薛升長，張慶華，吳霞，叢威

1 中國科學院過程工程研究所 生化工程國家重點實驗室，北京 100190

2 中國科學院研究生院，北京 100049

鈍頂螺旋藻在不同光照條件下的放氧特性

薛升長1,2，張慶華1，吳霞1，叢威1

1 中國科學院過程工程研究所 生化工程國家重點實驗室，北京 100190

2 中國科學院研究生院，北京 100049

鈍頂螺旋藻在持續(xù)照光和中等頻率 (0.01~20 Hz) 的光/暗交替照光下的放氧特性對光生物反應器的設計和操作具有重要意義。構建了一套可實現(xiàn)光/暗交替的光生物反應器系統(tǒng)對此進行研究，結果顯示：根據(jù)與放氧速率的關系，可以將光強分為 4 個區(qū)：光限制區(qū) (0~335 μmol/(m2·s))，過渡區(qū) (335~875 μmol/(m2·s))，光飽和區(qū) (875~2 775 μmol/(m2·s))以及光抑制區(qū) (2 775 μmol/(m2·s)以上)。提高光/暗頻率能否提高微藻光合速率取決于所采用的光強和光比例：低光強、低光比例下無明顯提高；在光比例處于0.1~0.6之間時，光強越高，提高光/暗頻率所帶來的光合速率提高的幅度越大。研究結果對于實際生產(chǎn)的指導意義是，在午間高光強下提高藻液混合程度所帶來的光合速率的提高相對于早晚低光強下更加明顯，經(jīng)濟上更加可行。

微藻，螺旋藻，光生物反應器，光/暗交替，光合放氧

Abstract:The knowledge of oxygen evolution characteristics, which is a symbol of photosynthetic activity, under various light conditions is important for photobioreactor design and operation. In this study, we constructed a device to investigate oxygen evolution characteristics of Spirulina platensis under two different light regimes: 1) continuous illumination of various light intensities (14?6 500 μmol/(m2·s)); 2) medium frequency L/D cycles of four different light intensities (69, 505, 1 330,4 265 μmol/(m2·s)). Light limited region, intermediate region, light saturated region and light inhibited region of light intensity were recognized according to their relationship with oxygen evolution rate (OER) under continuous illumination. Investigation of S. platensis under L/D cycles showed whether photosynthetic efficiency could be increased with increasing L/D frequency largely depended on the light intensity applied. The higher the light intensity, the larger the photosynthetic enhancement could be expected with the increase of L/D frequency. The largest light integration effect was found under L/D cycles of high light intensity(4 265 μmol/(m2·s)) and medium light fraction (k=0.6), while light integration effect was totally absent under low light fractions(k<0.2). We also discussed their implications to the practical aspects of microalgae cultivation.

Keywords:microalgae, Spirulina, oxygen evolution rate, photobioreactor, light/dark cycles

微藻能利用相對廉價的物質(zhì)，如 CO2、碳酸鹽等作碳源，將太陽能轉變成化學能儲存在生物質(zhì)中，同時富集有用的代謝產(chǎn)物，對解決人類社會所面臨的資源、環(huán)境、能源和食品等方面的問題具有廣闊的前景[1-2]，受到了越來越多的關注。室外培養(yǎng)微藻通常采用2種方式：開放池和密閉式光生物反應器。無論以何種方式培養(yǎng)，光能的獲得都是微藻生長的一個限制性因素[3]。由于微藻細胞之間的相互遮擋，光強在反應器內(nèi)的分布沿著光照面呈指數(shù)級衰減。距離反應器光照面近的地方，光強比較高，微藻的生長速率較快，這部分區(qū)域屬于反應器的光區(qū)；在遠離光照面的反應器內(nèi)部，光強比較低或者完全黑暗，微藻基本不生長或者生長速率為負值，這部分屬于反應器的暗區(qū)。由于反應器內(nèi)藻液的流動、混合，造成微藻細胞來回穿梭于反應器的光區(qū)和暗區(qū)，即微藻細胞經(jīng)歷一定的光/暗交替。因此，研究微藻在不同光/暗交替下的響應特性對于指導光生物反應器的設計和操作具有重要意義。

前期關于微藻對不同光/暗交替響應的研究[4-6]多數(shù)都集中在高頻范圍 (＞100 Hz，頻率是指光/暗交替周期的倒數(shù))。實際上，在反應器中更常見的是中等頻率 (0.01~20 Hz) 的光/暗交替[7]。這方面的研究不多，僅有的幾篇研究得到的結論也不一致。一種觀點認為，中等頻率光/暗交替可以顯著提高光合速率[8]；另一種觀點認為中等頻率光/暗交替對微藻的光合速率影響不大[9]。另外，前期的研究中所使用的光源由于技術的原因所能達到的光強不高，不足以覆蓋微藻在室外培養(yǎng)時所經(jīng)歷的光強范圍。

螺旋藻作為一種營養(yǎng)保健食品已經(jīng)得到廣泛的應用，從螺旋藻中提取的活性物質(zhì)還是藥品和化妝品行業(yè)的重要原料；此外，螺旋藻還可以用于廢水處理或者回收其中的重金屬離子[10]。然而，迄今為止關于螺旋藻對不同光/暗交替的響應的研究仍然是一個空白。光合放氧是微藻光合作用的一個指標，因此，本研究首先構建了一套可用于研究光合生物在不同光照條件下放氧特性的裝置，它可以提供的光強高達 5 000 μmol/(m2·s)以上，與夏日午間日光強度相當；光/暗頻率的范圍為 0.01~20 Hz；光比例(光周期在整個光/暗周期中所占的比例，k) 在 0~1內(nèi)任意可調(diào)。此套裝置提供的光照條件可以最大限度地模擬戶外培養(yǎng)時微藻細胞所經(jīng)歷的光照歷程。然后，我們在此裝置上研究了鈍頂螺旋藻 Spirulina platensis在不同光強下的持續(xù)照光和中等頻率(0.01~200 Hz) 的光/暗交替照光兩種不同光照條件下的放氧特性，為螺旋藻培養(yǎng)及其反應器的設計和操作提供參考。

1 材料與方法

1.1 藻種和培養(yǎng)基

實驗藻種為鈍頂螺旋藻Spirulina platensis F3品系，煙臺大學惠贈。使用Zarrouk培養(yǎng)基，組成如下：NaHCO3(16.601 g/L)，K2HPO4(0.647 g/L)，NaNO3(2.470 g/L)，NaCl (0.988 g/L)，MgSO4(0.096 g/L)，K2SO4(0.988 g/L)， CaCl2(0.040 g/L)， FeSO4(0.005 g/L)，EDTA-Na2(0.080 g/L)；微量元素溶液：H3BO3(2.860 mg/L)，MnCl2·4H2O (1.145 mg/L)，CuSO4·5H2O (0.080 mg/L)，(NH4)6Mo7(0.019 mg/L)，ZnSO4(0.123 mg/L)。培養(yǎng)基120 ℃滅菌15 min，冷卻后使用。

1.2 實驗裝置

圖1 測定螺旋藻在不同光照條件下放氧特性的實驗裝置圖Fig. 1 Experimental setup for oxygen evolution measurement under different light conditions. 1: sample chamber; 2: oxygen electrode; 3: thermal-stat water batch; 4: light source; 5: data logger; 6: stirrer; 7: DC power supply; 8: timer 1; 9: timer 2; 10: partly darkened rotating disc; 11: motor; 12: rotating shaft; 13: speed regulator.

測定微藻在不同光照條件下放氧特性的裝置如圖1所示。其中，氧電極2 (DW2/2，英國Hansatech儀器公司) 用于測定樣品室1 (有效體積約2.5 mL)中藻液氧濃度，測得的數(shù)據(jù)通過記錄儀5實時監(jiān)測；樣品室內(nèi)藻液通過攪拌獲得良好的混合；樣品室本身配有排氣和封蓋裝置，可使得其內(nèi)藻液不與外界進行氣體交換；因此，樣品室中溶氧濃度的變化即反映了微藻細胞光合作用放氧和呼吸作用耗氧對溶氧濃度的影響。微藻光合作用所需的光強由大功率白光LED陣列 (10×10) 4 (半導體發(fā)光二極管，100 W，深圳鵬運發(fā)光電有限公司) 提供，最高可達5 000 μmol/(m2·s)以上，與夏日午間日光強度相當。光照系統(tǒng)可以給樣品室提供 3種不同的光照條件：1) 持續(xù)照光；2) 小于1 Hz的光/暗交替照光，通過直流穩(wěn)壓電源7、時間繼電器1和2 (DH48S-S，北京華北一開電器有限公司) 組成的電路控制光源的輸出來獲得；3) 大于或等于1 Hz的光/暗交替照光通過部分透光的轉盤10的轉動來獲得。在實驗過程中通過恒溫水浴3 (SC-15，寧波市海曙天恒儀器廠)控制樣品室溫度恒定。

本裝置測定微藻在不同光照條件下放氧速率的原理如下：

1) 持續(xù)照光時，轉盤 10保持全透光或者將其透光面置于光源和樣品室之間，電磁繼電器 1輸出一個3 min/3 min (雙延時來回循環(huán)) 的光/暗交替，電磁繼電器2保持常閉。在3 min的光周期內(nèi)，微藻細胞進行光合作用放出氧氣，藻液中氧濃度升高；在3 min的暗周期內(nèi)，微藻進行呼吸作用消耗氧氣，藻液中氧濃度降低 (在實際操作中，也可以適當調(diào)整暗周期的長度使得藻液中氧濃度降低到大致與光周期開始之前相同的水平，使得每一個光照條件下起始氧濃度大致相同，同時也可以保證藻液中氧濃度不致升高到超出氧電極的測量范圍)。測定完一個光強下的放氧情況之后，調(diào)整直流穩(wěn)壓電源的輸出進行下一個光強下的放氧實驗。實驗過程中藻液中氧濃度的變化通過記錄儀實時在線監(jiān)測，得到一條“氧濃度-時間”曲線，實驗結束后對曲線在光照時間段內(nèi)的斜率取平均值即可得到此光照條件下的放氧速率。

2) 在小于1 Hz的光/暗交替照光條件下，轉盤10保持全透光或者將其透光面置于光源和樣品室之間，電磁繼電器1同樣輸出一個3 min/3 min的光/暗交替，電磁繼電器2輸出一個欲測定的光/暗比 (比如2~8 s，雙延時)。兩個繼電器串聯(lián)控制的結果是，在3 min的光周期內(nèi)，微藻細胞接受的是一定頻率和光比例的光/暗交替照光。除此之外，測定原理的其他方面都與持續(xù)照光相同。

3) 在大于或等于 1 Hz的光/暗交替照光條件下，電磁繼電器1輸出一個3 min/3 min的光/暗交替，電磁繼電器2保持常閉，部分透光的轉盤在電機的帶動下轉動，由此實現(xiàn)樣品室表面的光/暗交替受光。此處，部分透光的轉盤是通過在全透光的有機玻璃板上粘貼上一定角度的黑色扇形不干膠紙來獲得，不同光比例通過調(diào)節(jié)不干膠紙的扇形角度獲得；轉盤可以布置 1個透光區(qū)，也可以均勻的布置多個透光區(qū)，通過調(diào)速器13調(diào)節(jié)轉盤轉速，可以獲得各個不同的光/暗頻率。

1.3 實驗方法

過濾收集培養(yǎng)至對數(shù)期的螺旋藻細胞，以新鮮培養(yǎng)基稀釋至特定濃度 (OD560為 0.15左右)，加入氧電極樣品室，將樣品室內(nèi)空氣排出并密封。通過恒溫水浴控制培養(yǎng)室溫度在35 ℃，樣品室攪拌轉速50 r/min。分別測定以下兩種光照條件下的放氧速率：1) 持續(xù)照光，光強范圍 14~6 700 μmol/(m2·s)；2) 4種不同光強下的光/暗交替照光，光比例0.05~0.9，頻率0.01~20 Hz。

1.4 分析方法

1.4.1 PFD-電壓曲線

樣品室中光強 (以光量子通量密度表示，photo flux density，PFD) 通過光合有效輻射光量子計 (波長范圍400~700 nm，英國Hansatech儀器公司) 測定，PFD與電源輸出電壓的關系如圖2所示。實驗過程中通過調(diào)節(jié)電源的輸出電壓來獲得不同的PFD。

1.4.2 氧濃度

有關氧電極測定藻液中氧濃度的原理和方法參照Hansatech儀器公司提供的使用說明書。

1.4.3 放氧速率

作為光合作用速率的重要指標，放氧速率(Oxygen evolution rate，OER) 以單位質(zhì)量的葉綠素在單位時間內(nèi)放出的氧氣量 (μmol O2/(mg Chl·h))來表示。氧電極可以直接測出氧濃度，葉綠素含量采用文獻[11]的方法測定。根據(jù)測得的結果經(jīng)過換算即可得到放氧速率。

圖2 樣品室中PFD與電源的輸出電壓之間的關系Fig. 2 Dependence of photo flux density (PFD) in the sample chamber on the power output.

2 結果

2.1 持續(xù)照光下的放氧特性

不同光強、持續(xù)照光下放氧速率如圖3所示。

根據(jù)同放氧速率之間的關系，可以把光強分為4個區(qū)：1) PFD 小于 335 μmol/(m2·s) 時，OER 隨著PFD線性增加，螺旋藻在此光強范圍內(nèi)處于光限制區(qū)；2) PFD 在 335~875 μmol/(m2·s) 之間時，OER隨著PFD緩慢增加，螺旋藻介于光限制和光飽和之間；3) PFD 在 875~2 775 μmol/(m2·s) 之間時，OER近似保持不變或者稍有減低，螺旋藻處于光飽和區(qū)；4) PFD 大于 2 775 μmol/(m2·s) 之間時，OER隨PFD的增加迅速降低，螺旋藻在此光強范圍內(nèi)處于光抑制區(qū)。

圖3 螺旋藻在持續(xù)照光下的放氧速率隨光強的變化Fig. 3 OER of S. platensis under continuous illumination of different PFDs. PFD: photo flux density.

2.2 光/暗交替照光條件下的放氧特性

根據(jù)持續(xù)照光下的研究結果，選取了 4個不同光強 (69、505、1 330、4 265 μmol/(m2·s)，分別代表4個不同的光照區(qū))，來研究光/暗頻率對螺旋藻放氧速率的影響，結果如圖4所示。

圖4 光/暗交替照光下螺旋藻的放氧速率隨光/暗頻率的變化Fig. 4 OER of S. platensis under L/D cycles of different frequencies.

研究光/暗交替對螺旋藻光合放氧的影響的主要目的是據(jù)此來提高螺旋藻的光合速率、增加產(chǎn)量，從圖中可以看出：1) 在低光強 (PFD=69 μmol/(m2·s))光/暗交替照光條件下，螺旋藻放氧速率基本不受光/暗頻率的影響，表明在光限制條件下，螺旋藻的放氧速率僅與細胞接收到的光子絕對數(shù)量有關，而與接收光子的頻率無關；當螺旋藻在此光強下培養(yǎng)時，增加攪拌、強化混合不會導致光合速率的提高；2) 在接近光飽和 (PFD=505 μmol/(m2·s)) 的光/暗交替照光條件下，螺旋藻的放氧速率隨著光/暗頻率的增加有少量的增加，表明光/暗頻率開始對螺旋藻的光合作用發(fā)揮影響；3) 在高光強 (PFD=1 330和4 265 μmol/(m2·s))、中低光比例 (k≤0.6) 條件下，提高光/暗頻率，螺旋藻放氧速率迅速增加。因此，在戶外午間高光強下培養(yǎng)螺旋藻時，提高藻液的混合頻率會明顯提高螺旋藻的光合效率、增加單位面積產(chǎn)量。本實驗室前期在平板式光生物反應器中的研究結果[12]表明，室內(nèi)光限制條件下強化培養(yǎng)液混合對螺旋藻光能利用率影響不大；在室外高光強下，提高培養(yǎng)液混合程度會明顯提高螺旋藻的光能利用率，這與本文的研究結果是一致的。而在高光強、高光比例 (k≥0.8) 條件下，由于螺旋藻在單位時間內(nèi)接收的光量子密度 (k·PFD) 已經(jīng)飽和，因此，提高光/暗頻率對螺旋藻放氧速率影響不大。

光照對微藻光合作用的影響通過 3個指標來體現(xiàn)：光強、光/暗頻率、光比例，它們分別決定了藻細胞接受光照時的光量子密度、接受光照的頻率、每次接受光照的時間占光/暗周期的比例。持續(xù)光照可視為光比例為1的光/暗交替照光，此時光/暗頻率對微藻光合作用無影響；光比例越高，其結果越接近于持續(xù)光照下的情況。因此相對于中低光比例，高光比例下光/暗頻率對微藻光合作用的影響較小。

另外，在較低的光比例 (k＜0.2) 下，螺旋藻的放氧速率比較低，特別是在低光強、低光/暗頻率下，此速率接近于零，甚至為負值；此時光合效率低，實際生產(chǎn)中應盡量避免這種情況的出現(xiàn)。增加光強、提高光/暗頻率可以有效緩解此現(xiàn)象。在室外培養(yǎng)螺旋藻時，所采用的反應器光照方向上厚度越大、藻細胞培養(yǎng)密度越高，光區(qū)在整個反應器中所占的比例就越低，微藻細胞所經(jīng)歷的光/暗交替的平均光比例也越低。此時為了保證光能的利用效率，必須提高光強、提高光/暗頻率。

從 PFD=4 265 μmol/(m2·s) 的研究結果還可以看出，最高的放氧速率出現(xiàn)在光比例 k=0.6處，表明當光比例小于 0.6時，螺旋藻的光合作用受到光的限制，而光比例大于 0.6時過多的光能輸入對螺旋藻產(chǎn)生了抑制，造成放氧速率下降。另外，整體上 PFD=505 μmol/(m2·s) 和 PFD=1 330 μmol/(m2·s)的放氧速率都比 PFD=4 265 μmol/(m2·s) 的放氧速率高，這也說明了過多的光能輸入會對螺旋藻的光合作用產(chǎn)生抑制，這時如果能夠對反應器表面進行部分遮光則會明顯提高光合速率、增加產(chǎn)量。

2.3 光集成效應

為了解釋光/暗交替對微藻光合放氧或者生長的影響，Terry[13]提出了光集成效應 (Light integration effect) 的概念，定義如下：在連續(xù)光照下，微藻的生長或者放氧速率 (以 μ表示) 與輸入的光量子通量密度 (PFD) 呈飽和動力學關系 (類似酶促反應動力學)，以 μ=f (PFD) 表示；在光比例為 k的光/暗交替下，完全光集成時μ=f (k·PFD)，完全無光集成時則有μ=k·f (PFD)；由于f為飽和動力學方程，必有 f (k·PFD)＞k·f (PFD)；一般的情況下，光/暗交替對微藻的影響介于完全光集成和完全無光集成之間，即 k·f (PFD)＜μ＜f (k·PFD)。本文以光/暗頻率為1 Hz的結果為例比較了各個不同光強、不同光比例下的光集成效應。結果如圖5所示。橫坐標為光比例，縱坐標是相對于指定光強、持續(xù)照光下的結果進行歸一化的放氧速率。圖中虛線是連接k=0和k=1兩點的一條斜率為 1的直線，實驗點落在虛線上表明完全無光集成，光合效率與相同光強下的持續(xù)照光相同；實驗點落在虛線的上方代表存在光集成效應，光合效率高于持續(xù)照光；距離虛線越遠，光集成效應越大；實驗點落在虛線下方代表不僅不存在光集成效應，而且光合效率低于相同光強下的持續(xù)照光。

從圖中可以看出，在光強較低時 (圖5A~5C)，光比例小于 0.4時基本上不存在光集成效應，光合效率低于相同光強下的持續(xù)照光；光比例大于 0.6時存在光集成效應，但是光集成的程度不高。在高光強 (PFD=4 265 μmol/(m2·s)) 下，各種光比例下都存在光集成效應，光集成的相對程度取決于光比例，光集成效應最強的點出現(xiàn)在 k=0.6處。根據(jù)本文的研究結果可以看出，微藻在光/暗交替下是否存在光集成效應和光合增益效應取決于所采用的光強和光比例，低光強、低光比例下不存在光集成效應和光合增益效應；光強越高，采用光/暗交替所帶來的光集成效應和光合增益效應越明顯。Janssen等[14]在中等光強、中等頻率光/暗交替下的研究結果表明，微藻在光/暗交替下是否存在光集成效應和光合增益效應取決于所采用的光比例，光比例低于0.5時不存在光集成效應，這與本文的研究結果是比較吻合的。

3 討論

圖5 螺旋藻歸一化的放氧速率隨光比例的變化Fig. 5 Normalized OER of S. platensis influenced by light fraction of L/D cycles.

本文研究了鈍頂螺旋藻 S. platensis在各種不同光照條件下的放氧特性，所采用的光照條件基本覆蓋了微藻在室外培養(yǎng)時可能碰到的情況。結果表明：1) 根據(jù)持續(xù)照光下與放氧速率關系，可以把光強分成 4 個區(qū)：光限制區(qū) (0~335 μmol/(m2·s))，過渡區(qū) (335~875 μmol/(m2·s))，光飽和區(qū) (875~2 775 μmol/(m2·s)) 以及光抑制區(qū) (2 775 μmol/(m2·s)以上)；2) 在光限制條件下，提高光/暗頻率不能提高放氧速率和光能利用率；在高光強下，提高光/暗頻率能夠大幅提高螺旋藻的放氧速率，從而明顯提高其光能利用率；3) 在低光強、低光比例下，光合放氧接近于零甚至為負值，說明在此條件下光能利用效率低，實際生產(chǎn)中應盡量避免此種情況的出現(xiàn)；4) 最大的光集成效應出現(xiàn)在高光強、中等的光比例條件下，其他情況下不存在光集成效應或者光集成效應不明顯。

本文的研究結果對實際生產(chǎn)具有一定的指導意義。為了提高光/暗頻率，需要強化藻液的混合，因此需要增加額外的能量輸入，這在經(jīng)濟上是否可行主要取決于由此帶來的光合速率提高的幅度。由研究結果可以明顯看出，在午間高光強時強化混合帶來的經(jīng)濟效益明顯大于早晨和傍晚時較低光強的情況。因此，可以分時段采用不同攪拌強度操作，在午間高光強時強化攪拌混合。另外，培養(yǎng)密度過高或者反應器厚度過大會造成反應器中微藻細胞整體的光比例較低，這在光強不高時對于生產(chǎn)并不經(jīng)濟，在螺旋藻培養(yǎng)和反應器設計時應盡量避免。

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Oxygen evolution characteristics of Spirulina platensis under various light conditions

Shengzhang Xue1,2, Qinghua Zhang1, Xia Wu1, and Wei Cong1
1 National Key Laboratory Biochemical Engineering, Institute of Process Engineering, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100190, China
2 Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Received: August 10, 2010; Accepted: November 23, 2010

Supported by: National Key Technology R&D Program of China (No. 2006BAD09A12).

Corresponding author: Wei Cong. Tel: +86-10-82627060; Fax: +86-10-82627074; E-mail: weicong@home.ipe.ac.cn

國家科技支撐計劃 (No. 2006BAD09A12) 資助。