, 1977,195:260-262.

[5] Smith V H. Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton [J]. Science, 1983,225:669-671.

[6] 唐匯娟.武漢東湖浮游植物生態(tài)學(xué)研究 [D]. 武漢:中國科學(xué)院水生生物研究所, 2002:1-99.

[7] Trimbee A M, Prepas E E. Evaluation of total phosphorus as a predictor of the relative biomass of blue-green algae with emphasis on Alberta lakes [J]. Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences, 1987,14:1337-1442.

[8] Sheffer M, Rinaldi S, Gragnani A, et al. On the dominance of filamentous cyanobacteria in shallow, turbid lakes [J]. Ecology, 1997,78(1):272-282.

[9] Xie L Q, Xie P, Li S X, et al. The low TN:TP ratio, a cause or a result of Microcystis blooms? [J] Water Research, 2003, 37(9): 2073-2080.

[10] 陳偉民.湖泊生態(tài)系統(tǒng)觀測方法 [M]. 北京:中國環(huán)境科學(xué)出版社, 2004.

[11] Klausmeier C A, Litchman E, Daufresne T, et al. Optimal nitrogen to phosphorus stoichiometry of phytoplankton [J]. Nature, 2004, 429: 171-174.

[12] Redfield, A C. The biological control of chemical factors in the environment [J]. American Scientist, 1958,46:205-222.

[13] Schanz F, Juon H. Two different methods of evaluating nutrient limitation of periphyton bioassays using water from the River Rhine and eight of its tributaries [J]. Hydrobiologia, 1983,102: 187-195.

[14] Paerl H W, Fulto R S, Moisander P H, et al. Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria [J]. Scientific World Journal, 2001,1:76-113.

[15] Piehler M F, Twomey L J, Hall N S, et al. Impacts of inorganic nutrient enrichment on phytoplankton community structure and function in Pamlico Sound [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2004,61:197-209.

[16] Xu H,, Paerl H W, Qin B Q, et al. Nitrogen and phosphorus inputs control phytoplankton growth in eutrophic Lake Taihu, China. Limnology Oceanography, 2010,55(1):420-432.

[17] Hodgkiss I J, Lu S H. The effects of nutrients and their ratios on phytoplankton abundance in Junk Bay, Hong Kong [J]. Hydrobiologia, 2004,512(1-3):215-229.

[18] Tilman D. Test of resource competition theory using four species of Lake Michigan algae [J]. Ecology, 1981,62:802-815.

[19] Jorgensen S E. Handbook of environmental data and ecological parameters [M]. Copenhagen: International Society for Ecological Modelling, Pergamon Press, Oxford, 1979.

[20] Sommer U. Phytoplankton competition along a gradient of dilution rates [J]. Oecologia, 1986,68:503-506.

[21] Huisman J and Hulot F. Population dynamics of harmful cyanobacteria: Factors affecting species composition[C]// Huisman J, Matthijs H C P, Visser P M (eds). Harmful cyanobacteria. Berlin, Germany: Springer, 2005:143-176.

[22] Forbes M G, Doyle R D, Scott J D, et al. Physical factors control phytoplankton production and nitrogen fixation in eight Texas reservoirs [J]. Ecosystems, 2008, 11(7):1181-1197.

[23] 許 海,楊林章,劉兆普.銅綠微囊藻、斜生柵藻生長的氮營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)特征 [J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2008,21(1):69-73.

[24] 許 海,楊林章,茅 華,等.銅綠微囊藻、斜生柵藻生長的磷營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)特征 [J]. 生態(tài)環(huán)境, 2006,15(5):921-924.

[25] 萬 蕾,朱 偉,趙聯(lián)芳.氮磷對(duì)微囊藻和柵藻生長及競爭的影響 [J]. 環(huán)境科學(xué), 2007,28(6):1230-1235.

[26] Chen Y W, Qin B Q, Teubner K, et al. Long-term dynamics of phytoplankton assemblages: Microcystis-domination in Lake Taihu, a large shallow lake in China [J]. Journal of Plankton Research, 2003,25(4):445-453.

[27] 秦伯強(qiáng).長江中下游淺水湖泊富營養(yǎng)化發(fā)生機(jī)制與控制途徑初探 [J]. 湖泊科學(xué), 2002,14(3):193-202.

[28] 秦伯強(qiáng).太湖水環(huán)境面臨的主要問題:研究動(dòng)態(tài)與初步進(jìn)展 [J].湖泊科學(xué), 1998,10(4):1-9.

[29] McCarthy M J, James R T, Chen Y W,et al. Nutrient ratios and phytoplankton community structure in the large, shallow, eutrophic, subtropical Lakes Okeechobee (Florida, USA) and Taihu (China) [J]. Limnology 2009,(10):215-227.

[30] Marinho M M, Azevedo S M F O. Influence of N/P ratio on competitive abilities for nitrogen and phosphorus by Microcystis aeruginosa and Aulacoseira distans [J]. Aquatic Ecology, 2007,41(4):525-533.

[31] Downing J A. Marine nitrogen:phosphorus stoichiometry and the global N:P cycle [J]. Biogeochemistry, 1997,37(3):237-252.

[32] 吳世凱,謝 平,王松波,等.長江中下游地區(qū)淺水湖泊群中無機(jī)氮和TN/TP變化的模式及生物調(diào)控機(jī)制 [J]. 中國科學(xué)D輯地球科學(xué), 2005,35(S2):111-120.

[33] McCarthy M J, Lavrentyev P L, Yang L, et al. Nitrogen dynamics relative to microbial food web structure in a subtropical, shallow, well-mixed, eutrophic lake (Taihu Lake, China) [J]. Hydrobiologia, 2007,581:195-207.

[34] Sondergaard M, Jensen J P, Jeppesen E. Retention and internal loading of phosphorus in shallow, eutrophic lakes [J]. Scientific World Journal, 2001,(1):427-442.

[35] Xie L Q, Xie P, Tang H J. Enhancement of dissolved phosphorus release from sediment to lake water by Microcystis blooms – an enclosure experiment in a hyper-eutrophic, subtropical Chinese lake [J]. Environmental Pollution, 2003,122(3):391-399.

[36] 金相燦,王圣瑞,龐 燕.太湖沉積物磷形態(tài)及pH值對(duì)磷釋放的影響 [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2004,24(6):707-711.

[37] Gao G, Zhu G W, Qin B Q, et al. Alkaline phosphatase activity and the phosphorus mineralization rate of Lake Taihu [J]. Science in China: Series D Earth Sciences , 2006,49:176-185.

[38] 金相燦,姜 霞,徐玉慧,等.太湖東北部沉積物可溶性氮、磷的季節(jié)性變化 [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2006,26(4):409-413.

Influence of nitrogen-phosphorus ratio on dominance of bloom-forming cyanobacteria (Microcystis aeruginosa).

XU Hai, ZHU Guang-wei, QIN Bo-qiang*, GAO Guang (State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China). China Environmental Science, 2011,31(10)：1676～1683

Effects of nitrogen to phosphorus molar ratios (N/P) on growth rates of the cyanobacterium Microcystis aeruginosa and chlorophyte Scendesmus obliquus under various initial phosphorus levels were investigated using bulk culture. The chlorophyll a (Chl a) concentrations and N/P ratios were monitored during a cyanobacterial boom in Meiliang Bay and central Lake Taihu, China. The results showed that the growth rates of M. aeruginosa and S. obliquus did not depend on a specific N/P ratio but on the absolute concentrations of inorganic N and Pin these water bodies. The growth rates of M. aeruginosa and S. obliquus were very low (0.067～0.074/d; 0.018～0.022/d) under N/P ratios ranging from 4:1～32:1 when initial inoganic P concentrations was 0.02mg/L, indicating nutrient limitation. However, when initial P concentration was 0.20 mg/L, M. aeruginosa and S. obliquus showed maximal growth rates at N/P ratios of 32:1 and 64:1 respectively, showing S. obliquus requires more N than M. aeruginosa did. Both phytoplanktons consistently showed maximal growth rates(0.24～0.25/d;0.378～0.381/d) when P concentration was 2.00mg/L at various N/P ratios, indicating N and P were enough for growths of both species. Therefore, N and P concentrations played a more significantl role in controlling growth of M. aeruginosa and S. obliquus than N/P ratios, and N/P ratio alone dcd not appear useful for predicting dominance of this cyanobacterial bloom former. Compared wich S. obliquus, M. aeruginosa required lower N concentration to achieve maxima growth rates. Furthermore, the maximal growth rate was lower than that of S. obliquus. M. aeruginosa was most likely a K-selected species, and tended to be dominate under lower N/P ratio. The cyanobacterial bloom in Meiliang Bay occurred during periods of low inorganic nitrogen (DIN) concentrations and high soluble reactive phosphorus (SRP) concentrations, with a N/P ratio of less than 20:1. Low N:P ratios in Taihu were therefore caused by Microcystis spp. blooms.

N/P ratio；Microcystis aeruginosa；growth rate；bloom-forming cyanobacteria

X524

A

1000-6923(2011)10-1676-08

2011-01-12

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41003043,40825004,40730529);中國科學(xué)院重大交叉項(xiàng)目(KZCX1-YW-14);國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2009ZX07101-013)

* 責(zé)任作者, 研究員, qinbq@niglas.ac.cn

許 海(1978-),男,安徽蚌埠人,博士,主要從事湖泊富營養(yǎng)化和藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制及湖泊水文水動(dòng)力過程的生態(tài)效應(yīng)方面的研究.發(fā)表論文16篇.