姚 遠(yuǎn)

浙江大學(xué)心理與行為科學(xué)系、物理系交叉學(xué)科實(shí)驗(yàn)室，杭州 310028

靈長(zhǎng)類(lèi)鏡像神經(jīng)系統(tǒng)研究的最新進(jìn)展

姚 遠(yuǎn)

浙江大學(xué)心理與行為科學(xué)系、物理系交叉學(xué)科實(shí)驗(yàn)室，杭州 310028

近年來(lái)，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)成為認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究熱點(diǎn)。神經(jīng)生理學(xué)和腦成像的相關(guān)研究表明，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)以運(yùn)動(dòng)為基礎(chǔ)，統(tǒng)一了動(dòng)作觀察和動(dòng)作執(zhí)行的神經(jīng)機(jī)制，為理解他人動(dòng)作提供了來(lái)自 “內(nèi)部”的支持。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)為個(gè)體間的自然交流提供了神經(jīng)基礎(chǔ)，具有深遠(yuǎn)的進(jìn)化意義。它不僅存在于靈長(zhǎng)類(lèi)，甚至在進(jìn)化距離較遠(yuǎn)的物種 (如沼雀和斑雀)中也有發(fā)現(xiàn)。作者在綜述最新相關(guān)研究的基礎(chǔ)上，分別介紹了猴和人類(lèi)鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的生理基礎(chǔ)和認(rèn)知功能，并對(duì)前人實(shí)驗(yàn)中的遺留問(wèn)題做了總結(jié)和展望。

鏡像神經(jīng)系統(tǒng)； 頂額鏡像回路； 動(dòng)作理解

引 言

對(duì)于靈長(zhǎng)類(lèi)，尤其是人類(lèi)這種社會(huì)化程度非常高的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，最重要的生物功能之一就是理解其他個(gè)體的動(dòng)作。如果沒(méi)有動(dòng)作理解的功能，尚且不論形成社會(huì)組織，即使想生存下來(lái)也是很困難的。那么，人類(lèi)和其它靈長(zhǎng)類(lèi)是通過(guò)什么神經(jīng)機(jī)制理解他者的動(dòng)作呢？目前大量的研究支持一個(gè)被稱(chēng)為“鏡像神經(jīng)系統(tǒng)”的理論，該理論認(rèn)為鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在動(dòng)作理解中起著重要作用。

這個(gè)系統(tǒng)是如何發(fā)現(xiàn)的呢？最初，Rizzolatti領(lǐng)導(dǎo)的實(shí)驗(yàn)小組在研究猴腦前運(yùn)動(dòng)區(qū)的單個(gè)神經(jīng)元放電活動(dòng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)其F5區(qū)的神經(jīng)元既能在猴觀察其他個(gè)體做動(dòng)作時(shí)放電，也能在猴自己做出相似動(dòng)作時(shí)放電。實(shí)驗(yàn)者將這些像鏡子一樣可以映射他人動(dòng)作的神經(jīng)元命名為鏡像神經(jīng)元 (mirror neuron，MN)[1～3]。由于這種神經(jīng)元的存在，使得個(gè)體可以把觀察到的動(dòng)作“直接映射”到自己的運(yùn)動(dòng)體系中，從而獲得來(lái)自“內(nèi)部”的理解，快速判斷他者的動(dòng)作目標(biāo)和意圖。Iacoboni認(rèn)為，“這個(gè)發(fā)現(xiàn)完全改變了我們思考大腦如何工作的方式”；美國(guó)加州大學(xué)圣迭戈分校的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家Ramachandran 2006年甚至大膽斷言：“鏡像神經(jīng)元在心理學(xué)上的意義，就像DNA在生物學(xué)上的意義一樣，它們將提供一種統(tǒng)一的框架，并有助于解釋許多心智能力”[4]。

除了F5區(qū)，鏡像神經(jīng)元也分布在靈長(zhǎng)類(lèi)大腦皮層的額下回、頂下小葉等區(qū)域，這些腦區(qū)協(xié)同工作，完成動(dòng)作理解等認(rèn)知神經(jīng)功能，構(gòu)成一個(gè)鏡像神經(jīng)系統(tǒng) (mirror neuron system,MNS)[5～7]。這一概念的提出觸動(dòng)了當(dāng)前比較心理學(xué)、人類(lèi)學(xué)等諸多領(lǐng)域的預(yù)設(shè)規(guī)則，改變了對(duì)靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)作理解、情感共鳴、語(yǔ)言進(jìn)化和行為模仿等領(lǐng)域的理解，首次為靈長(zhǎng)類(lèi)社會(huì)關(guān)系的形成提供了神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)。正是基于這些社會(huì)關(guān)系，靈長(zhǎng)類(lèi)才能演化出更加復(fù)雜的社會(huì)行為[8]。同時(shí)鏡像神經(jīng)系統(tǒng)也為探索原先許多令人困惑的心智能力的發(fā)生與發(fā)展開(kāi)辟了新的研究道路，如自閉癥兒童的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)與正常兒童相比受到一定程度的損傷，因而妨礙他們從自身體驗(yàn)的角度理解他人的動(dòng)作[9]。

目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的研究鮮有見(jiàn)諸報(bào)端，僅有的一些報(bào)告也未全面或深入介紹。本文參考了關(guān)于鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的最新研究成果，分別介紹猴和人類(lèi)的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)解剖結(jié)構(gòu)和功能屬性。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的研究方法涉及諸多技術(shù)手段，如單細(xì)胞電生理、功能性核磁共振成像 (functional magnetic resonance imaging，fMRI)、正電子發(fā)射計(jì)算機(jī)斷層掃描 (positron emission tomography,PET)、經(jīng)顱磁刺激 (transcranial magnetic stimulation,TMS)、腦電 (electroencephalography,EEG)和腦磁 (magnetoencephalography,MEG)。

猴的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)

神經(jīng)生理基礎(chǔ)

猴的頂額回路

鏡像神經(jīng)元最早發(fā)現(xiàn)于猴腦的腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層 (ventral premotor cortex)，即F5區(qū)。最近的研究進(jìn)一步將F5區(qū)劃分為三個(gè)部分：F5c、F5p和F5a[10,11]。除了F5，在頂下小葉的喙端 (rostral part of inferior parietal lobule，IPL)，尤其頂內(nèi)區(qū)的前側(cè) (anterior intraparietal area，AIP)[11]和PFG(位于頂葉PF和PG區(qū)之間)[12]兩個(gè)腦區(qū)也有鏡像神經(jīng)元。這兩個(gè)區(qū)域都和F5區(qū)有密切連接，其中PFG大部分和F5c連接，AIP大部分和F5a連接[13]。這幾個(gè)區(qū)域構(gòu)成了鏡像系統(tǒng)的“頂-額回路”。同時(shí)PFG和AIP都接收來(lái)自顳上溝 (superior temporal sulcus，STS)的高級(jí)視覺(jué)信息[13]。另外，AIP還接收來(lái)自顳中回的信息[14]，這些信息是有關(guān)客體身份的。最后，F(xiàn)5區(qū)和前輔助運(yùn)動(dòng)區(qū) (pre-supplementary motor area，F(xiàn)6)與前額葉皮層 (46區(qū))也有連接。前額葉與AIP也有連接，并根據(jù)當(dāng)事個(gè)體的意愿決定產(chǎn)生自發(fā)行為還是刺激驅(qū)動(dòng)行為[15]。

頂下小葉喙端是由Economo于1929年發(fā)現(xiàn)的，也稱(chēng)作7b或PF區(qū)[12]。它接受STS區(qū)投射并外傳到前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)腹側(cè)，其中包含了F5區(qū)。PF運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元具有功能多樣性，約90%的PF神經(jīng)元會(huì)對(duì)感覺(jué)刺激作出反應(yīng)，但只有50%具備運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的屬性 (如當(dāng)猴做出具體動(dòng)作時(shí)產(chǎn)生發(fā)放)。根據(jù)對(duì)不同感覺(jué)刺激方式做出的反應(yīng)，PF區(qū)神經(jīng)元可分為3類(lèi)：軀體感覺(jué)神經(jīng)元 (33%)、視覺(jué)神經(jīng)元 (11%)和雙通道 (視覺(jué)-軀體感覺(jué))神經(jīng)元（bimodal somatosensory and visual neurons,56%)。Gallese等[12]研究發(fā)現(xiàn)，約40%的視覺(jué)反應(yīng)型神經(jīng)元在觀察特定行為時(shí)發(fā)放，并且其中的2/3具有鏡像神經(jīng)元屬性。

STS區(qū)的激活與生物運(yùn)動(dòng) (biological motion)有關(guān)，如行走、轉(zhuǎn)頭、彎下軀干和活動(dòng)手臂等。STS區(qū)可在觀察他人動(dòng)作時(shí)激活[16]。STS區(qū)和F5區(qū)有兩個(gè)主要差異：第一，STS區(qū)編碼的運(yùn)動(dòng)比F5區(qū)多得多，這可能是因?yàn)镾TS的輸出分散在整個(gè)前運(yùn)動(dòng)區(qū)的腹側(cè)，而不只是F5區(qū)；第二，STS區(qū)的神經(jīng)元不具備運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的屬性[5]。

圖1 猴的頂額鏡像回路[6]僧帽猴腦的矢面圖。彩色標(biāo)注區(qū)為包含鏡像神經(jīng)元的頂額回路：腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層 (F5區(qū))、PFG區(qū) (位于頂葉的PF和PG之間)和前側(cè)頂內(nèi)區(qū) (AIP)。其中頂內(nèi)溝 (IPS)被打開(kāi)以顯示內(nèi)部結(jié)構(gòu)。頂額回路接收來(lái)自顳上溝 (STS)內(nèi)和顳下小葉 (IT)的高級(jí)視覺(jué)信息。這兩個(gè)位于顳葉的區(qū)域都不具備運(yùn)動(dòng)屬性。頂額回路受到額葉 〔F6區(qū)和前運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)以及腹側(cè)前額皮層 (VPF)〕的調(diào)控。左邊小圖顯示了經(jīng)過(guò)放大的F5區(qū)，可見(jiàn)F5a和F5p是掩埋在弓形溝內(nèi)的。IAS，弓形溝的下肢；LIP，外側(cè)頂內(nèi)區(qū)；VIP，腹側(cè)頂內(nèi)區(qū)Fig.1 The parieto-frontal mirror network[6]Lateral view of the macaque brain.The coloured areas represent the areas of the parieto-frontal circuit containing mirror neurons:the ventral premotor cortex(area F5),area PFG(located between parietal areas PF and PG)and the anterior intraparietal area(AIP).Note that the intraparietal sulcus(IPS)has been opened(light yellow)to show the areas inside.The parieto-frontal circuit receives high-order visual information from areas located inside the superior temporal sulcus(STS)and the inferior temporal lobe(IT).Neither of these temporal regions has motor properties.The parieto-frontal circuit is under control of the frontal lobe(area F6 or pre-supplementary motor area and the ventral prefrontal cortex(VPF)).The inset provides an enlarged view of area F5,showing also its sectors(F5a and F5p)buried inside the arcuate sulcus.IAS,inferior limb of the arcuate sulcus;LIP,lateral intraparietal area;VIP,ventral intraparietal area

總之，頂額回路主要分別在兩個(gè)區(qū)域：頂下小葉的喙端和F5。STS雖然和這兩個(gè)區(qū)域有密切連接，但STS區(qū)本身不具備運(yùn)動(dòng)屬性，不能算作回路的一部分[5,6]。鏡像神經(jīng)元的基本特征

當(dāng)前研究顯示猴腦的F5區(qū)有兩類(lèi)神經(jīng)元，一類(lèi)是經(jīng)典神經(jīng)元 (canonical neurons)，負(fù)責(zé)對(duì)呈現(xiàn)的物體做出反應(yīng)；另一類(lèi)是鏡像神經(jīng)元 (mirror neurons)，只負(fù)責(zé)對(duì)具有目標(biāo)導(dǎo)向的動(dòng)作做出反應(yīng)[15]。Umiltà等[17]的研究表明：大部分鏡像神經(jīng)元對(duì)于沒(méi)有執(zhí)行對(duì)象的動(dòng)作沒(méi)有反應(yīng)或者只有很弱的反應(yīng)，例如伸手空抓。鏡像神經(jīng)元對(duì)于簡(jiǎn)單呈現(xiàn)的物體不會(huì)被激活，包括食物。物體本身的意義對(duì)其活動(dòng)影響不明顯，讓猴抓取一把食物或者一個(gè)幾何體時(shí)，其鏡像神經(jīng)元的反應(yīng)強(qiáng)度是一致的。因此，如果是通過(guò)視覺(jué)刺激激活猴的鏡像神經(jīng)元，需要具備3個(gè)條件：一個(gè)生物效應(yīng)器 (biological effector)，如手或腳；一個(gè)目標(biāo)物，如食物；并且兩者間要產(chǎn)生交互作用[5]。

鏡像神經(jīng)元的一個(gè)重要特征是其視覺(jué)和運(yùn)動(dòng)屬性間的關(guān)系。在觀察動(dòng)作和執(zhí)行動(dòng)作兩個(gè)條件下，幾乎所有的鏡像神經(jīng)元都能表現(xiàn)出一致的放電特征。根據(jù)這種一致程度又可劃分為“嚴(yán)格一致”(strictly congruent)的鏡像神經(jīng)元和“廣泛一致”(broadly congruent)的鏡像神經(jīng)元。前者是在觀察到的動(dòng)作和執(zhí)行時(shí)的動(dòng)作完全一致的情況下才發(fā)放，約占F5區(qū)鏡像神經(jīng)元的1/3；后者只要滿(mǎn)足兩個(gè)動(dòng)作達(dá)到相同目標(biāo)就能發(fā)放，約占F5區(qū)鏡像神經(jīng)元的2/3[2]。

鏡像神經(jīng)元顯示出較高程度的遷移性 (generalization)，即無(wú)論動(dòng)作是由人或猴做出，只要?jiǎng)幼飨嗤湍芗せ铉R像神經(jīng)元。而且，觀察動(dòng)作是否得到獎(jiǎng)勵(lì)也不影響鏡像神經(jīng)元的激活，例如把抓起的食物分給接受實(shí)驗(yàn)的猴和分給與實(shí)驗(yàn)無(wú)關(guān)的猴，激活程度都是相同的[5]。

Caggiano[18]的研究發(fā)現(xiàn)，在觀察動(dòng)作和執(zhí)行動(dòng)作時(shí)，僧帽猴前運(yùn)動(dòng)皮層的鏡像神經(jīng)元的激活受到猴自身和動(dòng)作執(zhí)行者 (實(shí)驗(yàn)者)之間空間關(guān)系的調(diào)節(jié)。大約一半鏡像神經(jīng)元在實(shí)驗(yàn)者靠近猴時(shí)發(fā)放，另一半鏡像神經(jīng)元在實(shí)驗(yàn)者遠(yuǎn)離猴時(shí)發(fā)放。這些具有空間選擇性的神經(jīng)元中，有一部分能根據(jù)以“米”為單位的數(shù)量級(jí)編碼空間信息；另一些神經(jīng)元以操作的形式編碼空間信息，即根據(jù)猴與客體產(chǎn)生交互作用的可能性改變其屬性。這些結(jié)果表明，一部分神經(jīng)元對(duì)觀察到的動(dòng)作進(jìn)行編碼，不僅是為了理解動(dòng)作，同時(shí)也分析了這些動(dòng)作中與產(chǎn)生適當(dāng)回應(yīng)有關(guān)的特征，如空間特征。可見(jiàn)，鏡像神經(jīng)元能夠根據(jù)以觀察者為中心的空間框架，編碼他人動(dòng)作的目標(biāo)。這種編碼方式有利于觀察者決定將來(lái)與其他個(gè)體合作還是競(jìng)爭(zhēng)。

早期的研究已經(jīng)充分證實(shí)，與手部動(dòng)作相關(guān)的鏡像神經(jīng)元主要分布在F5的上部區(qū)域。Ferrari(2003)等發(fā)現(xiàn)，在F5外側(cè)區(qū)域的神經(jīng)元大多數(shù)的放電活動(dòng)與嘴部動(dòng)作有關(guān)。結(jié)果顯示，這些神經(jīng)元中，大約25%具有鏡像屬性。根據(jù)誘發(fā)神經(jīng)元活動(dòng)的視覺(jué)特征可以把它們分成兩類(lèi)：進(jìn)食相關(guān)的鏡像神經(jīng)元 (ingestive mirror neurons)，約占80%；交流相關(guān)的鏡像神經(jīng)元 (communicative mirror neurons)，約占20%。如果再細(xì)致地做區(qū)分，與進(jìn)食相關(guān)的鏡像神經(jīng)元中又有1/3屬于嚴(yán)格一致的，2/3屬于廣泛一致的。與交流相關(guān)的鏡像神經(jīng)元所對(duì)應(yīng)的動(dòng)作有時(shí)很難和進(jìn)食相關(guān)對(duì)應(yīng)的動(dòng)作區(qū)分開(kāi)，比如咂嘴。不過(guò)從進(jìn)化角度講，可能交流的方式本身就是從進(jìn)食的動(dòng)作中演化而來(lái)的[5]。

猴鏡像神經(jīng)元的功能

關(guān)于猴的鏡像神經(jīng)元的作用目前有兩個(gè)主要猜想：一個(gè)是鏡像神經(jīng)元的激活對(duì)模仿有調(diào)節(jié)作用 (Jeannerod，1994)；另一個(gè)是鏡像神經(jīng)元是動(dòng)作理解的基礎(chǔ)[5,7]。不過(guò)Rizzolatti[5]強(qiáng)調(diào)，雖然有足夠多的證據(jù)表明鏡像神經(jīng)系統(tǒng)與動(dòng)作理解的關(guān)系密切，但這不代表鏡像神經(jīng)系統(tǒng)是動(dòng)作理解的唯一機(jī)制；另外，他認(rèn)為只有人類(lèi)的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)才是動(dòng)作模仿的神經(jīng)基礎(chǔ)。因?yàn)槟７率且环N通過(guò)觀察他人而習(xí)得某種動(dòng)作的過(guò)程 (Thorndyke，1898)，只在靈長(zhǎng)類(lèi)的人類(lèi)和類(lèi)人猿中存在[19～21]。

那么個(gè)體是如何通過(guò)鏡像神經(jīng)系統(tǒng)理解他人動(dòng)作的呢？Rizzolatti[15]認(rèn)為，每當(dāng)個(gè)體看到他者的動(dòng)作時(shí)，激活了自身表征該動(dòng)作的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元分布在前運(yùn)動(dòng)皮層，自動(dòng)引發(fā)了關(guān)于該動(dòng)作的運(yùn)動(dòng)表征，而這個(gè)運(yùn)動(dòng)表征與自己做該動(dòng)作時(shí)的表征是對(duì)應(yīng)的，其動(dòng)作結(jié)果也是可知的，于是，個(gè)體在觀察動(dòng)作時(shí)就能理解動(dòng)作。也就是說(shuō)，鏡像系統(tǒng)把視覺(jué)信息轉(zhuǎn)化成了運(yùn)動(dòng)知識(shí)。

為何說(shuō)猴腦的鏡像系統(tǒng)編碼的是動(dòng)作的目標(biāo)而不是動(dòng)作本身呢？以下兩個(gè)實(shí)驗(yàn)支持了該觀點(diǎn)：即使在沒(méi)有視覺(jué)信息來(lái)源的條件下，個(gè)體也能理解他者的動(dòng)作意義。

Kohler[22]在對(duì)猴F5區(qū)的單個(gè)神經(jīng)元記錄實(shí)驗(yàn)中，設(shè)計(jì)了兩種條件：一種是同時(shí)呈現(xiàn)撕紙的動(dòng)作和聲音；另一種是只呈現(xiàn)撕紙的聲音。結(jié)果63%被記錄的神經(jīng)元在兩種條件下均有放電現(xiàn)象，由此可見(jiàn)，視覺(jué)信息的呈現(xiàn)與否似乎對(duì)神經(jīng)元放電并無(wú)太大影響。為了區(qū)別是由單純的聲音引起F5神經(jīng)元激活還是由聲音所蘊(yùn)含的意義引起激活，Kohler又另外設(shè)置了兩種條件：一是呈現(xiàn)計(jì)算機(jī)模擬的白噪音，另一個(gè)是呈現(xiàn)猴的叫聲。結(jié)果兩種條件下均不能引起鏡像神經(jīng)元的放電。也就是說(shuō)，鏡像神經(jīng)元只對(duì)與動(dòng)作相關(guān)的聲音產(chǎn)生放電，可見(jiàn)包含動(dòng)作信息的刺激不一定都來(lái)自視覺(jué)通道。研究者將這一類(lèi)神經(jīng)元命名為視聽(tīng)鏡像神經(jīng)元 (audio-visual mirror neurons)。

Umiltà[17]在觀察猴單細(xì)胞放電的實(shí)驗(yàn)中，設(shè)置了4種條件：1)讓猴看到實(shí)驗(yàn)者伸手抓去物體的全過(guò)程；2)在物體前面設(shè)屏幕，讓猴事先知道屏幕背后有個(gè)物體，然后猴只能看到實(shí)驗(yàn)者的手伸向屏幕但無(wú)法看到手對(duì)物體做了什么動(dòng)作；3)讓猴看到實(shí)驗(yàn)者伸手的全過(guò)程，但是最終沒(méi)有抓取任何物體；4)同樣設(shè)置屏幕，但讓猴事先知道屏幕背后沒(méi)有任何物體，然后實(shí)驗(yàn)者在猴面前把手伸向屏幕背后。結(jié)果在條件1)和條件2)中，猴F5區(qū)的神經(jīng)元大多數(shù)都被激活了，而條件3)和4)中很少有神經(jīng)元的激活。由此可見(jiàn)，擋板的設(shè)置基本不能影響鏡像神經(jīng)元的放電活動(dòng)，猴能夠根據(jù)個(gè)體經(jīng)驗(yàn)和環(huán)境信息理解操作者的動(dòng)作意圖。也就是說(shuō)，F(xiàn)5的神經(jīng)元編碼了他者動(dòng)作的目標(biāo)，無(wú)論包含該動(dòng)作的視覺(jué)信息是否完整。

人類(lèi)的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)

神經(jīng)生理基礎(chǔ)

人類(lèi)的頂-額回路

已有充分的證據(jù)支持人類(lèi)大腦中也存在動(dòng)作觀察-動(dòng)作執(zhí)行的鏡像回路。這些證據(jù)來(lái)自腦成像、TMS、EEG和MEG等各種技術(shù)方法的研究[6]。

同猴類(lèi)似，人類(lèi)的頂額回路也主要由兩部分腦區(qū)構(gòu)成：前中央回的下部 (左側(cè)額葉皮層的Broca區(qū))及額下回的后部區(qū)、頂下小葉 (IPL)包括內(nèi)頂溝內(nèi)的皮層區(qū)域[5]。其中，腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層和頂下小葉的PF區(qū)構(gòu)成的“頂-額回路”在動(dòng)作識(shí)別和理解方面有重要作用。另外也有部分報(bào)告稱(chēng)其他皮層區(qū)域，如背側(cè)前運(yùn)動(dòng)區(qū)和頂上小葉，也會(huì)參與動(dòng)作觀察和動(dòng)作執(zhí)行的過(guò)程[23～25]。

雖然背側(cè)前運(yùn)動(dòng)區(qū)、頂上小葉等區(qū)域的激活可能是由于鏡像機(jī)制，但也可能反映了動(dòng)作準(zhǔn)備的過(guò)程。支持后一種解釋的證據(jù)來(lái)自猴的單個(gè)神經(jīng)元放電活動(dòng)，說(shuō)明這些區(qū)域參與了外顯的動(dòng)作準(zhǔn)備過(guò)程[26,27]。頂上小葉雖然在大多數(shù)以肢體末梢運(yùn)動(dòng)為視頻材料的實(shí)驗(yàn)中都沒(méi)有激活，但大臂活動(dòng)這樣的近端肢體運(yùn)動(dòng)卻能夠顯著激活該腦區(qū)[28]。

單個(gè)被試的fMRI實(shí)驗(yàn)表明，除了腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層 (BA6/44)和PF區(qū)，還發(fā)現(xiàn)背側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層、輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)、扣帶回中部、體感區(qū) (BA3，BA2，OP1)、頂葉上部、顳中皮層和小腦在動(dòng)作觀察-動(dòng)作執(zhí)行過(guò)程中的激活[25]。Gazzola[25]認(rèn)為，這種激活雖然不在“經(jīng)典”鏡像區(qū)域的范圍內(nèi)，但可能暗示了由鏡像機(jī)制引發(fā)的另一個(gè)機(jī)制 (包括向前的和反轉(zhuǎn)的內(nèi)部模型及運(yùn)動(dòng)感覺(jué)模擬，forward and inverse internal models and motor and sensory simulation)。這種激活補(bǔ)充了鏡像機(jī)制提供的動(dòng)作信息。

外周的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)

Baldissera等[29]的研究中，讓被試觀察他人手掌開(kāi)合的動(dòng)作，檢測(cè)其屈肌和伸肌的H反射大小。結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試在觀察他人手掌張開(kāi)時(shí)，自己伸肌的H反射也有了明顯增加。由于H反射直接反映了脊髓水平的中樞興奮性，因此觀察者的脊髓興奮性也隨著觀察到的動(dòng)作而發(fā)生改變。這可以認(rèn)為是外周神經(jīng)系統(tǒng)存在鏡像神經(jīng)元的有力證據(jù)。

人類(lèi)鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的功能

編碼動(dòng)作目標(biāo)和動(dòng)作

Gazzola等[30]的實(shí)驗(yàn)中，要求被試看兩種視頻片段：人的手臂和機(jī)器手臂做相同的動(dòng)作。雖然人的手臂和機(jī)器手臂運(yùn)動(dòng)的方式和細(xì)節(jié)特征很不相同，但結(jié)果兩種條件下都激活了頂-額鏡像回路，說(shuō)明該回路能夠從復(fù)雜多變的動(dòng)作細(xì)節(jié)中概括出動(dòng)作目標(biāo)和意義。在另一個(gè)研究中，Gazzola等[31]讓先天手臂發(fā)育不良的被試觀看有手參與的動(dòng)作視頻，結(jié)果也激活了他們的頂-額回路。盡管他們從來(lái)沒(méi)有機(jī)會(huì)使用自己的手臂完成任何動(dòng)作，但是當(dāng)視頻中的手完成了他們能用腳或嘴達(dá)到的目的時(shí)，也激活了頂-額回路。由此進(jìn)一步證實(shí)頂額回路編碼了動(dòng)作的目標(biāo)，具有認(rèn)知功能。

Hamilton[32]利用另一種技術(shù)手段研究了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)理解動(dòng)作意圖的機(jī)制。他們采用重復(fù)抑制范式，應(yīng)用TMS刺激被試的特定腦區(qū)。TMS技術(shù)是一種非侵入性的技術(shù)，通過(guò)快速變化的磁場(chǎng)產(chǎn)生的電流，激活或者抑制皮層的特定區(qū)域，從而改變?nèi)说恼J(rèn)知績(jī)效。結(jié)果他們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試看到結(jié)果重復(fù)出現(xiàn)的動(dòng)作視頻時(shí)，右側(cè)額下回和右側(cè)頂下區(qū)域的反應(yīng)受到抑制；但這些區(qū)域并不能區(qū)分動(dòng)作完成時(shí)的具體方式。因此，這些腦區(qū)編碼了人類(lèi)動(dòng)作的物理結(jié)果。作者的結(jié)果可以由人類(lèi)動(dòng)作理解過(guò)程中從枕葉到頂葉和額葉的加工模式解釋?zhuān)@樣的加工方式有利于人們理解動(dòng)作的物理結(jié)果和動(dòng)作的目標(biāo)。

不過(guò)與猴不同的地方是，人類(lèi)的頂-額回路在觀察沒(méi)有明確目標(biāo)的個(gè)體動(dòng)作 (individual movements)時(shí)也會(huì)有激活。最近也有研究顯示，鏡像編碼也可能取決于觀察到的行為內(nèi)容[33]。Rizzolatti[5]認(rèn)為，正是人類(lèi)鏡像神經(jīng)系統(tǒng)特有的加工屬性，可能有助于解釋人類(lèi)可以通過(guò)模仿而學(xué)習(xí)的能力。

從動(dòng)作目標(biāo)到動(dòng)作意圖

Gallese和Goldman[34]提出：鏡像神經(jīng)元的作用就是通過(guò)自身的心理模仿來(lái)獲取所觀察到的同類(lèi)的某些心理狀態(tài)。Fogassi等[35]根據(jù)動(dòng)作之間相互推測(cè)的理論來(lái)解釋動(dòng)作是如何被理解的，也被稱(chēng)為“具身模仿理論”(embodied simulation)。他們提出：當(dāng)我們自己在做某個(gè)動(dòng)作時(shí) (比如拿起筆)，我們的大腦其實(shí)已經(jīng)知道了自己的意圖 (如在紙上做筆記)。在大腦中，每個(gè)動(dòng)作都與其意圖有某種對(duì)應(yīng)關(guān)系。他們?cè)诖竽X頂葉發(fā)現(xiàn)了一類(lèi)特殊的鏡像神經(jīng)元，這些神經(jīng)元的放電與否不是根據(jù)觀察到的動(dòng)作類(lèi)型而定，而是根據(jù)觀察到的動(dòng)作后面即將發(fā)生的動(dòng)作類(lèi)型而定的，并且這些神經(jīng)元在這個(gè)即將發(fā)生的動(dòng)作發(fā)生之前就開(kāi)始興奮了。他們推測(cè)，這些神經(jīng)元通過(guò)預(yù)測(cè)動(dòng)作發(fā)生的先后順序，把許多動(dòng)作相繼連接起來(lái)形成各種不同的動(dòng)作行為鏈，動(dòng)作鏈上最后的動(dòng)作就是這條鏈上每個(gè)動(dòng)作的最終意圖[35]。Fogassi的核心理論是：當(dāng)觀察到動(dòng)作發(fā)生的時(shí)候，我們腦中推測(cè)下一個(gè)動(dòng)作發(fā)生的鏡像神經(jīng)元就開(kāi)始興奮，接著激活了它最常用的那條動(dòng)作鏈，直到大腦激活這條鏈中最后一個(gè)動(dòng)作相關(guān)的鏡像神經(jīng)元。經(jīng)過(guò)這一系列連續(xù)的激活，大腦也感同身受地知道了觀察到的那個(gè)動(dòng)作的最終意圖。

為了驗(yàn)證這個(gè)機(jī)制，Iacoboni[36]利用fMRI技術(shù)，對(duì)被試設(shè)置了3種類(lèi)型的刺激：第一種是在無(wú)任何背景下呈現(xiàn)一只手抓起杯子；第二種是只呈現(xiàn)背景，包括用餐前后；第三種是在兩種不同背景下呈現(xiàn)一只手抓起杯子。在最后一種條件下，背景暗示了動(dòng)作的意圖(喝水或者收拾餐具)。結(jié)果顯示，第三種條件下比前兩種在右側(cè)額下回后部及其鄰近的前運(yùn)動(dòng)皮層腹側(cè)區(qū)域誘發(fā)出更顯著的激活。因此，之前認(rèn)為只有在動(dòng)作識(shí)別中起作用的前運(yùn)動(dòng)區(qū)的鏡像神經(jīng)元，其實(shí)也參與了理解他人意圖的過(guò)程。推測(cè)他人的意圖實(shí)際上是預(yù)測(cè)可能出現(xiàn)的最終動(dòng)作結(jié)果，這個(gè)過(guò)程是運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)自動(dòng)完成的。這個(gè)實(shí)驗(yàn)表明，鏡像神經(jīng)元不僅能編碼當(dāng)前的動(dòng)作，還可以編碼將來(lái)要發(fā)生的動(dòng)作。

以猴為對(duì)象的實(shí)驗(yàn)表明，很多頂葉和前運(yùn)動(dòng)區(qū)的神經(jīng)元對(duì)某個(gè)特定的動(dòng)作 (如抓)進(jìn)行編碼時(shí)，會(huì)根據(jù)動(dòng)作的目標(biāo)產(chǎn)生不同的激活模式。例如，抓起某樣?xùn)|西可能是要進(jìn)食，也可能是要把它換個(gè)位置擺放。這些“動(dòng)作-特定性”的神經(jīng)元中，很多都有鏡像特征，能夠?qū)ο盗行袨橹械某跏紕?dòng)作做出選擇性發(fā)放。Cattaneo[9]利用EMG技術(shù)分別記錄了正常兒童和自閉癥兒童下頜骨肌肉的肌電圖。被試的任務(wù)可能是觀察，也可能是執(zhí)行某個(gè)相同動(dòng)作。結(jié)果正常兒童在做出吃的動(dòng)作時(shí)，無(wú)論在觀察階段還是執(zhí)行階段，都能記錄到下頜骨肌肉EMG放電，而且在伸手抓食物的階段就出現(xiàn)了。但在做出把食物放到容器中的動(dòng)作時(shí)，沒(méi)有記錄到放電。由此說(shuō)明人類(lèi)正常兒童也存在類(lèi)似的鏈?zhǔn)浇M織結(jié)構(gòu)。與此不同的是，自閉癥兒童做出吃的動(dòng)作時(shí)直到把食物放進(jìn)嘴里才記錄到放電，而且他們?cè)谟^察該動(dòng)作時(shí)沒(méi)有放電。作者由此提出，由于功能性損傷，自閉癥兒童可能是從認(rèn)知分析的角度理解他人的意圖，但是缺乏從自身經(jīng)驗(yàn)出發(fā)的理解。

Kilner等[37]通過(guò)“Bayes推斷”(Bayesian inference)的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法得到，鏡像神經(jīng)元的功能是基于一個(gè)“推測(cè)編碼”(predictive coding)機(jī)制?；谠摍C(jī)制，在所有參與動(dòng)作觀察過(guò)程的腦皮層水平上將預(yù)測(cè)錯(cuò)誤最小化，就能最大限度地接近該動(dòng)作的原因。雖然這個(gè)理論可以很好地定義鏡像神經(jīng)元在動(dòng)作意圖理解中的具體功能，但是整個(gè)理論還缺乏直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

結(jié) 語(yǔ)

雖然鏡像神經(jīng)系統(tǒng)已經(jīng)得到不少實(shí)驗(yàn)證據(jù)的支持，但一些學(xué)者仍然對(duì)其存在性提出了質(zhì)疑。如Dinstein、Thomas等[38]認(rèn)為，動(dòng)作觀察-動(dòng)作執(zhí)行雖然激活了相同區(qū)域，但并不能充分說(shuō)明人類(lèi)鏡像機(jī)制的存在。他們認(rèn)為人類(lèi)的運(yùn)動(dòng)區(qū)有相互獨(dú)立的視覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，即雙核團(tuán)：前者在觀察動(dòng)作時(shí)發(fā)放，后者在執(zhí)行動(dòng)作時(shí)發(fā)放。他們提出用“重復(fù)抑制”(repetition suppression)的技術(shù)來(lái)證明自己的觀點(diǎn)。如果人類(lèi)有鏡像神經(jīng)元，那么他們?cè)谟^察一個(gè)行為之后立即執(zhí)行該行為，則會(huì)產(chǎn)生“適應(yīng)”現(xiàn)象，如果沒(méi)有鏡像神經(jīng)元，則不會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)[38]。不過(guò)目前尚無(wú)實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持“雙核團(tuán)”說(shuō)。

另外，關(guān)于鏡像神經(jīng)系統(tǒng)“動(dòng)作理解”的功能，也有研究者提出了疑問(wèn)。如Csibra[39]認(rèn)為，對(duì)觀察到的行為進(jìn)行神經(jīng)層面的復(fù)制，不等于對(duì)行為做出高層次的解釋?zhuān)磸?fù)制不代表理解。換句話(huà)說(shuō)，如果鏡像活動(dòng)只是對(duì)觀察的動(dòng)作進(jìn)行復(fù)制性表征，則不足以說(shuō)明理解了這個(gè)動(dòng)作；反過(guò)來(lái)，如果鏡像活動(dòng)能夠表征動(dòng)作的目標(biāo)，則不該被解釋成直接匹配感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)表征的機(jī)制。他提出，運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)不具備認(rèn)知功能，視覺(jué)信息應(yīng)該是在高級(jí)視覺(jué)區(qū)域(如STS)得到加工的。

總而言之，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)意義重大，因?yàn)樽R(shí)別并理解其他個(gè)體所做行為的意圖是社會(huì)行為中最基本的一種能力。筆者推測(cè)，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)還可能解釋計(jì)算機(jī)不能等同于人腦的原因：僅在動(dòng)作理解這一方面，計(jì)算機(jī)只能通過(guò)分析動(dòng)作的視覺(jué)元素進(jìn)行識(shí)別，而不能像人和其他靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物一樣“直接匹配”到自身運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的表征中，從而獲得“內(nèi)部”的認(rèn)識(shí)。如果研究清楚鏡像神經(jīng)系統(tǒng)各個(gè)解剖結(jié)構(gòu)間的聯(lián)結(jié)方式，以計(jì)算機(jī)模擬的方式建立相關(guān)模型，那么將有助于揭示人腦的信息加工方式。

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Advances in Studies of Primate Mirror Neuron System

YAO Yuan
Department of Psychology and Behavioral Sciences,Bio-X Laboratory in Department of Physics,Zhejiang University,Hangzhou 310028,China

This work was supported by grants from The National Natural Sciences Foundation of China(030900389),The Fundamental Research Funds for the Central Universities

Jun 21,2010 Accepted:Sep 13,2010

YAO Yuan,Tel:+86(571)87951731,E-mail:lisayuan@zju.edu.cn

Mirror neuron system has recently attracted more and more interests in the field of cognitive neuroscience.Studies using neurophysiological and brain-imaging techniques have suggested that such motor-based system provides a basic mechanism that unifies action execution and action perception.This mechanism comprises a neural basis for understanding goal-orientated actions of others from the inside.Mirror neuron system seems to be a primary and natural way whereby individuals communicate with one another.It is found not only in primates,but also in evolutionarily distant species,such as swamp sparrows and zebra finches.This paper reviews the latest progress about the mirror neuron system and discusses its physiologic basis and cognitive function in primates and human beings in detail.Finally,several questions for future research derived from previous studies have also been suggested.

Mirror neuron system;Parieto-frontal mirror circuit;Action understanding

2010-06-21；接受日期：2010-09-13

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(030900389)，中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金

姚遠(yuǎn)，電話(huà)：(0571)87951731，E-mail：lisayuan@zju.edu.cn

Q427