林上進(jìn)，郭憲國，孫笑梅，楊志華，吳 滇，董文鴿

（大理學(xué)院病原與媒介生物研究所，云南大理 671000）

云南省20縣（市）樹鼩體表寄生恙螨的初步分析

林上進(jìn)，郭憲國*，孫笑梅，楊志華，吳 滇，董文鴿

（大理學(xué)院病原與媒介生物研究所，云南大理 671000）

目的：初步了解云南省樹鼩（Tupaia belangeri）體表寄生恙螨的種類構(gòu)成、物種多樣性及其空間分布情況。方法：選擇云南省20縣（市）進(jìn)行現(xiàn)場調(diào)查，用鼠籠加食餌誘捕樹鼩，收集其雙側(cè)耳廓和外耳道的恙螨幼蟲，進(jìn)行分類、鑒定。用物種豐富度指數(shù)（S）、群落均勻度（J'）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C'）對(duì)樹鼩體表寄生恙螨的群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行分析；用擴(kuò)散系數(shù)（C）、Cassie指數(shù)（CA）及聚塊指數(shù)（m*/m）進(jìn)行空間分布型研究。結(jié)果：捕獲樹鼩229只，其體表共采集恙螨13 609只，隸屬于3亞科10屬68種（不含4種待定種）?？?cè)掘蕿?3.6%，總螨指數(shù)為59.4，其中中華纖恙螨、樹鼩纖恙螨、永勝纖恙螨、小板纖恙螨、鄉(xiāng)野纖恙螨、于氏纖恙螨、王氏纖恙螨和西盟合輪恙螨8種為優(yōu)勢(shì)種。用上述3種空間分布型指數(shù)對(duì)樹鼩體表的8種優(yōu)勢(shì)恙螨進(jìn)行測定結(jié)果表明均呈聚集分布，除西蒙合輪恙螨CA=0外，其余均大于界限值0或1。結(jié)論：云南省樹鼩體表恙螨種類繁多，數(shù)量豐富，物種多樣性高，8種優(yōu)勢(shì)恙螨呈聚集型分布。

恙螨；樹鼩；物種多樣性；空間分布型；云南

恙螨（chigger mite）隸屬于蛛形綱（Arachnida）、蜱螨亞綱（Acari）、真螨目（Acariformes）中的恙螨科（Trombiculidae），是一類重要的體外寄生蟲。恙螨是恙蟲?。═sutsugamushi dieases）的唯一傳播媒介，此外還可攜帶諸如Q熱立克次體、斑疹熱立克次體等多種病原體〔1〕。云南位于中國西南部，北緯21°8′32″～29°15′8″和東經(jīng)97°31′39″～106°11′47″之間，地域廣，地形地貌及生態(tài)環(huán)境極端復(fù)雜，動(dòng)植物資源十分豐富，有“動(dòng)植物王國”之說。地勢(shì)北高南低，自西北向東南傾斜，海拔差異很大，最高6 740 m，最低76 m；氣候類型復(fù)雜多樣，有“一山分四季，十里不同天”的立體氣候之說。

樹鼩（Tupaia belangeri）在動(dòng)物分類上屬于攀鼩目（Scandentia）、樹鼩科（Tupaiidae）、樹鼩屬（Tupaia）中的小型種類，是一種形似松鼠的小型哺乳動(dòng)物〔2〕。由于其個(gè)體小、易飼養(yǎng)、價(jià)廉以及解剖結(jié)構(gòu)和新陳代謝遠(yuǎn)比其他小型哺乳動(dòng)物更接近人類，樹鼩已作為一種疾病動(dòng)物模型廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)實(shí)驗(yàn)研究。但是對(duì)樹鼩體表寄生蟲方面的研究相對(duì)較少，而云南省又是我國樹鼩的主要棲息地之一，野生樹鼩還可以攜帶多種人獸共患病病原體，因此從媒介生物學(xué)及生態(tài)學(xué)角度對(duì)樹鼩體表寄生恙螨進(jìn)行研究，不但對(duì)實(shí)驗(yàn)用樹鼩的研究有一定意義，同時(shí)對(duì)樹鼩傳播的人獸共患病的監(jiān)測和控制也有指導(dǎo)意義。郭憲國帶領(lǐng)的課題組在2001年—2010年對(duì)云南省部分地區(qū)進(jìn)行了一系列生態(tài)學(xué)調(diào)查，本文根據(jù)對(duì)來自20個(gè)縣（市）的調(diào)查原始資料，對(duì)云南省樹鼩體表寄生恙螨的種類構(gòu)成、物種多樣性、優(yōu)勢(shì)螨種及其空間分布情況進(jìn)行了初步分析。

1 材料與方法

1.1 現(xiàn)場調(diào)查與樹鼩誘捕 根據(jù)云南省不同地理區(qū)劃及生態(tài)特點(diǎn)，于2001年—2010年選取河口、蒙自、文山、馬關(guān)、元江、寧洱、勐海、貢山、賓川、大理、麗江、香格里拉、巧家、綏江、普洱、劍川、隴川、富源、維西和梁河等20個(gè)縣（市）作為調(diào)查點(diǎn)，每個(gè)調(diào)查點(diǎn)又分山區(qū)和壩區(qū)兩層，每層按室內(nèi)、房周、野外耕地與林地等不同生境進(jìn)行分層抽樣調(diào)查。調(diào)查當(dāng)晚放置鼠籠（夾），次晨將捕獲樹鼩連同鼠籠（夾）分別放于白色布袋中供恙螨采集備用。

1.2 恙螨采集與樹鼩鑒定 由于恙螨幼蟲微?。ǔ醴跤紫x長約200 μm），難以按“全捕法”采集，為保證計(jì)數(shù)的一致性和準(zhǔn)確性，每只小獸選擇其耳殼（耳廓）及外耳道作為恙螨固定采樣區(qū)，用手術(shù)刀片刮取寄生于此的全部恙螨及疑似恙螨附著物，按照“一獸一瓶”要求，將刮取物置70%乙醇的EP小管內(nèi)固定、保存?zhèn)溆?。恙螨收集完畢后，樹鼩的分類鑒定主要根據(jù)外部形態(tài)（大小、體形、毛色等）及各種綜合測量（體重、體長、尾長、耳高、后足長等）進(jìn)行現(xiàn)場鑒定，難以在現(xiàn)場鑒定的標(biāo)本，在嚴(yán)格消毒和防護(hù)下，剝制頭骨和整體標(biāo)本后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行詳細(xì)鑒定〔3-6〕。

1.3 恙螨的分類與鑒定 解剖鏡下分離固定于70%乙醇內(nèi)的“刮取物”，分離，清水洗滌后用Hoyer's液封片，自然干燥、透明后于普通光學(xué)顯微鏡的高倍鏡（10×40）及油鏡（10×100）下對(duì)照恙螨亞科、屬、種檢索表逐一鑒定到種。

2 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

2.1 恙螨種類及物種多樣性分析 計(jì)數(shù)每只樹鼩體表的全部恙螨種類和數(shù)量。根據(jù)下列公式計(jì)算恙螨的構(gòu)成比（Dr）、感染率或染螨率（RM）、感染度或螨指數(shù)（IM）、物種豐富度指數(shù)（S）群落均勻度（J′）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C′）：

式中，Ni、N分別為第i種恙螨個(gè)體數(shù)及恙螨總個(gè)體數(shù)；H、HM和M分別為樹鼩總數(shù)、感染某種恙螨的樹鼩數(shù)和某種恙螨數(shù)；S是群落的物種數(shù)，Si為群落內(nèi)第i個(gè)物種。

2.2 空間分布型測定 分別用擴(kuò)散系數(shù)（C）、Cassie指數(shù)（CA）及聚塊指數(shù)（m*/m）〔1，2〕進(jìn)行測定：

式中：m為各樣方的平均數(shù)；σ2為方差；m*為平均擁擠度（每個(gè)個(gè)體在樣方中的平均鄰居數(shù)或平均他個(gè)體數(shù)）。

3 結(jié)果

3.1 樹鼩及其體表恙螨種類構(gòu)成 在云南省所調(diào)查的20個(gè)縣（市）中，共捕獲樹鼩229只，其體表寄生恙螨共采集到13 609只，總?cè)掘?4.06%，總螨指數(shù)59.43。所采集的13 609只恙螨經(jīng)分類鑒定隸屬于3亞科10屬68種（不包括4種“待定種”）。其中恙螨亞科（Trombiculinae Ewing，1929）中的纖恙螨屬（Leptotrombidium Nagayo et al.，1916）46種，爬蟲恙螨屬（Herpetacarus Vercammen-Grandjean，1960）和合輪恙螨屬（Helenicula Audy，1954）各4種，葉片恙螨屬（Trombiculindus Radford，1948）和新恙螨屬（Neotrombicula Hirst，1925）各2種，囊棒恙螨屬（Ascoschoengastia Ewing，1945）和微恙螨屬（Microtrombicula Ewing，1950）各1種；背展恙螨亞科（Gahrliepiinae Womersley，1952）中的無前恙螨屬（Walchia Ewing，1931）和背展恙螨屬（Gahrliepia Oudemans，1912）各3種；列恙螨亞科（Leeuwenhoekiina Womersley，1944）中的甲梯恙螨屬（Chatia Brennan，1946）2種。經(jīng)對(duì)各種恙螨的Dr、RM、IM計(jì)算，確定了8種優(yōu)勢(shì)恙螨，分別是中華纖恙螨（Leptotrombidium sinicum）、 樹 鼩 纖 恙 螨（L. shuqui）、永勝纖恙螨（L.yongshengense）、小板纖恙螨（L.scutellare）、鄉(xiāng)野纖恙螨（L.rusticum）、于氏纖恙螨（L.yui）、王氏纖恙螨（L.wangi）、西盟合輪恙螨（Helenicula simena），占恙螨總數(shù)的83.01%，其余60種恙螨均不超過3.0%（見表1）。

表1 樹鼩體表主要恙螨寄生情況

3.2 樹鼩體表恙螨物種多樣性分析 經(jīng)對(duì)所采集到的229只樹鼩13 609只恙螨進(jìn)行多樣性指數(shù)測定得出，物種豐富度指數(shù)（S）為68，群落均勻度（J′）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C′）分別為0.60、2.50和0.13。

3.3 優(yōu)勢(shì)恙螨空間分布型測定結(jié)果 用3種空間分布指數(shù)測定時(shí)，當(dāng)C＜1、m*/m＜1、CA＜0時(shí)，判定為均勻分布；當(dāng)C=1、m*/m=1、CA=0時(shí)，判定為隨機(jī)分布；當(dāng)C＞1、m*/m＞1、CA＞0時(shí)，判定為聚集分布〔1-2〕。對(duì)樹鼩體表8種優(yōu)勢(shì)恙螨分別用這3種空間分布型指數(shù)測定結(jié)果顯示：8種優(yōu)勢(shì)恙螨的C和m*/m均大于1，CA除了西盟合輪恙螨為0外，其他7種優(yōu)勢(shì)恙螨均大于0。根據(jù)上述計(jì)算結(jié)果，樹鼩體表8種優(yōu)勢(shì)恙螨均被判定為聚集分布格局，其C和m*/ m的判定界限值均大于1（見表2）。

4 討論

樹鼩是一類十分特殊的小型哺乳動(dòng)物，其在動(dòng)物分類學(xué)上的分類地位經(jīng)過了幾次變更，動(dòng)物分類學(xué)家最早將樹鼩劃歸到食蟲目（Insectivora），后來又被劃歸到靈長目（Primates），目前被單獨(dú)歸入攀鼩目（Scandentia）。雖然按照最新的動(dòng)物分類體系，樹鼩已經(jīng)被單獨(dú)劃歸到了攀鼩目，但仍然有許多學(xué)者堅(jiān)持將其歸入靈長目，其基本理由是樹鼩在許多解剖、生理和生化特征上與靈長目類群比較近似，這些學(xué)者認(rèn)為樹鼩可能是靈長目中最原始的類群〔8〕。樹鼩這一類群存在不同的種類，在中國只有1屬1種中緬樹鼩（Tupaia belangeri）和6亞種〔9-14〕。

表2 樹鼩體表主要恙螨的空間分布型指數(shù)測定結(jié)果

正是因?yàn)闃潼氃诮馄省⑸砗蜕卣魃吓c靈長目類群比較相似，早在1970年—1980年，樹鼩就已作為一種新型疾病動(dòng)物模型被廣泛應(yīng)用于病毒學(xué)、眼科學(xué)、神經(jīng)、消化、泌尿、生殖、免疫、生理學(xué)和社會(huì)生物學(xué)等多方面的研究，尤其是病毒學(xué)方面的研究〔3〕。近年來，樹鼩在醫(yī)學(xué)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究中的作用越來越受到重視。現(xiàn)在世界上許多國家已經(jīng)開展了樹鼩實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化方面的研究，并取得了豐碩的成果〔4〕。但是在傳染病媒介生物和生態(tài)學(xué)方面對(duì)樹鼩的研究則很少，本文是這方面的一個(gè)補(bǔ)充。本文結(jié)果顯示，從樹鼩體表采集到的3亞科10屬68種恙螨中，包含了多種我國已經(jīng)確認(rèn)的恙蟲病傳播媒介〔1〕，如小板纖恙螨、于氏纖恙螨、地里纖恙螨、居中纖恙螨和高湖纖恙螨等，其中小板纖恙螨（6.83%）和于氏纖恙螨（6.02%）是樹鼩體表的優(yōu)勢(shì)螨種，這一結(jié)果提示，樹鼩及其體表寄生的恙螨可能在恙蟲病等人獸共患病的傳播中具有重要意義，有進(jìn)一步深入研究的價(jià)值。本文結(jié)果顯示，自然環(huán)境中的樹鼩經(jīng)常攜帶有包括恙螨在內(nèi)的體表寄生蟲，這些體表寄生蟲可以作為人類傳染病的傳播媒介，有可能在樹鼩和人之間傳播人獸共患病和蟲媒傳染病，在用野生樹鼩引種進(jìn)行實(shí)驗(yàn)動(dòng)物飼養(yǎng)、繁殖和實(shí)驗(yàn)中，應(yīng)當(dāng)引起注意。

本文僅調(diào)查單一宿主（樹鼩）體表的全部恙螨，共68種。郭憲國，董文鴿等在此前對(duì)樹鼩體表蚤類調(diào)查顯示，樹鼩體表蚤類僅有4種，其H′、J′和C′分別為0.264、0.190和0.897〔5〕；黃麗琴等對(duì)云南省1990年—2008年的20個(gè)縣（市）237只樹鼩體表全部革螨種類進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)云南省樹鼩體表革螨共19種，H′為0.941〔6〕；董文鴿等對(duì)云南大理洱海周邊地帶所捕獲的122只樹鼩體表全部吸虱進(jìn)行統(tǒng)計(jì)后只發(fā)現(xiàn)硬棘樹鼩虱（Sathrax durus）1種〔5〕，孟艷芬等在對(duì)云南省2000年—2004年小獸體表吸虱進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)云南省樹鼩體表吸虱僅有硬棘樹鼩虱（Sathrax durus）和棘多板虱（Polyplax spinulosa）2種，說明樹鼩體表吸虱的物種多樣性相當(dāng)?shù)汀?〕。本文所調(diào)查的云南省20個(gè)縣（市）樹鼩體表恙螨有68種，其種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了樹鼩體表的其他體表寄生蟲類群，而且Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）為2.50，說明樹鼩體表恙螨的物種多樣性是其體表所有寄生蟲中最高的。在單一種類宿主（樹鼩）體表發(fā)現(xiàn)了3亞科10屬68種恙螨，這在國內(nèi)外同類研究中比較少見，這一結(jié)果提示：（1）恙螨是所有小獸體表寄生蟲中對(duì)宿主選擇特異性最低的一類〔3〕，在宿主動(dòng)物樹鼩體表也是如此；（2）許多恙螨對(duì)樹鼩宿主動(dòng)物的選擇可能不是特異性的，不同生態(tài)環(huán)境中的樹鼩，其體表寄生的恙螨種類可能不太一致〔15〕，這也可能是導(dǎo)致如此多的種類出現(xiàn)在單一宿主種類體表的原因之一，對(duì)此還需要進(jìn)一步進(jìn)行深入研究才能最后定論；（3）由于云南省地形地貌的特殊性，該地區(qū)恙螨物種多樣性可能明顯高于其他省區(qū)〔16-17〕，具有特殊的研究價(jià)值。

經(jīng)對(duì)樹鼩體表恙螨進(jìn)行空間分布型指數(shù)測定時(shí)發(fā)現(xiàn)，其8種主要恙螨均呈聚集分布。本文對(duì)樹鼩空間分布格局的研究實(shí)際上是恙螨在樹鼩不同宿主個(gè)體之間分布情況的初步判斷，聚集分布的分布格局表明，同種恙螨在樹鼩宿主的不同個(gè)體間的分布是很不均勻的，接觸樹鼩的不同個(gè)體，受到恙螨侵襲、叮刺和感染恙蟲病的機(jī)會(huì)是不等同的。

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Preliminary Analysis of Parasitic Chigger Mites on Tupaia belangeri in 20 Counties in Yunnan Province

LIN Shangjin,GUO Xianguo*,SUN Xiaomei，YANG Zhihua,WU Dian,DONG Wenge
（Institute of Pathogens and Vectors,Dali University,Dali,Yunnan 671000,China）

Objective:To explore species constitutes,species diversity,dominant species and their spatial distribution patterns of chigger mites on Tupaia belangeri in Yunnan Province.Methods:Tupaia belangeri was captured with cage traps,the original survey data was gained from field investigation in 20 counties in Yunnan Province.The larvae of chigger mites on Tupaia belangeri were mainly collected from two auricles and external auditory canals by a bistoury and stored in 70%of ethanol.After slide-mounted with Hoyer's medium,every specimen was identified into species under a microscope.The structure of community and diversity of species were analyzed with the species richness（S）,evenness（J'）,Shannon-Wiener diversity index（H'）and dominance index（C'）. Coefficient（C）,Cassie index（CA）and patch index（m*/m）were used to measure the spatial distribution pattern.Results:229 individuals of Tupaia belangeri were captured from 20 counties,and 13 609 individuals of chigger mites were collected.The collected chigger mites belonged to 68 species,10 genus in 3 subfamily,（excluding 4 indeterminate species）.The overall mite infestation prevalence and overall mite mean abundance was 33.6%and 59.4,respectively.Eight species of mites,which were found dominant on Tupaia belangeri,were Leptotrombidium sinicum,Leptotrombidium shuqui,Leptotrombidium yongshengense,Leptotrombidium scutellare,Leptotrombidium rusticum,Leptotrombidium yui,Leptotrombidium wangi and Helenicula simena.Eight dominant chigger mites on Tupaia belangeri showed an aggregated distribution pattern under 3 spatial measurement pattern above with the values higher than 0 or 1（except H.simena,CA=0）.Conclusion:There were abundant chigger mites with high species diversity on Tupaia belangeri.The dominant species of chigger mites on Tupaia belangeri showed an aggregated distribution pattern.

chigger mite;Tupaia belangeri;species diversity;spatial distribution;Yunnan

R384［文獻(xiàn)標(biāo)志碼］A［文章編號(hào)］1672-2345（2011）08-0030-04

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（81060139）

2011-04-17

2011-06-30

林上進(jìn)，在讀碩士研究生，主要從事傳染病媒介生物研究.

*通信作者：郭憲國，教授.

（責(zé)任編輯 毛本勇）