吳際友， 程 瑞， 王旭軍， 程 勇， 彭輝明， 楊廣文

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.岳陽市林業(yè)科學(xué)研究所， 湖南 岳陽 414000)

毛紅椿光合速率及生理生態(tài)因子的日變化規(guī)律

吳際友1， 程 瑞1， 王旭軍1， 程 勇1， 彭輝明2， 楊廣文2

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.岳陽市林業(yè)科學(xué)研究所， 湖南 岳陽 414000)

2010年8月利用Li-cor 6400便攜式光合分析儀對2年生毛紅椿幼樹光合速率及生理生態(tài)因子進(jìn)行測定，對其日變化規(guī)律進(jìn)行了研究。研究結(jié)果表明：毛紅椿光合速率日變化呈雙峰曲線，呈現(xiàn)出光合“午休”現(xiàn)象；凈光合速率最高峰出現(xiàn)在上午8∶00，次高峰出現(xiàn)在中午13∶00；相關(guān)分析和回歸分析結(jié)果是，毛紅椿光合速率的主要影響因子為光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和大氣中CO2濃度等。

毛紅椿； 光合速率； 生理生態(tài)因子； 日變化規(guī)律

毛紅椿(Toonaciliatavar.pubescens)是楝科(Meliaceae ) 香椿屬(Toona),落葉大喬木植物，為陽性喜光樹種，喜溫暖濕潤氣候，耐寒性好，能耐-15℃的低溫，對土壤要求不高，在水濕地和干旱貧瘠地均能正常生長，主要產(chǎn)于四川、貴州、福建和安徽，多呈天然零星分布，垂直分布于海拔500～2500m[1]。毛紅椿木材色澤艷紅，紋理美觀，素有“中國桃花心木”之稱，已成為重要的工業(yè)闊葉用材樹種[2]。光合作用是植物最重要的生理過程，是評價植物第一生產(chǎn)力的標(biāo)準(zhǔn)之一。已有報導(dǎo)對毛紅椿的研究主要注重于育種和栽培[3-5]等方面，關(guān)于其光合生理特性等方面的研究[6]甚少。我們測定了2年生毛紅椿幼樹的光合日變化規(guī)律，為毛紅椿栽培和良種選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地設(shè)在湖南省林業(yè)科學(xué)院試驗林場苗圃，該處地理坐標(biāo)為東經(jīng)112°59′、北緯28°05′，年平均氣溫16.8℃，平均日照時數(shù)1496～1850h，年降水量1400～1900mm，無霜期264d，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，光照充足，雨量豐沛；海拔為110m，土壤為砂巖發(fā)育的紅壤，土層厚達(dá)60cm以上；土壤肥力中等，pH值為6.2。

2 材料與方法

2.1試驗材料

以田間栽培的毛紅椿2年生幼樹為試驗材料。

2.2試驗方法

于2010年3月將毛紅椿2年生幼樹移入大棚，株行距1m×1m，常規(guī)管理。2010年8月選擇晴朗無云的天氣，選取3株生長環(huán)境條件比較一致的健康植株作為供試材料，掛牌標(biāo)記樹冠中上部南面受光條件好的枝條從上至下第4、5片健康的成熟葉片(每株3～5片)，利用Li-cor 6400便攜式光合分析儀(美國產(chǎn))進(jìn)行活體測定，每片5次取值。試驗從上午8∶00開始，下午18∶00結(jié)束，每隔2h測定1次，并在中午13∶00加測1次。測定參數(shù)有：光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、葉面溫度(Tl)、氣溫(Ta)、大氣相對濕度(RH)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣中CO2濃度(Ca)等。

2.3計算及分析方法

應(yīng)用Excel2003、SPSS13.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖、相關(guān)分析與回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1外界環(huán)境因子的日變化規(guī)律

3.1.1 光合有效輻射(PAR)的日變化規(guī)律 由圖1可以看出，光合有效輻射(PAR)日變化為“單峰”曲線，隨著太陽入射角的增大，光合有效輻射逐漸增大，下午13∶00達(dá)到全天最大值，約為1579.711μmol·m-2·s-1，此后逐漸下降，并于下午18∶00的時候達(dá)到全天最低值。

圖1 大氣相對濕度及光合有效輻射日變化 Fig.1 Diurnal variation of atomsphere relative humidity and photosynthetically active radiation

3.1.2 大氣相對濕度(RH)的日變化規(guī)律 大氣相對濕度(RH)日變化大體表現(xiàn)為“W”形狀變化，從上午8∶00開始呈下降趨勢(圖1)，于中午12∶00左右達(dá)一低谷值；但到下午13∶00 時，RH出現(xiàn)迅速回升，并在一定時間內(nèi)保持相對穩(wěn)定，而且當(dāng)RH達(dá)到全天最小值時，Vpdl達(dá)到全天最大值(圖7)。葉面水汽壓虧缺增大會加速蒸騰作用，降低葉片水勢，影響葉片氣孔的開度，從而影響葉片的光合速率。RH與Vpdl的變化曲線呈完全相反趨勢，而與Cond的變化曲線(圖5)在10∶00到16∶00大致相同，說明RH對氣孔導(dǎo)度的變化產(chǎn)生影響，從而影響到Pn。

3.1.3 葉面溫度(Tl)和氣溫(Ta)的日變化規(guī)律 葉面溫度(Tl)和氣溫(Ta)的變化趨勢相同。由圖2可以看出當(dāng)出現(xiàn)光合“午休”時，全天的最高Ta出現(xiàn)，為42.71℃，隨后溫度降低，但相對比較穩(wěn)定，Ta和Tl到下午18∶00左右達(dá)到最低值，但仍然高達(dá)34.96℃和34.99℃。

圖2 葉面溫度及氣溫日變化曲線Fig.2 Diurnal variation of leaf temperature and atmospheric temperature

圖3 大氣中CO2濃度日變化曲線Fig.3 Diurnal variation of atmospheric CO2 concentration

3.1.4 大氣中CO2濃度(Ca)的日變化規(guī)律 大氣中CO2濃度(Ca)經(jīng)過夜間的累積，在早上8∶00達(dá)到一個高峰，隨著植物光合速率的進(jìn)行，在中午12∶00之前逐漸降低，在下午13∶00出現(xiàn)小幅度的回升，并比較平穩(wěn)的維持到下午16∶00，這與Pn的變化曲線(圖4)大致相同，隨后出現(xiàn)大幅度升高。

3.2毛紅椿光合特性

3.2.1 凈光合速率(Pn)日變化規(guī)律 在生長季節(jié)，毛紅椿凈光合速率(Pn)日變化曲線呈雙峰型(圖4)，在早上8∶00Pn達(dá)到全天最高值，約為20.62μmol·m-2·s-1，隨后顯著降低，在中午12∶00，凈光合速率下降為最大時的69%，形成低谷；然后又緩慢上升，在下午13∶00左右形成第二個高峰，但上升幅度不大，且第二峰值明顯低于第一峰值，約為14.33μmol·m-2·s-1。由此可見，毛紅椿存在 “午休”現(xiàn)象，但不是很明顯。此后，毛紅椿Pn持續(xù)下降，在下午16∶00時急劇下降，至下午18∶00時達(dá)到全天最低值，約為1.82μmol·m-2·s-1。

圖4 毛紅椿凈光合速率日變化曲線Fig.4 Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of T. ciliata var. pubescens

3.2.2 氣孔導(dǎo)度(Cond)和胞間CO2濃度(Ci)的日變化規(guī)律 氣孔導(dǎo)度(Cond)是指植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水汽的能力，它對光合速率有一定的影響。氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度(Ci)全天的變化規(guī)律相似，上午10∶00到下午18∶00的日變化趨勢幾乎完全一致，在上午10∶00 到中午12∶00逐漸降低，但是在中午12∶00到13∶00開始升高，隨后緩慢下降(圖5)。由圖5還可以看出，Ci在上午10∶00到下午16∶00有個緩慢降低的波動變化，且與Pn的變化基本相同，這與張露等對毛紅椿幼苗光合特性研究中Ci與Pn變化恰好相反[6]。Farquhar和Sharkey認(rèn)為，只有當(dāng)Ci和光合速率的變化相同，兩者都減少，且氣孔限制值增大，才可以認(rèn)為光合速率下降的主要原因是由于氣孔導(dǎo)度下降造成的。否則，當(dāng)光合速率下降，Ci上升，氣孔限制值(Ls)減小，便可以認(rèn)為光合速率的下降主要是由于非氣孔因素造成的[7]。據(jù)此，可以認(rèn)為毛紅椿光合“午休”為“非氣孔限制型”(圖6)。Salvucci曾指出：光合作用關(guān)鍵酶 — Rubisco的最適活化溫度在25～30℃，其活性的高低直接影響光合速率的大小[8]。因此，氣溫偏高導(dǎo)致光合酶活性降低可能是毛紅椿光合“午休”現(xiàn)象的原因之一。

圖5 胞間CO2濃度及氣孔導(dǎo)度日變化曲線Fig.5 Diurnal variation of intercellular CO2 concen- tration and stomatal conductance

圖6 氣孔限制值日變化曲線Fig.6 Diurnal variation of stomatal limitation

圖7 蒸騰速率及葉內(nèi)外水蒸氣壓差(Vpdl)的日 變化曲線Fig.7 Diurnal variation of transpiration rate and water vapor pressure between the inside and outside of leaf

3.2.3 蒸騰速率(Tr)及葉面水汽壓虧缺(Vpdl)的日變化規(guī)律 由圖7可知，毛紅椿蒸騰速率(Tr)呈單峰曲線，在中午12∶00達(dá)到全天最高值，為10.14μmol· m-2·s-1，隨后降低，并在下午16∶00后開始急劇下 降，18∶00達(dá)到全天最低值，這與Pn的變化相同。葉面水汽壓虧缺(Vpdl)的日變化曲線呈明顯的雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在中午12∶00和下午16∶00，Vpdl的變化曲線和Pn的大致相反。

3.3毛紅椿凈光合速率影響因子的相關(guān)與回歸分析

植物的光合作用是一個對生態(tài)、生理因子敏感的復(fù)雜的生理過程，生態(tài)因子不僅直接影響光合作用，而且還通過影響植物的生理因子進(jìn)而影響光合作用。

從表1看出，毛紅椿的光合速率與胞間CO2濃度、葉片溫度、氣孔導(dǎo)度、光合有效輻射、大氣溫度、大氣相對濕度呈正相關(guān)關(guān)系，其中與葉片溫度、氣孔導(dǎo)度、光合有效輻射、大氣溫度、大氣相對濕度呈極顯著正相關(guān)；而與葉面水汽壓虧缺和大氣CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表1 毛紅椿凈光合速率與各種生理生態(tài)因子的相關(guān)分析Tab1 Correlationanalysisofthenetphotosyntheticrate(Pn)andeco?physiologicalfactorsofT．ciliatavar．pubescensCiCaVpdlTlCondPARTaRHPn0008-0762??-0162??0194??0740??0540??0254??0256??

因影響植物葉片凈光合速率的因素很多，因此，凈光合速率與生理生態(tài)因子的簡單相關(guān)分析在某些情況下無法真實準(zhǔn)確地反映變量之間的關(guān)系。而逐步多元回歸分析方法能有效地從眾多影響因子中篩選出對凈光合速率貢獻(xiàn)大的因子，并建立凈光合速率與這些因子的最優(yōu)回歸方程。為了進(jìn)一步了解生態(tài)因子對毛紅椿光合作用的影響，以光合速率為因變量，分別以其他8個生理生態(tài)因子為自變量，作多元逐步回歸分析。結(jié)果表明，Pn=6.583-0.001PAR+24.495Cond，進(jìn)一步說明影響毛紅椿凈光合速率的主要因子是光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度，該結(jié)果與相關(guān)分析的結(jié)果基本吻合。光合有效輻射的改變可以影響空氣溫度以及葉面水汽壓虧缺的變化，葉面水汽壓虧缺的改變可以影響氣孔的開閉，從而引起氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的變化，導(dǎo)致樹木蒸騰作用的改變，最終影響光合速率的變化?？傮w來看，生態(tài)因子和生理因子交互影響，共同對樹木產(chǎn)生作用。

4 結(jié)論與討論

毛紅椿在夏天的晴朗天氣里，凈光合速率日變化曲線呈雙峰型，峰值出現(xiàn)在早上8∶00和下午13∶00，在上午10∶00到12∶00由于光合有效輻射過強，氣溫達(dá)到全天最高，表現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象。但與張露等人對毛紅椿幼苗光合特性研究中全光照時凈光合速率存在差異，而曲線趨勢則與在遮蔭80%、土壤含水量80%～100%條件下的凈光合速率變化相似[6]。這是因為植物的光合作用受到植物內(nèi)部因素和外部條件的共同影響[9]，外界環(huán)境因子的改變可能會導(dǎo)致同一植物光合作用速率不同，在不同的土壤水分和遮蔭條件下，凈光合速率不同，可能與毛紅椿在不同地域以及栽植方式不同導(dǎo)致外界環(huán)境因子變化有關(guān)。同時，相關(guān)分析和多元逐步回歸分析表明，對毛紅椿夏季凈光合速率影響最大的因子是氣孔導(dǎo)度和光合有效輻射。

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Diurnalvariationofphotosyntheticrateandeco-physiologicalfactorsofToonaciliatavar.pubescens

WU Jiyou1, CHENG Rui1, WANG Xujun1, CHENG Yong1,PENG Huiming2, YANG Guangwen2

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China;2.Forestry Institute of Yueyang City, Yueyang 414000, China)

The diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of two-year-oldToonaciliatavar.pubescensand its eco-physiological factors were investigated by using Li-cor 6400 portable photosynthesis system on August 2010. The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate ofT.ciliatavar.pubescensin sunny day varied with double peak curve. The peaks ofPnoccurred at 8∶00 and 13∶00, respectively, showing obvious midday depression. The correlation analysis and regression analysis revealed that the dominantly influencing factors ofPnofT.ciliatavar.pubescenswere photosynthetically active radiation, stomatal conductance and atmospheric CO2concentration.

Toonaciliatavar.pubescens; photosynthetic rate; eco-physiological factors; diurnal variation

2011 — 02 — 15

2011 — 03 — 01

S 792.33

A

1003 — 5710(2011)02 — 0005 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2011. 02. 002

(責(zé)任編輯：唐效蓉)