鄢 昕， 程 成， 梁 偉*

（1.海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，海南 海口 571158；2.首都師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048）

貴州寬闊水自然保護(hù)區(qū)紅嘴相思鳥的巢址選擇

鄢 昕1， 程 成2， 梁 偉1*

（1.海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，海南 ?？?571158；2.首都師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048）

2008年4月至7月，在貴州寬闊水自然保護(hù)區(qū)對(duì)紅嘴相思鳥（Leiothrix lutea）的巢址選擇進(jìn)行了調(diào)查.野外共發(fā)現(xiàn)紅嘴相思鳥的巢17個(gè)，其中88%（n=15）位于竹林中.主成分分析表明，影響紅嘴相思鳥巢址選擇的主要因素包括喬木因子、地形因子、人為活動(dòng)因子、巢隱蔽因子和食物因子等.用5 m×5 m樣方法對(duì)巢址和對(duì)照樣方進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析表明，在生境類型等8個(gè)參數(shù)中存在顯著差異(Z=-4.794，P=0.000）.巢址中心樣方和巢址四周樣方在灌木高度(Z=-2.855，P=0.004）、灌木數(shù)量(Z=-2.662，P=0.000）和草本種類(Z=-2.190，P=0.028）上存在顯著差異，表明紅嘴相思鳥傾向于選擇灌木密集，草本單一的生境營(yíng)巢，而對(duì)郁閉度沒有選擇偏好.

紅嘴相思鳥；巢址選擇；寬闊水

鳥類的巢址選擇與其生存和繁殖成功率直接相關(guān)[1].巢址選擇是鳥類繁殖生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容,可將同類的干擾作用、天敵捕食和不良因子的影響降到最低水平，從而提高鳥類的繁殖成功率[2].把生境選擇與動(dòng)物的特定活動(dòng)功能及有關(guān)參數(shù)聯(lián)系起來探討生境的功能十分重要[3-5].通過自然選擇，個(gè)體傾向于選擇使其繁殖成效最大而存活代價(jià)最小的營(yíng)巢生境[6].

紅嘴相思鳥（Leiothrix lutea）是雀形目畫眉科的一種小型鳴禽,主要分布于亞洲東南部[7].有關(guān)其巢址選擇的研究，僅見日本有引入種群的報(bào)道[8-9]，但關(guān)于原產(chǎn)地種群，尚無研究報(bào)道.為此，2008年4—7月，我們?cè)谫F州寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)紅嘴相思鳥的巢址選擇進(jìn)行了調(diào)查.

1 研究地區(qū)

貴州寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省綏陽縣北部（28°06′～28°19′N，107°02′～107°14′E），總面積為26 231 hm2.地處大婁山脈東段，海拔650～1 761 m，具有低緯度山地季風(fēng)濕潤(rùn)氣候特點(diǎn)，年平均氣溫7.7～12.4℃，年降水量1 300～1 350 mm，集中于4—10月份，年平均相對(duì)濕度超過80%[10].

研究區(qū)為中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，山地森林-灌叢-農(nóng)田景觀，而且林下都有大面積的竹林分布.林區(qū)內(nèi)的亮葉水青岡（Fagus lucida）是原生林的主要建群樹種.

2 研究方法

對(duì)野外所發(fā)現(xiàn)的紅嘴相思鳥的巢，記錄巢的內(nèi)徑、外徑、巢深、巢位高、巢材及窩卵數(shù).參照張正旺等[11]的方法，在確定每個(gè)巢址的同時(shí)，還在其周圍潛在的營(yíng)巢地中隨機(jī)選擇一個(gè)“非巢樣點(diǎn)”（non-nest site）（距巢100 m范圍之內(nèi)），以便進(jìn)行對(duì)比分析.

在5 m×5 m的巢址大樣方和對(duì)照大樣方中，參照梁偉（2000）[12]的方法，記錄生境類型（11個(gè)）變量：

在巢址樣方中，以巢為中心記錄如下變量：

1）營(yíng)巢樹高：巢址所在樹木的高度（cm）；

2）巢上10 cm的郁閉度（%），

3）巢四面的水平遮擋度：在巢上從N、S、W和E 4個(gè)方向看，有物體擋住記為1，沒有記為0，最后的和作為變量的值.

在每個(gè)5 m×5 m的樣方內(nèi)，分別在其中心和由中心到正方形樣方4個(gè)角的距離1/2處做5個(gè)1 m×1 m的小樣方（見圖1），記錄如下變量：

1）灌木種類：胸徑＜8 cm的樹木的種數(shù)；

2）灌木數(shù)量：樣方內(nèi)灌木的總數(shù)；

3）灌木高度（m）：樣方內(nèi)灌木高度的平均值；

4）草本種類：草本植物的種數(shù)；

5）草本數(shù)量：樣方內(nèi)草本的總數(shù)；

6）草本高度（m）：樣方內(nèi)草本高度的平均值.

圖1 大樣方及小樣方示意Fig.1 Schematic diagram of sampling plot

將巢址大樣方中的參數(shù)和中心小樣方的參數(shù)列成矩陣，應(yīng)用SPSS分析軟件進(jìn)行主成分分析，找出影響紅嘴相思鳥巢址選擇的主要因素.其中巢的內(nèi)徑、外徑和巢深不進(jìn)行主成分分析[13].

由于測(cè)定的生境變量多不呈正態(tài)分布，且樣本量小于30，因此，采用非參數(shù)Mann-Whitney Utest來比較兩組均值間差異（給出Z值）.P＜0.05差異顯著，P＜0.01差異極顯著.

3 研究結(jié)果

3.1 巢址選擇的主成分分析

紅嘴相思鳥營(yíng)巢小生境以竹林為主，筑巢于高度1.3～3.5 m的灌木上.其次選擇的小生境為灌木叢和茶地.

對(duì)數(shù)值型參數(shù)（n=17）的主成分分析結(jié)果表明（見表1），前五個(gè)主成分的特征值均大于2，累積貢獻(xiàn)率達(dá)70.2%，說明前5個(gè)主成分基本包含了所有參數(shù)所具有的信息，因此取前5個(gè)主成分并計(jì)算各變量的特征向量（見表2）.前5個(gè)主成分的定義與分類見表3.

表1 紅嘴相思鳥巢址選擇主成分的特征值Tab.1 The eigenvalues of the nest selection of red-billed Leiothrix

3.2 巢址樣方和對(duì)照樣方的比較

在5 m×5 m尺度下，紅嘴相思鳥巢址與對(duì)照樣方在生境類型等變量上存在顯著差異（見表4）.從表中可以看出，紅嘴相思鳥傾向于選擇的小生境為竹林，巢址內(nèi)灌木數(shù)量、灌木高度、1 m郁閉度、2 m郁閉度顯著大于對(duì)照樣方，而草本種類，草本數(shù)量、距林緣的距離則顯著小于對(duì)照樣方.

在1 m×1 m尺度下，比較紅嘴相思鳥巢址的5個(gè)小樣方和隨機(jī)對(duì)照的5個(gè)小樣方，在草本數(shù)量等6個(gè)變量上都存在極顯著差異（見表5）.它表明，紅嘴相思鳥對(duì)巢址具有明顯的選擇傾向.

在1 m×1 m尺度下，紅嘴相思鳥巢址中心樣方與巢四周4個(gè)樣方之間，在灌木數(shù)量、灌木高度和草本種類上存在顯著差異（見表6）.

紅嘴相思鳥的巢址中心樣方灌木高度（201.32±69.88 cm），灌木數(shù)量（12.53±12.05）顯著高于巢址四周樣方灌木高度（125.18±97.38 cm）和灌木數(shù)量（10.38±16.70），而巢址四周樣方草本種類（3.47±1.88）顯著高于巢址中心樣方（5.13±3.05）.它表明，在1 m×1 m尺度下，紅嘴相思鳥對(duì)巢址仍存在選擇傾向，灌木高度和灌木數(shù)量比草本種類更重要.

表2 紅嘴相思鳥巢址選擇參數(shù)特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣Tab.2 The eigenvectors rotated matrix of the nest selection parameters of Red-billed Leiothrix

表3 紅嘴相思鳥的巢址選擇主成分分類Tab.3 The classification of the factors of the nest site selection of red-billed Leiothrix

表4 紅嘴相思鳥巢址與對(duì)照樣方的比較（5m×5m）Tab.4 The comparison of nest site of red-billed Leiothrix and random site（5m×5m）

4 討論

4.1 巢址選擇因素的主成分分析

巢址選擇對(duì)于鳥類生存和繁殖具有非常重要的意義[14-15].通過選擇巢址,鳥類能夠找到一個(gè)相對(duì)適宜的繁殖地點(diǎn)以保證繁殖活動(dòng)順利進(jìn)行.

表5 紅嘴相思鳥巢址小樣方與對(duì)照小樣方之間的比較（1 m×1 m）Tab.5 The comparison of nest site of red-billed Leiothrix and random site（1 m×1 m）

表6 紅嘴相思鳥巢址中心小樣方與巢址四周小樣方之間的比較（1 m×1 m）Tab.6 The comparison of central nest site of red-billed Leiothrix and samples around the four corners（1 m×1 m）

我們的研究表明，喬木種類、數(shù)量和高度是紅嘴相思鳥對(duì)巢址選擇的最主要因素，其貢獻(xiàn)值達(dá)22.02%，這可能與紅嘴相思鳥的營(yíng)巢生境有很大的關(guān)系.

所測(cè)量的17巢中有88%（n=15）位于竹林中，在這些竹林中喬木的數(shù)量很少，所以紅嘴相思鳥對(duì)喬木的的選擇，可能就是對(duì)營(yíng)巢生境中竹林的選擇.

對(duì)于在灌叢中筑巢的鳥，那些隱蔽的、巢址周圍生境較復(fù)雜的巢更容易成功[16-18].巢位高度是紅嘴相思鳥選擇巢址的第2個(gè)重要因素，其貢獻(xiàn)值達(dá)15.92%，這可能有兩個(gè)方面的原因：

1）大的郁閉度：紅嘴相思鳥的巢位高141.94±32.66 cm,竹林中這個(gè)高度的郁閉度最大，隱蔽性最好.紅嘴相思鳥的巢，一般位于竹林的邊緣，且竹林外都是草本，1.3 m以上的郁閉度很小.大的郁閉度能很好的避免巢被人和其他動(dòng)物發(fā)現(xiàn)；

2）減少被捕食的危險(xiǎn)：對(duì)高于地面的巢而言，來自哺乳動(dòng)物的捕食壓力更大，因?yàn)楹芏鄠€(gè)體都被捕食[19].根據(jù)觀察，紅嘴相思鳥的巢一般位于竹林垂直或水平枝上，這些枝條都很細(xì)，能限制一些哺乳動(dòng)物接近巢.距地面一定高度能阻止捕食者的靠近，保證巢內(nèi)的安全.這與Stanislav（1998）[20]研究美洲紅翼鶇（Agelaius phoeniceus）的結(jié)果相似.在第4和5成分中，巢上、巢下的隱蔽條件都是紅嘴相思鳥選擇巢址的重要因素.這使得紅嘴相思鳥的巢在空間上各個(gè)方向都很隱蔽，減少被發(fā)現(xiàn)的可能性.

在第3主成分中，紅嘴相思鳥傾向選擇遠(yuǎn)離大路，靠近林緣的位置，可能是為了減少人為活動(dòng)對(duì)其干擾.大路是保護(hù)區(qū)內(nèi)一條主要的交通干道，每天都有行人和車輛通過，人為干擾很大.

4.2 巢址樣方和對(duì)照樣方的對(duì)比

在5 m×5 m尺度下，巢址樣方和對(duì)照樣方對(duì)比的結(jié)果表明，紅嘴相思鳥選擇巢址最重要的因素包括生境類型、灌木數(shù)量、灌木種類、距林緣距離、1 m和2 m郁閉度、草本種類，草本數(shù)量.紅嘴相思鳥傾向于選擇的小生境為竹林，巢址樣方內(nèi)灌木數(shù)量、灌木高度、1 m郁閉度、2 m郁閉度顯著大于對(duì)照樣方，而草本種類、草本數(shù)量、距林緣的距離則顯著小于對(duì)照樣方.

紅嘴相思鳥的巢位于竹林中，巢下的草本很少，而竹林外的草本豐富，是食物的主要來源.植被的復(fù)雜性能減少被捕食的幾率[21].竹林外復(fù)雜多樣的草本能增加生境的復(fù)雜性，可能提高紅嘴相思鳥的繁殖成功率.

因此，我們認(rèn)為紅嘴相思鳥選擇的巢址特點(diǎn)為多為竹林，灌木密集，草本單一，1～2 m的郁閉度大，距林緣較近，人為干擾較小.

在1 m×1 m尺度下，巢址樣方和對(duì)照樣方在草本和灌木等參數(shù)上存在極顯著的差異，說明紅嘴相思鳥的巢址選擇不是隨機(jī)的.巢址樣方內(nèi)草本種類和灌木種類極顯著小于對(duì)照樣方，巢址樣方內(nèi)草本高度、草本數(shù)量、灌木高度、灌木數(shù)量極顯著大于對(duì)照樣方.巢址樣方內(nèi)灌木和草本的種類相比對(duì)照樣方要單一，但是密度和高度卻顯著要大，這可能和巢周圍需要大的郁閉度有關(guān)，使巢的位置更隱蔽.

巢址的中心小樣方和四周的小樣方在草本種類和灌木數(shù)量這兩個(gè)參數(shù)上存在顯著差異.中心小樣方草本種類顯著少于四周小樣方，而灌木的數(shù)量顯著大于四周小樣方.這與紅嘴相思鳥的營(yíng)巢位置有很大關(guān)系，紅嘴相思鳥的巢一般距竹林邊緣非常近，以巢為中心做5 m×5 m樣方時(shí)就會(huì)有3個(gè)小樣方在竹林中，2個(gè)小樣方在竹林外.竹林中主要是竹子，灌木的數(shù)量多，密度大，很少有草本，而在竹林外則恰好相反，大部分都是草本，所以草本種類多.我們認(rèn)為，在1 m×1 m尺度下，紅嘴相思對(duì)巢址的選擇有嚴(yán)格的要求，只有中心小樣方能代表紅嘴相思對(duì)巢址選擇的主要特征.從中心小樣方的特征可以看出紅嘴相思鳥傾向于選擇灌木密集，草本單一的地方筑巢.這可能是因?yàn)槊芗墓嗄究商峁┹^好的隱蔽條件，而密集的灌木會(huì)抑制某些草本的生長(zhǎng)，所以草本種類單一.

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Nest-site choice of Red-billed Leiothrix Leiothrix lutea in Kuankuoshui Nature Reserve of Guizhou Province in China

YAN Xin1，CHENG Cheng2，LIANG Wei1＊
（1.College of Life Sciences,Hainan Normal University，Haikou571158，China；2.College of Life Sciences,Capital Normal University,Beijing100048，China）

Nest-site choice of Red-billed LeiothrixLeiothrix luteawas studied in Kuankuoshui Nature Reserve of Gui?zhou province,from April to July,2008.Totally 17 nests were found,88%of which were within the bamboo.The compo?sition analysis indicated that the main factors affecting the nest-site choice of Red-billed Leiothrix were arbor,nest height,nest concealment,food abundance and slope direction.Comparisons between the nest-site and control area re?vealed significant differences in micro-nest site use,and characteristics of nest site were much different from those sites that were not used.This study indicated that the Red-billed Leiothrix preferred dense shrub and sparse herbage as nest site,while tree coverage had little effect on its nest site choice.

Red-billed Leiothrix;Leiothrix lutea;nest-site choice

Q 958.1

A

1674-4942（2011）01-0087-05

2011-01-10

教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃項(xiàng)目（NCET-10-0111）；首都師范大學(xué)研究生創(chuàng)新基金項(xiàng)目

*通訊作者

黃 瀾