范皖蘇, 黃鶴忠, 徐汗福, 何華敏, 賈一何
(蘇州大學(xué) 基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院, 蘇州大學(xué) 水產(chǎn)研究所, 江蘇 蘇州 215123)
外源添加劑水楊酸對(duì)菊花江蘺抗寒性的影響
范皖蘇, 黃鶴忠, 徐汗福, 何華敏, 賈一何
(蘇州大學(xué) 基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院, 蘇州大學(xué) 水產(chǎn)研究所, 江蘇 蘇州 215123)
通過(guò)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)生理生態(tài)學(xué)的方法研究了外源添加劑水楊酸(SA)對(duì)菊花江蘺(Gracilaria lichevoides)抗寒性的影響。研究表明, 通過(guò)添加0.5 mmol/L的SA, 可以明顯降低(實(shí)驗(yàn)組)江蘺的丙二醛(MDA)積累量、電解質(zhì)滲透率; 其脯氨酸含量、特定生長(zhǎng)率(RSG)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)的活性均明顯高于未用SA處理組。在低溫(6~8℃)條件下, 0.5 mmol/L SA處理組與未處理組及其他SA處理組相比存活時(shí)間明顯延長(zhǎng), 特定生長(zhǎng)率(RSG)未出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。表明添加0.5 mmol/L的SA可以明顯提高江蘺耐低溫脅迫能力。
菊花江蘺(Gracilaria lichevoides); 低溫; 水楊酸; 抗性
菊花江蘺(Gracilaria lichevoides)隸屬于紅藻門、真紅藻綱、杉藻目、江蘺科、江蘺屬, 分布在中國(guó)的臺(tái)灣省和菲律賓等溫帶和亞熱帶潮間帶或低潮線附近的天然海域, 為中國(guó)臺(tái)灣、海南和福建等海水池塘或淺海水域的主要栽培種類[1]。菊花江蘺適宜生長(zhǎng)的海水溫度為 l5~36℃, 是目前國(guó)內(nèi)外報(bào)道的江蘺種類中最耐高溫的大型經(jīng)濟(jì)海藻, 它不但是養(yǎng)鮑的主要餌料、瓊膠工業(yè)和保健食品的原料,更重要的是近海和海水養(yǎng)殖池塘春、夏、秋季均可適用的水質(zhì)環(huán)境修復(fù)的工具藻, 已被浙江、江蘇和山東等地少量引進(jìn)[2]。盡管該藻的營(yíng)養(yǎng)體在中國(guó)福建以南地區(qū)能比較順利地過(guò)冬, 但是在浙江及以北的地區(qū)無(wú)法安全越冬, 嚴(yán)重影響了它在中國(guó)沿海大面積推廣的區(qū)域。因此, 解決菊花江蘺的越冬保種問(wèn)題顯得十分必要。
水楊酸(SA)是普遍存在于高等植物體內(nèi)的內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì), 已有大量的實(shí)驗(yàn)證實(shí)水楊酸可以提高植物對(duì)低溫、高溫、鹽害等脅迫的抗性。研究表明, 噴施SA能顯著提高低溫下黃瓜葉片[3]和黃瓜幼苗[4]的抗氧化酶活性, 提高水稻幼苗[5]抗低溫脅迫能力, 降低低溫對(duì)細(xì)胞膜損害, 提高植株抗氧化酶活性。但是, 有關(guān)SA對(duì)江蘺等海藻的耐低溫效果研究至今未見報(bào)道。作者在實(shí)驗(yàn)室條件下通過(guò)生理生態(tài)學(xué)方法, 研究提高江蘺抗低溫脅迫能力的SA適宜添加量, 從而為生產(chǎn)上江蘺北移越冬保種提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。
1.1 材料來(lái)源與預(yù)培養(yǎng)
試驗(yàn)用菊花江蘺(Gracilaria lichevoides)(本文均簡(jiǎn)稱江蘺)采自福建沿海, 經(jīng)空運(yùn)帶回實(shí)驗(yàn)室后的鮮活藻體除去表面附著雜藻, 用過(guò)濾海水沖洗干凈,移植到盛有15 L水體的人工海水f/2培養(yǎng)液中擴(kuò)大培養(yǎng), 培養(yǎng)條件為(22±1)℃, 光照強(qiáng)度 80 μmol/(m2·s), 光周期 12 L : 12 D, 鹽度 23, pH 為 7.8。期間每隔3 d添加N、P營(yíng)養(yǎng)鹽1次, 每天定時(shí)攪水3次,以保持藻體健康和生長(zhǎng)。
1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法
根據(jù)預(yù)先進(jìn)行的試驗(yàn)結(jié)果, 將 SA按高(1 mmol/L)、中(0.5 mmol/L)、低(0.25 mmol/L )和未添加SA共4個(gè)濃度處理組分別培養(yǎng)于(25、12、10、8、6 ℃)5個(gè)溫度水平中, 其中25℃作為常溫對(duì)照, 各低溫組均從25℃開始, 每隔2 d降低5℃, 直至達(dá)到各設(shè)計(jì)溫度后開始實(shí)驗(yàn)。每個(gè)SA與溫度梯度設(shè)3個(gè)平行, 實(shí)驗(yàn)在 500 mL的三角燒瓶中進(jìn)行, 均采用 f/2培養(yǎng)基, 在光照培養(yǎng)箱內(nèi)按設(shè)定的溫度培養(yǎng), 其他培養(yǎng)條件同擴(kuò)大培養(yǎng), 培養(yǎng)過(guò)程中不充氣, 每日搖動(dòng)2~3次, 培養(yǎng)時(shí)間為10 d。實(shí)驗(yàn)結(jié)果采用F值方差分析法進(jìn)行顯著性差異分析。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及其方法
1.3.1 藻體生長(zhǎng)的測(cè)定
在培養(yǎng)7 d后分別測(cè)定各組藻體的質(zhì)量, 計(jì)算藻體的特定生長(zhǎng)率(RSG)。藻體的特定生長(zhǎng)率(RSG,%/d)=[(Wt/W0)1/t-1] ×100%, 其中:W0為開始時(shí)的鮮質(zhì)量,Wt為t時(shí)間的鮮質(zhì)量,t為實(shí)驗(yàn)天數(shù)。
1.3.2 細(xì)胞膜透性測(cè)定
采用電導(dǎo)法[6]測(cè)定, 用 DDS-320型電導(dǎo)率儀測(cè)定江蘺初電導(dǎo)率S初和終電導(dǎo)率S終。計(jì)算出相對(duì)電導(dǎo)率S相對(duì),S相對(duì)=S初/S終, 用于評(píng)估細(xì)胞膜透性的大小[7]。
1.3.3 丙二醛(MDA)含量的測(cè)定
采用硫代巴比妥酸比色法[8]測(cè)定丙二醛含量(MDA), MDA含量(濕質(zhì)量)的單位以μmol/g計(jì)。
1.3.4 脯氨酸含量的測(cè)定
采用茚三酮顯色法測(cè)定[8]脯氨酸含量, 脯氨酸質(zhì)量比(濕質(zhì)量)的單位以μg/g計(jì)。
1.3.5 超氧化物酶歧化酶(SOD)活性的測(cè)定
采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化學(xué)還原法測(cè)定[8]SOD活性, SOD以1 g鮮藻體(濕質(zhì)量)中抑制NBT光化還原50%的酶量為一個(gè)酶活力單位, 用U表示。
1.3.6 過(guò)氧化物酶(POD)活性的測(cè)定
用愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測(cè)定[8]POD活性, POD的酶活力單位為1 g鮮質(zhì)量藻體(濕質(zhì)量)1 min內(nèi)A470的變化, 用U表示。
1.3.7 過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定
采用比色法[8]測(cè)定CAT活性, 取粗酶液0.2 mL,加入3 mL CAT反應(yīng)混合液, 迅速倒入比色杯中, 紫外分光光度計(jì)測(cè)量240 nm處吸光度值。每1 min讀數(shù)1次, 共讀2次。以1 min內(nèi)吸光度值的變化值表示酶活性, 用U表示。
2.1 不同溫度條件下的 SA處理對(duì)江蘺生長(zhǎng)率的影響
圖 1反映了江蘺在低溫脅迫下, 在實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)的10 d期間內(nèi)其特定生長(zhǎng)率(RSG)的變化情況。在低溫脅迫下, 各實(shí)驗(yàn)組江蘺RSG均較低, 隨著溫度的下降,江蘺的RSG也呈下降趨勢(shì)。特別是在低溫8 ℃時(shí), 未處理實(shí)驗(yàn)組江蘺的RSG出現(xiàn)了負(fù)值; 在低溫 6 ℃時(shí),0.25 mmol/L和1 mmol/L SA處理的實(shí)驗(yàn)組也出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng); 而0.5 mmol/L SA處理的實(shí)驗(yàn)組在低溫處理下未出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。方差分析表明, 0.5 mmol/L SA處理的實(shí)驗(yàn)組與其他各實(shí)驗(yàn)組及未處理組的RSG水平差異明顯(P<0.05)。由此可見, 低溫影響了江蘺的生長(zhǎng)和物質(zhì)合成, 更低的溫度還會(huì)引起江蘺的負(fù)生長(zhǎng)甚至死亡, 但添加適宜劑量的SA可顯著改善江蘺在低溫環(huán)境下的生存和生長(zhǎng)。
圖1 不同濃度水楊酸和溫度處理對(duì)江蘺特定生長(zhǎng)率的影響(以下各圖濃度處理及標(biāo)識(shí)均相同)Fig. 1 Effects of different concentrations of SA on special growth rate ofG.lichevoidesto chilling stress (The following chart dealed with the same concentrations)
2.2 不同溫度條件下的 SA處理對(duì)江蘺細(xì)胞膜透性的影響
圖2 不同濃度水楊酸和溫度處理對(duì)江蘺細(xì)胞膜透性的影響Fig. 2 Effects of different concentrations of SA on electrolytes leakage ofG.lichevoidesto chilling stress
圖 2顯示, 不同濃度 SA以及不同的低溫處理,江蘺細(xì)胞膜電解質(zhì)滲透率不同, 隨著溫度的下降,江蘺電解質(zhì)滲透率也逐漸增高。未添加SA處理的實(shí)驗(yàn)組在低溫 12、10、8、6℃下, 相對(duì)電導(dǎo)率分別為33.31 %、35.78 %、40.11 %、42.55 %; 而添加0.5 mmol/L SA的實(shí)驗(yàn)組的相對(duì)電導(dǎo)率依次分別為24.25 %、29.37%、33.86 %、35.31 %, 與相同低溫梯度下0.25、1 mmol/L和未添加SA的實(shí)驗(yàn)組相比, 相對(duì)電導(dǎo)率較低, 且差異明顯(P<0.05)。在25℃常溫下,隨著SA處理濃度的提高, 江蘺細(xì)胞的相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì), 但差異不顯著(P>0.05)。由以上結(jié)果可以看出, 在低溫條件下, SA對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜具有良好的保護(hù)作用, 其中0.5 mmol/L 的SA處理效果較好。
2.3 不同溫度條件下的 SA處理對(duì)江蘺MDA含量的影響
MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物, 是植物器官衰老或在逆境條件下發(fā)生膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物之一, 其含量高低表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境條件耐受的強(qiáng)弱[9], 其含量的變化是質(zhì)膜損傷程度的重要標(biāo)志之一。從圖3中可以看出, 在低溫處理下未經(jīng) SA處理的實(shí)驗(yàn)組植物體內(nèi) MDA含量上升很快,而經(jīng)SA處理實(shí)驗(yàn)組的MDA含量上升緩慢, 且MDA的含量低于未處理組水平。方差分析表明, 在低溫條件下, 經(jīng)過(guò)0.5 mmol/L SA處理的實(shí)驗(yàn)組的MDA含量顯著低于其他各組的水平(P<0.05)。
圖3 不同濃度水楊酸和溫度處理對(duì)江蘺MDA含量的影響Fig. 3 Effects of different concentrations of SA on MDA content ofG.lichevoidesto chilling stress
2.4 不同溫度條件下的 SA處理對(duì)江蘺脯氨酸含量的影響
目前大多數(shù)研究認(rèn)為脯氨酸與植物抵御溫度逆境存在相關(guān)性, 因此, 脯氨酸含量可以作為植物抗逆性的一個(gè)檢測(cè)指標(biāo)[10]。從圖4可以看出, 在低溫脅迫過(guò)程中, 江蘺體內(nèi)的脯氨酸含量均比常溫條件下有顯著提高(P<0.05), 而且, SA處理的實(shí)驗(yàn)組脯氨酸含量明顯高于未處理實(shí)驗(yàn)組含量, 其中, 用 0.5 mmol/L SA處理的實(shí)驗(yàn)組脯氨酸含量上升最快, 在同一低溫(12、10、8、6℃)條件下與未處理組相比其含量分別高出 43.3%、50.5%、40.4%、51.1 %(P<0.05)。實(shí)驗(yàn)表明, 低溫脅迫能誘導(dǎo)江蘺體內(nèi)產(chǎn)生一定量的脯氨酸用以抵抗逆境, 而在添加SA的情況下, 可能促進(jìn)藻體攝取合成蛋白的主要營(yíng)養(yǎng)元素, 從而加強(qiáng)脯氨酸的合成, 導(dǎo)致藻體內(nèi)脯氨酸含量增高[11]。
圖4 不同濃度水楊酸和溫度處理對(duì)江蘺脯氨酸含量的影響Fig. 4 Effects of different concentrations of SA on proline content ofG.lichevoidesto chilling stress
2.5 不同溫度條件下的 SA處理對(duì)江蘺SOD活性的影響
圖 5 不同濃度水楊酸和溫度處理對(duì)江蘺 SOD活性的影響Fig. 5 Effects of different concentrations of SA on SOD activity ofG.lichevoidesto chilling stress
SOD可以催化超氧陰離子自由基的歧化作用成為分子氧或過(guò)氧化氫, 控制脂質(zhì)氧化, 減少超氧陰離子對(duì)植物體膜系統(tǒng)的傷害。由圖5可以看出, 與常溫(25℃)處理相比, 低溫(12、10、8℃)條件下各實(shí)驗(yàn)組SOD活性均呈上升趨勢(shì), 可能是低溫刺激了植物體內(nèi)超氧陰離子的大量產(chǎn)生, 進(jìn)而誘導(dǎo)了江蘺體內(nèi)SOD活性的提高。實(shí)驗(yàn)表明, 0.5 mmol/L SA處理組的SOD活性水平顯著高于其他各低溫實(shí)驗(yàn)組的水平(P<0.05)。在6℃低溫條件下, 各濃度組的SOD活性均較低, 與 25 ℃處理組的 SOD 活性相近, 而 0.5 mmol/L SA處理組的SOD活性仍顯著高于其他各處理組和未處理組(P<0.05)。由此可見, 添加 0.5 mmol/L SA可有助于提高江蘺在低溫脅迫下其體內(nèi)SOD活性。
2.6 不同溫度條件下的 SA處理對(duì)江蘺POD活性的影響
研究表明, 低溫脅迫下, 植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的H2O2, H2O2可以間接地氧化細(xì)胞內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子, 并使細(xì)胞膜受到損害, 從而加速細(xì)胞的衰老和解體[8], 而POD是植物體內(nèi)清除H2O2的活性酶。由圖 6可見, 與常溫(25℃)處理相比, 低溫下各實(shí)驗(yàn)組POD活性均呈上升趨勢(shì), 顯示低溫脅迫刺激了江蘺體內(nèi)POD的活性; 且0.5 mmol/L SA處理組的POD活性水平均分別顯著高于其他各實(shí)驗(yàn)組在低溫下的水平(P<0.05)。在 6℃低溫條件下, 各濃度組的POD活性均較低, 與25 ℃處理組的POD活性相近, 顯示隨著低溫脅迫的加劇, POD酶合成受到影響; 而0.5 mmol/L SA處理組的POD活性仍顯著高于未處理組(P<0.05)。
圖6 不同濃度水楊酸和溫度處理對(duì)江蘺POD活性的影響Fig. 6 Effects of different concentrations of SA on POD activity ofG.lichevoidesto chilling stress
2.7 不同溫度條件下的 SA處理對(duì)江蘺CAT活性的影響
CAT是植物體內(nèi)清除H2O2的活性酶。由圖7可見, 與常溫(25℃)處理相比, 低溫(12、10、8℃)下各實(shí)驗(yàn)組 CAT活性均呈上升趨勢(shì), 顯示低溫脅迫刺激了江蘺體內(nèi)CAT的活性。且0.5 mmol/L SA處理組的 CAT活性顯著高于其他各實(shí)驗(yàn)組(P<0.05)。由結(jié)果顯示, 0.5 mmol/L SA處理實(shí)驗(yàn)組在低溫(12、10、8℃)條件下的 CAT活性分別達(dá)到 370.43、407.82、347.89 U/(g·min), 其含量與未處理組、0.25 mmol/L和1.0 mmol/L SA實(shí)驗(yàn)組相比, 分別提高了34.21%、29.78%、25.67%, 33.62%、22.95%、18.75%和 31.80%、25.49%、19.58%。在低溫6℃條件下, 各處理組CAT活性均出現(xiàn)了下降, 且與25 ℃處理組的CAT活性相近, 但0.5 mmol/L SA處理組的CAT含量仍然明顯高于未處理組的含量(P<0.05)。
圖7 不同濃度水楊酸和溫度處理對(duì)江蘺CAT活性的影響Fig. 7 Effects of different concentrations of SA on CAT activity ofG.lichevoidesunder chilling stress
3.1 SA與膜系統(tǒng)和膜脂過(guò)氧化的關(guān)系
植物受到低溫傷害時(shí), 細(xì)胞質(zhì)膜透性會(huì)有不同程度增大, 電解質(zhì)會(huì)不同程度地外滲, 從而導(dǎo)致電導(dǎo)率提高。抗寒性較強(qiáng)的植株, 細(xì)胞膜透性隨著低溫脅迫的加劇而增大的程度較小; 反之, 抗寒性較弱植株, 細(xì)胞膜透性會(huì)大大增加[12-13]。因此, 細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性常用作植物抗寒性生理指標(biāo)之一。本實(shí)驗(yàn)表明, 經(jīng)SA處理后, 江蘺細(xì)胞電解質(zhì)滲透率明顯下降, 說(shuō)明SA對(duì)江蘺細(xì)胞膜有保護(hù)作用。MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物, 是植物器官衰老或在逆境條件下發(fā)生膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物之一, 其含量高低表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境條件耐受的強(qiáng)弱[9]。本實(shí)驗(yàn)中, SA處理的低溫實(shí)驗(yàn)組 MDA含量顯著低于與未處理組。說(shuō)明SA處理能使江蘺細(xì)胞受傷害程度降低, 提高了江蘺的抗寒性。
3.2 SA與江蘺植株生長(zhǎng)和脯氨酸含量的關(guān)系
溫度是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的環(huán)境因子之一,它影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的所有過(guò)程。低溫影響了植物進(jìn)行光合作用等生理反應(yīng)的各種酶的合成, 不利于植物的生長(zhǎng)。本實(shí)驗(yàn)中,RSG雖然隨著溫度的降低而減小, 但是, SA處理組的RSG明顯高于未處理組。脯氨酸作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì), 在正常情況下, 它在植物體內(nèi)的含量并不高, 但當(dāng)植物受到逆境時(shí),它的含量往往會(huì)增加[14]。Pang等[15]也報(bào)道, 脯氨酸的積累對(duì)細(xì)胞進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)、穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)、降低氧化起著重要作用。實(shí)驗(yàn)表明, 在不加SA的情況下,江蘺受低溫(6℃)脅迫時(shí), 其藻體內(nèi)脯氨酸含量與常溫(25℃)時(shí)相比沒有升高, 但經(jīng)過(guò)適宜濃度 SA處理后, 江蘺植株體內(nèi)脯氨酸的含量有顯著提高, 從而有利于植物的生長(zhǎng)。
3.3 SA與抗氧化保護(hù)酶的關(guān)系
植物通過(guò)體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)清除或減少逆境脅迫所產(chǎn)生的活性氧, 避免其對(duì)組織細(xì)胞的傷害, 從而表現(xiàn)出對(duì)氧化脅迫的抗性。SOD可清除超氧陰離子,生成H2O2[17], CAT和POD共同作用清除H2O2, 生成沒有毒害的H2O[18]。保護(hù)酶系的SOD、POD和CAT可協(xié)同作用, 清除膜脂過(guò)氧化產(chǎn)生的中間產(chǎn)物(自由基)[16]。所以, 增加SOD、POD和CAT的總體活性, 均可降低自由基含量, 減少細(xì)胞膜損傷[18]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示, 在低溫(12、10、8、6℃)脅迫下, 經(jīng)過(guò) SA 處理的實(shí)驗(yàn)組SOD、POD和CAT含量呈上升趨勢(shì), 且在0.5 mmol/L SA的處理下, SOD、POD和CAT活性最高; 同時(shí), MDA和相對(duì)電導(dǎo)率與其他處理組相比其數(shù)值最低。說(shuō)明, SA對(duì)江蘺具有加強(qiáng)保護(hù)酶系功能和減少細(xì)胞膜損傷的作用。
3.4 SA在江蘺越冬保種中的應(yīng)用前景
溫度是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的環(huán)境因子之一,它影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的所有過(guò)程。0 ℃以上的低溫對(duì)植物造成的傷害, 叫冷害。冷害本質(zhì)上是低溫對(duì)植物體造成的生理?yè)p傷, 引起冷害的溫度一般在0~10 ℃或15 ℃, 冷害對(duì)植物體的損傷程度除取決于低溫外,還取決于低溫維持的時(shí)間長(zhǎng)短。使植物發(fā)生冷害的0℃以上的低溫稱為冷脅迫[7]。冷害是世界性的一大難題, 是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中非常嚴(yán)重的自然災(zāi)害, 每年都造成巨大損失。菊花江蘺是生活在溫帶和亞熱帶潮間帶或低潮線附近的天然海域的大型藻類, 因?yàn)闇囟鹊脑? 在中國(guó)浙江、江蘇、山東等海域還無(wú)法安全越冬。SA是一種常見的植物激素, 其用途廣泛,與其他植物激素在抗逆性方面相比有著性價(jià)比較高的優(yōu)勢(shì)。本實(shí)驗(yàn)條件下, 0.5 mmol/L SA的添加量很少, 但對(duì)增強(qiáng)藻體抗低溫脅迫的效果顯著。因此, 如果再輔于適當(dāng)?shù)谋卦O(shè)施可以將本技術(shù)應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)際,從而使該優(yōu)良藻種在浙、蘇、魯?shù)群S蛑许樌^(guò)冬。
[1] 何京.江蘺的人工栽培技術(shù)[J].齊魯漁業(yè) , 2004,21(4): 13-14.
[2] 劉思儉, 揭振英, 曾淑芳.中國(guó)江蘺的商品生產(chǎn)及其與對(duì)蝦混養(yǎng)[J].湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 1997, 17(2):27-30.
[3] 李兆亮, 原永兵, 劉成連, 等.水楊酸對(duì)黃瓜葉片抗氧化劑酶系的調(diào)節(jié)作用[J].植物學(xué)報(bào), 1998, 40:256-261.
[4] 孫艷, 崔鴻文, 胡榮.水楊酸對(duì)黃瓜幼苗壯苗的形成及抗低溫脅迫能力的生理效應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào),2000, 20 (4): 616-620.
[5] 張蕊, 呂俊, 米青山, 等.低溫下外源水楊酸對(duì)水稻幼苗抗氧化酶系的影響[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2006, 28(2): 29-34.
[6] 劉萍編.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].北京: 科學(xué)出版社, 2007: 92-93.
[7] 張蕊.低溫下外源水楊酸對(duì)水稻幼苗生理生化特性的影響研究[D].重慶: 西南大學(xué), 2006.
[8] 鄒崎.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 56-59.
[9] 劉娥娥, 宗會(huì), 郭振飛.干旱、鹽和低溫脅迫對(duì)水稻幼苗脯氨酸含量的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2000, 8(3): 235-238.
[10] 耿廣東, 程智慧, 李建設(shè), 等.水楊酸對(duì)茄子幼苗抗寒性的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2002, 31(3): 101-103.
[11] 彭永康, 郝泗城, 王振英.低溫處理對(duì)豇豆幼苗生長(zhǎng)的POD、COD、ATPase 同工酶的影響[J].1994, 9(2):76-80.
[12] 聶慶娟, 孟朝, 梁海永.低溫脅迫對(duì)4 種常綠闊葉植物膜脂過(guò)氧化及保護(hù)酶活性的影響[J].植物研究,2007, 27(5): 578-581.
[13] 曾乃燕, 何軍賢, 趙文.低溫脅迫期間水稻光合膜色素與蛋白水平的變化[J].西北植物學(xué)報(bào), 2000, 20(1):8-14.
[14] Schat H, SharmaS S, Vooijs R.Heavy metal–induced accumulation of free praline in a metal-tolerant and a nontolerant ecotype of Silene vulgaris[J].Physiol Plant,1997, 101: 477-482.
[15] Bassi R Sharma SS.Proline accumulation in wheat seeding exposed to zinc and copper[J]. Phytochemistry, 1993, 33: 1339-1342.
[16] 段詠新, 李松泉, 傅家瑞, 等.鈣對(duì)延緩雜交水稻葉片衰老的作用機(jī)理[J].雜交水稻, 1997, 12(6): 23-25.
[17] 童富淡, 胡家如, 陳進(jìn)紅, 等.不同秧苗方式對(duì)早稻葉片 SOD 活性、電解質(zhì)滲透率和發(fā)根力的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1997, 23(6): 682-686.
[18] 潘瑞熾, 豆志杰, 葉慶生, 等.茉莉酸甲脂對(duì)水分脅迫下花生幼苗 SOD活性和膜脂過(guò)氧化作用的影響[J ].植物生理學(xué)報(bào), 1995, 21(3): 221-228.
Received: Jun., 23, 2009
Key words:Gracilaria lichevoides; low temperature; salicylic acid; resistance to chilling injury
Abstract:The effect of salicylic acid on the resistance ofGracilaria lichevoidesto chilling injury was studied through in vitro physiological experiments. It was found that 0.5 mmol/L SA could reduce the content of MDA (a product of membrane lipid peroxidation) and relative conductivity and enhance the proline content, special growth rate and the activities of SOD, POD, and CAT, significantly. At 6~8℃, the treatment group (0.5 mmol/L SA) could survived longer than the untreated group, and the special growth rate was positive. So, 0.5 mmol/L SA can enhance the chilling resistance ofG. lichevoides.
(本文編輯:梁德海)
Effects of exogenous salicylic acid on the resistance of Gracilaria lichevoides to chilling injury
FAN Wan-su, HUANG He-zhong, XU Han-fu, HE Hua-min, JIA Yi-he
(School of Medicine and Life Sciences, Medical College of Soochow University, Fisheries Research Institute of Soochow University, Suzhou 215123, China)
S963
A
1000-3096(2011)02-0038-06
2009-06-23;
2010-01-22
江蘇省社會(huì)發(fā)展資助項(xiàng)目(BS2002016)
范皖蘇(1985-), 女, 安徽合肥人, 碩士研究生, 主要從事水生生物生理生態(tài)學(xué)研究, E-mail: fanwansu@163.com; 黃鶴忠, 通信作者,副教授, 碩士生導(dǎo)師, 電話: 0512-62276802, E-mail: suda-shui@163.com