何 聰，熊 偉，王彥輝，程積民，招禮軍，于澎濤，徐麗宏，童鴻強，4，王云霓

（1．廣西大學(xué) 林學(xué)院，南寧530005；2．中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，北京100091；3．中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊凌712100；4．北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京100083）

在我國干旱半干旱地區(qū)，水分是限制植物生長與發(fā)育的重要因子。由于存在著植被生態(tài)需水與水資源不足之間的矛盾，因此，如何有效地利用極為有限的水資源來合理構(gòu)建和恢復(fù)森林植被，并最大程度地發(fā)揮其多種功能是改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境條件的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。林分水分利用效率（WUE）是反映森林群落內(nèi)植被物質(zhì)生產(chǎn)與水分消耗關(guān)系的一個重要指標(biāo)，它是指林分中所有林木蒸騰消耗單位水量所生成的生物量［1］。過去，群體水平WUE的測定中最常用的是田間直接測定法，但繁瑣的工作和昂貴的花費限制了其應(yīng)用和發(fā)展。近年來，森林WUE的研究方法有了很大的進步。如通過測定植物組織中13C和12C的比率來代替反映群體水平 WUE的碳同位素法［2－3］；結(jié)合通量塔及近紅外設(shè)備實時監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)碳、水通量變化，從而來估算其不同時間段 WUE的渦度相關(guān)法［3－4］；利用高分辨率衛(wèi)星影像結(jié)合蒸散發(fā)、光能利用率模型等計算區(qū)域植被 WUE的遙感觀測法［5－6］等。然而，由于各個方法都不同程度地存在著計算方法不一致、前提假設(shè)嚴(yán)格、無法區(qū)分蒸散分量等問題，目前還很難直接用于森林群落的結(jié)構(gòu)與其功能關(guān)系方面的研究，也不能更深入地認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)WUE的變異過程及機理［3］。

樹干液流測定法是國內(nèi)外普遍接受的用來估計樹木和林分蒸騰耗水的方法，而且該方法可以通過結(jié)合土壤蒸發(fā)、林冠截持等測定，從而實現(xiàn)在較小時間尺度上來估計整個林分的蒸散及其分量組成。樹干徑向變化測定儀（Dendro meter）是一種連續(xù)測定樹干徑向?qū)崟r變化的儀器，它可以用來估計樹木胸徑的生長量［7－10］，通過尺度上推可以獲得整個林分地上生物量的增加。目前，國外已經(jīng)有將樹干液流測定估計林分蒸騰與樹干生長測定估計林分地上生產(chǎn)力相結(jié)合來估計整個林分WUE的研究。如Hubbard等人［11］用該方法估計并比較了兩種速生桉樹林的WUE；又如Gyenge等人［12］用該方法估計并對比分析了花旗松（Pseudotsuga menziesii）人工林和阿根廷巴塔哥尼亞地區(qū)的天然林的WUE。然而，目前國內(nèi)還沒有將這兩種方法結(jié)合起來研究林分WUE的報道。

本文主要運用徑向生長測定儀、樹干液流測定儀、蒸滲儀和其它傳統(tǒng)森林水文學(xué)測定方法，通過測定華北落葉松林分的生長和耗水來估計其林分水平的WUE及其季節(jié)變化，從而來進一步深入認(rèn)識華北落葉松人工林（Larix principis－r up prechtii）生態(tài)系統(tǒng)的水分利用策略，為干旱半干旱地區(qū)人工植被的合理經(jīng)營與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 自然概況

本研究試驗區(qū)位于六盤山外圍北段的疊疊溝小流域，它是土石山區(qū)與周邊黃土區(qū)的交界地帶，屬寧夏回族自治區(qū)固原市原州區(qū)。地理坐標(biāo)為東經(jīng)108°04′55″－108°09′15″、北緯35°54′12″－35°58′33″。該地區(qū)屬于典型的半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均溫度6～7℃，無霜期130 d左右，年平均降水量（432±87．2）mm，主要集中分布在6－9月。疊疊溝小流域呈南北走向，東坡和西坡是主要坡向，坡度較緩多為10°～30°；海拔1 975～2 615 m，最大高差640 m；流域內(nèi)喬木林集中分布在水分條件相對較好的陰坡、半陰坡或溝底，占全流域面積比例為6．07%。主要喬木林類型為華北落葉松和少量楊樹（Poplar hurst）人工林。

1．2 試驗樣地設(shè)置

本研究選取在陰坡林齡25 a的華北落葉松林分，設(shè)置1個20 m×30 m的樣地。2010年5月初至10月底進行了樣地調(diào)查，每木檢尺記錄胸徑、樹高、冠幅、經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等；該樣地林下灌木層不明顯。在各樣地內(nèi)均勻設(shè)置3個1 m×1 m的草本小樣方，調(diào)查林下草本的優(yōu)勢種、平均高度、平均覆蓋度等，樣地調(diào)查情況見表1。

表1 華北落葉松人工林樣地概況

1．3 研究方法

1．3．1 華北落葉松林分生產(chǎn)力的估算 由于本研究中華北落葉松人工純林林內(nèi)灌木很少，故忽略了灌木層的生產(chǎn)力，將該林分生產(chǎn)力的估算分為兩個部分：喬木層生產(chǎn)力和草本層生產(chǎn)力的估算。其中，喬木層生產(chǎn)力主要包括樹干生物量的增長量、樹枝生物量的增長量和樹葉生物量的增長量等三個分量，現(xiàn)將各個部分的估計方法敘述如下。

（1）喬木層生產(chǎn)力的估計。①樹干生物量增長量的估算。華北落葉松樹干生物量與胸徑能夠通過一元經(jīng)驗方程較良好地擬合［13］，因此可以根據(jù)胸徑的增加量來估算林分樹干生物量的增量。首先，依據(jù)樣地調(diào)查喬木的徑階分布規(guī)律選取7棵華北落葉松作為標(biāo)準(zhǔn)木，分別在其胸高的位置安裝帶狀樹干徑向變化記錄儀 （DC 型，德國，Eco matik 公司，htt p：／／www．eco matik．de）來實時測定生長季樣樹的胸徑變化，儀器的取樣步長為5 min，數(shù)據(jù)用Del2e型數(shù)據(jù)采集器（英國劍橋）收集。日生長量計算公式見熊偉等［8］。然后，用公式（1）華北落葉松生物量與胸徑的一元經(jīng)驗方程［13］計算出單株樣木的生物量，樣樹生物量增量即代表該樣樹所在徑階樹木的平均增長量，進而用公式（2）計算徑階內(nèi)樹木生物量的增長量，具體如下：

式中：i——月份；Wi——第i月樣樹的生物量（kg）；Di——樣樹第i月的胸徑（c m）；b——徑階；Wbi——b徑階樹木在第i月樹干生物量的增長量（t）；bi——樣地內(nèi)在第i月時處在b徑階的樹木的株數(shù)，一般情況下樣地內(nèi)沒有樹木死亡時bi為定值。

所有徑階增長量之和為林分增長量，用公式（3）計算林分樹干生物量增長量。

式中：Wzi——林分樹干生物量增長量。

②枝條生物量增長量的估算。有研究發(fā)現(xiàn)枝條生物量與胸徑也有顯著的相關(guān)性，所以可以依據(jù)華北落葉松枝條生物量與胸徑的一元經(jīng)驗方程［13］推算枝條的生物量累積量，公式如下：

式中：Gi——第i月樣樹枝條的生物量（t）；Di——樣樹i月的胸徑（c m）。

樣樹枝條生物量增量即代表該樣樹所在徑階樹木枝條的平均增長量，用公式（5）計算徑階內(nèi)樹木枝條的增長量，所有徑階枝條增長量之和為林分枝條的增長量，用公式（6）計算林分枝條生物量增長量。

式中：i——月份；b——徑階；bi——樣地內(nèi)b徑階在i月時的株數(shù)；Gbi——b徑階內(nèi)樣樹枝條在i月生物量增量（t）；Gzi——林分在i月樹木枝條生物量的增長量（t）。

③葉片生物量增長量的估計。本研究中，考慮到華北落葉松人工林在8月底后葉已經(jīng)停止生長，其冠層葉片生物量的增長量為0，故可以用公式（7）計算其增量：

式中：Mi增——第i月整個冠層葉片的生物量增量（t／h m2）；Mi干——第i 月 整個冠層葉 片 的 葉 干 重（t／hm2）；Mi－1——第i月前一個月整個冠層葉片的葉干重（t／h m2）。其中，Mi干可以由公式（8）計算而得：

式中：Pi——單位葉面積與其質(zhì)量的比值（t／h m2）；Ai——葉面積指數(shù)；S——樣地面積（h m2）；Qi——葉片含水率（%）；K，b——修正常數(shù)，由于葉面積指數(shù)是使用光學(xué)探頭由下向上掃描樹葉投影計算得到的，在測定中樹干和枝條的存在會形成干擾，因此需要用來修訂測定的林分葉面積指數(shù)與實測葉面積之間的誤差。本研究中，分別利用8月份（冠層葉量最大月份）和10月份（冠層葉量為零）在樣地中布設(shè)樣方收集冠層凋落葉量所計算的冠層葉片生物量代入公式（8）中，通過聯(lián)立方程組解得K＝1．3929，b＝0．6537。故公式（8）可以簡化為

Mi干＝1．3929PiAiS（1－Qi）＋0．6537 （9）

葉面積指數(shù)（Ai）是每15 d使用LAI－2000冠層分析儀（LI－Cor公司，USA）測得；葉片含水量（Qi）是每30 d分東南西北四個方向取華北落葉松葉片，用四分法從中取出30 g葉片，烘干稱重測定每月的葉片含水量；單位葉面積與質(zhì)量的比值（Pi）是取約20 g葉片，精確稱量后平攤于方格紙上用數(shù)碼相機拍攝葉片，將圖片導(dǎo)入Photoshop軟件，勾選出照片中所有葉片的輪廓，計算輪廓內(nèi)所包含的像素數(shù)量和方格紙1 c m2面積在該照片中的像素數(shù)量，將輪廓像素數(shù)量除以方格紙1 c m2的像素數(shù)量得到葉子的葉面積。Pi的計算公式為

式中：Wa——葉 片 重 量 （g）；Sa——葉 面 積 （c m2）；δ——單位轉(zhuǎn)換系數(shù)，這里δ＝100；Pi——葉質(zhì)量與單位葉面積的比值（t／h m2）。

（2）草本層生產(chǎn)力的估算。每月在樣地內(nèi)隨機選取5個0．5 m×0．5 m的草本小樣方，刈割全部地上部分植物，烘干稱重，取其平均值后除以樣方面積得到每個月單位面積的生物量，然后根據(jù)公式（11）計算月生物量的增量：

Ci＝Ui－Ui－1（11）

式中：i——月份；Ci——第i月草本層生物量增量（t／h m2）；Ui——第i個月單位面積上的生物量（t／h m2）

（3）整個華北落葉松林分生產(chǎn)力的估計。估算華北落葉松整個林分的生產(chǎn)力，公式為

Zi＝ Wzi＋Gzi＋Mi增＋Ci（12）

式中：Zi——華北落葉松林分第i月的生產(chǎn)力（t／h m2）；Wzi——林分樹干第i月的生物量增長量（t／h m2）；Gzi——林分第i月樹木枝條生物量的增長量（t／h m2）；Mi增——第i月葉生物量增量（t／h m2）；Ci——第i個月的草本層生物量增量（t／h m2）。

1．3．2 林分蒸散量的估算。

（1）喬木層的蒸騰量的估算。①樹干液流測定與單株樹干液流量的估計。按照不同徑級選取4棵華北落葉松樣樹，分別在其胸高位置的北面樹干方向安裝SF－L型樹干液流探頭（Eco matik公司，德國）實時監(jiān)測其樹干液流速率，取樣步長設(shè)定為5 min，用Excel的數(shù)據(jù)透視表將數(shù)據(jù)匯總成每小時的平均液流密度。采用查表法尋找臨近日氣象條件（溫度、濕度等）相似的值來代替由于儀器問題導(dǎo)致的缺失值。具體液流密度的計算公式見周楊等［14－15］，計算公式為

Fi＝JsAs（13）

式中：Fi——樣樹液流速率（ml／min）；As——邊材面積（c m2）。其中邊材面積是根據(jù)周楊等［15］提出的邊材面積與胸徑之間的關(guān)系計算，具體公式為

式中：As——邊材面積 （c m2）；D——樹 木的胸徑（c m）。

②林分蒸騰耗水量的計算。華北落葉松人工整個林分的蒸騰量見熊偉等［16］，公式為

式中：i——月份；As－t——單位面積上累積的邊材面積（c m2）；Jimean——整個林分所有測定樣本i月的平均液流密度 （ml／min）；Ei——林分i月的蒸騰量（mm）。

（2）林冠截留的估算。在樣地附近空地上設(shè)置一個標(biāo)準(zhǔn)雨量筒測定林外降水。在林內(nèi)樣地上隨機布設(shè)12個雨量筒，通過測定林冠穿透降水量平均值來估計穿透降水量。按4 c m劃分樹木徑階，每個徑階選1～2棵標(biāo)準(zhǔn)樣樹，用PVC管蛇形環(huán)繞樹干收集生長季每次降雨后樹干的莖流量。樹干徑流量和冠層截留量計算公式見時忠杰等［17］。

（3）草本層蒸發(fā)散的估算。用自制的簡易蒸滲儀，在固定樣地中設(shè)置3個，同時設(shè)置1個裸土對照。稱量時間間隔為1周，計算公式參見熊偉等［16］。

1．3．3 整個林分水分利用效率的估算 將華北落葉松整個林分的水分利用效率分為喬木層和草本層水分利用效率兩部分來計算。其中，喬木層按照公式（16）計算，草本層按照公式（17）計算，林分水分利用效率按照公式（18）計算，公式為

式中：UTi——第i月喬木層水分利用效率（g／kg）；Zi——華北落葉松林分第i月的生產(chǎn)力（t／h m2）；Ei——喬木層第i月蒸騰量（mm）；Ii——第i月的冠層截留量（mm）；UHi——第i月草本層水分利用效率（g／kg）；Ci——第i月草本層生物量增量（t／h m2）；Yi——第i月草本層蒸散量（mm）；UFi——第i月林分的水分利用效率（g／kg）。

2 結(jié)果與分析

2．1 華北落葉松林分生產(chǎn)力

2．1．1 單株胸徑生長與林分樹干生產(chǎn)力 圖1給出了各個樣樹的胸徑累積增長，圖中dc1－4分別代表胸徑由大到小的4棵樣樹的胸徑增長量。在整個生長季中各個樹干的胸徑都出現(xiàn)是慢－快－慢的季節(jié)變化，即5月前期樹木緩慢開始生長，5月底6月初生長最快，之后增速減緩，8月中旬基本停止生長。同時，生長季末各個樣木胸徑生長累積量排序為：dc1＞dc3＞dc2＞dc4，這與胸徑大小排序很不一樣，說明在森林中樹木胸徑的生長量與其樹干的胸徑大小并不是簡單的相關(guān)關(guān)系。

圖1 華北落葉松樣樹胸徑累積生長的季節(jié)變化

基于單株胸徑生長估計了整個林分的樹干生產(chǎn)力，見表2。各月生產(chǎn)力大小排序為：6月＞5月＞7月＞9月＞10月，說明其生產(chǎn)力月分布不均勻，主要集中在5－7月3個月，合計達(dá)到5．4 t／h m2，占樹干全年生產(chǎn)力的97%；相反，8月、9月和10月合計值只有0．16 t／h m2，占年生產(chǎn)力的3%；樹干全年生產(chǎn)力為5．54 t／h m2。

表2 華北落葉松林分總生產(chǎn)力及其分量的季節(jié)變化 t／h m2

華北落葉松枝條生產(chǎn)力的季節(jié)變化規(guī)律與樹干生產(chǎn)力的相同，其年生長量為0．67 t／h m2。但其生長總量很小，只占整個林分年生長量的7%。

華北落葉松人工林喬木層總生產(chǎn)力為8．84 t／h m2。從其組成來看，樹干是其總生產(chǎn)力的主要分量，占喬木層生產(chǎn)力的63%；其次為樹葉，占30%，枝條只占7%。季度變化來看，主要生產(chǎn)力集中在5月、6月份，合計達(dá)6．56 t／h m2，占喬木年生產(chǎn)力的74%，其次是7月為1．75 t／h m2，占喬木年生長量的19%。8月、9月、10月三個月的生產(chǎn)力很少，合計為0．52 t／h m2，占喬木年生產(chǎn)力的5%。

草本層年生產(chǎn)力為2．92 t／h m2。各月生產(chǎn)力排序為：8月＞10月＞7月＞6月＞5月＞9月。其中，5月、6月和7月草本層的生產(chǎn)力增加并不明顯，可能與草本植物的物候期較晚及林內(nèi)的透光性有關(guān)。8月草本層生產(chǎn)力出現(xiàn)快速增加，9月月沒有任何生物量累積，但10月草本生產(chǎn)力反而增加可能與其生物學(xué)特征及冠層的透光性有關(guān)。

華北落葉松林分年總生產(chǎn)力為11．76 t／h m2。從其空間分布上看，喬木層生產(chǎn)力是主要分量，占總生產(chǎn)力的75．2%；草本層僅占總生產(chǎn)力的24．8%。從其時間分布上看，其月分量最大值為6月的3．69 t／h m2，呈現(xiàn)先升高后降低的季節(jié)變化規(guī)律；5－7月3個月的生產(chǎn)力較高，合計9．37 t／h m2，占總生產(chǎn)力的79%；其次，8月的總生產(chǎn)力達(dá)2．20 t／h m2；9月、10月的生產(chǎn)力很小，合計只有0．86 t／h m2，只占總生產(chǎn)力的7．3%。

2．1．2 葉面積指數(shù)與葉的生產(chǎn)力 華北落葉松林分葉面積指數(shù)值5－8月緩慢升高達(dá)到最大值3．28，8－9月逐漸降低，10月開始快速下降至0．62。整個林分葉片的生產(chǎn)力季節(jié)變化規(guī)律與葉面積指數(shù)變化趨勢基本相同。由于在計算葉片生產(chǎn)量時同時引入了葉面積指數(shù)和葉片含水率作為參數(shù)，因此8月雖然葉面積指數(shù)最高，但隨著含水率的降低，葉生物量最高的時間出現(xiàn)在9月初。之后，隨著樹葉的凋落生物量急速下降直至0。華北落葉松樹葉生產(chǎn)力排序為：5月、6月、8月、7月、9月和10月沒有增長（圖2）。

圖2 華北落葉松人工林葉面積指數(shù)和葉生物量的季節(jié)變化

2．2 林分蒸散及分量的季節(jié)變化

2．2．1 單株液流速率與喬木層蒸騰量 從圖3可以看出，華北落葉松各樣木的樹干液流都呈現(xiàn)出生長季前中期（5－7月）較高，至8月初達(dá)最高值0．207 ml／（c m2·min），之后呈逐漸降低的變化趨勢。在整個生長季中，盡管各個樣木的大小排序隨著時間推移出現(xiàn)一定的波動，但優(yōu)勢木一直保持著較大的液流速率（圖中sf1－4分別代表胸徑由大到小4棵樣樹的樹干液流速率）。

圖3 樣樹蒸騰速率變化

由圖4看出，喬木層日蒸騰量的季節(jié)變化總體趨勢與蒸騰速率相似，表現(xiàn)為生長季前中期較高，中后期逐漸降低的趨勢。5月的蒸騰量起伏較大，最大值為1．3 mm；6月的蒸騰集中在6月17日附近的連續(xù)晴天，最高值為1．4 mm；7月的林分蒸騰也比較集中，最大值為1．5 mm，8月并沒有出現(xiàn)連續(xù)幾天超過1．0 mm的天數(shù)，而且起伏較大，最大值為1．0 mm；9月之后，蒸騰的最大值只有0．9 mm；10月的蒸騰量很小，最大值只有0．3 mm。

圖4 喬木層蒸騰量日變化

2．2．2 林分總蒸散及分量的季節(jié)變化 華北落葉松人工林總蒸散的季節(jié)變化見表3。從時間變化上看呈現(xiàn)5月（42．6 mm）最小、7月（101．3 mm）最高、6月（92．2 mm）和8月（93．7 mm）次之的低－高－低的趨勢。在整個生長季中，華北落葉松人工林總蒸散量達(dá)433．9 mm，小于生長季期間的總降雨量（492 mm），其中喬木層與草本層的耗水量分別占總蒸散的50．5%和49．5%。華北落葉松人工林蒸散分量的季節(jié)變化略有差異。其中，華北落葉松喬木蒸騰量變化按時間分布以7月為最高，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，7月蒸騰量最大為30．2 mm，10月最小為8．4 mm。冠層截留量的大小與降雨量密切相關(guān)，7月最高，9月其次，其他各月較少，7月最大為35．8 mm，10月最小為7．2 mm。草本層蒸散呈現(xiàn)6月、8月較高，5月、7月、9月、10月較低的起伏變化，其最大值為8月的58．9 mm，最小值為5月的12．5 mm。

表3 華北落葉松林分總蒸散及其分量 mm

2．3 華北落葉松林分水分利用效率

華北落葉松人工林喬木層水分利用效率季節(jié)變化呈現(xiàn)逐月依次降低的趨勢，這主要與華北落葉松在生長期前中期具有較快的樹干、枝和葉的生長有關(guān)。其中，5月份的水分利用效率最高，為10．7 g／kg；6月其次（8．15 g／kg），7月、8月、9月繼續(xù)減小，到10月份樹木基本停止生長，水分利用效率接近為0。

華北落葉松人工林下的草本層水分利用效率的季節(jié)變化呈現(xiàn)不規(guī)則起伏變化。其中，5月（2．00 g／kg）最高；6－7月的水分利用效率（0．68 g／kg）相對于5月有所降低，這是由于較強的草本層蒸散有關(guān)；至8月，草本層的生長量和蒸散量都為生長季中的最大值，因此其水分利用效率稍低于5月；9月草本層的水分利用效率接近為0，這是受其生物學(xué)物候期和土壤表層干旱的雙重影響而導(dǎo)致極低的生長量所造成的。10月雖然林內(nèi)透光性較好，但生長量較低，從而導(dǎo)致較低的水分利用效率。

華北落葉松整個林分的水分利用效率。從時間分布上看，5－8月依次下降，其中5月份最高達(dá)到8．17 g／kg；9月由于喬木和草本都近乎停止生長，水分利用效率降至最低值；10月份華北落葉松落葉，草本層能得到更多光照有所生長，使其水分利用效率有所回升（表4）。

表4 華北落葉松林分各層水分利用效率的季節(jié)變化 g／kg

3 討 論

雖然目前國內(nèi)外已經(jīng)有大量生態(tài)系統(tǒng)（群體）WUE的研究報道，但由于受不同測定或計算方法和研究尺度的影響，WUE的測定指標(biāo)和單位不一致，導(dǎo)致了各種方法的結(jié)果無法直接比較，這限制了WUE的繼續(xù)深入研究。如張春敏［5］在對長江源區(qū)植被水分利用效率的估算，盧玲等［6］對中國西部植被水分利用效率的估算，都采用了植物每消耗1 mm的水所能固定的有機碳克數(shù)［g C／（mm·m2）］來表示W(wǎng)UE；而王妍等［4］利用渦度相關(guān)設(shè)備測定楊樹生態(tài)系統(tǒng)CO2凈吸收量與水汽凈蒸散量的比值（mg／g）來表示生態(tài)系統(tǒng)的WUE；余孟好等［18］研究馬占相思林冠層水分利用效率中，又使用了CO2與H2O的摩爾比值（mmol／mol）來表示 WUE。

本研究通過同時測算華北落葉松人工林地上部分（樹干、枝和葉）的生長量增量和林分蒸散量，估計了華北落葉松人工林及各垂直層次的水分利用效率季節(jié)變化特征。為便于與其它結(jié)果進行比較，本研究根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)計算了華北落葉松各個器官生物量增量所對應(yīng)的含碳率，將生物量水分利用效率轉(zhuǎn)化成對應(yīng)有機碳水分利用效率（單位為g C／kg H2O）。按照華北落葉松樹干、枝、葉、草的含碳率分別為干50．29%、枝 51．00%、葉 51．07%、45．00% 來 計算［19－20］，得到整個生長季華北落葉松人工林 WUE為1．30 g C／kg H2O，其中喬木層4．04 g C／kg H2O、草本層0．61 g C／kg H2O；林分WUE在生長季內(nèi)變化范圍為0．13～4．00 g C／kg H2O。以上測定結(jié)果與盧玲等［6］利用生產(chǎn)力模型估算藏東南及陜西省、甘肅省南部山區(qū)森林、草原等植被的年均 WUE（1～2 g C／kg H2O）和田漢勤等［21］利用動態(tài)土地生態(tài)系統(tǒng)模型估算的值（森林0．93 g C／kg H2O、草地0．58 g C／kg H2O）是基本一致的，但略高于Forrester等［22］估測不同桉樹林的 WUE（藍(lán)桉、黑荊混交林：1．69 g C／kg H2O，純林：0．94 g C／kg H2O），這是因為Forrester等在桉樹林WUE的研究中沒有計算林分葉量增長量的緣故。

本研究中華北落葉松林分水分利用效率的季節(jié)變化趨勢是以喬木層的季節(jié)變化為主導(dǎo)，這與其生長發(fā)育規(guī)律相吻合。另外，從草本植物對林分水分利用效率的影響來看，林分結(jié)構(gòu)也是影響其整體水分利用效率的重要因素，例如Forrester等［22］研究發(fā)現(xiàn)混交林水分利用效率高于純林。以上說明，林分水分利用效率并不是各種單株水分利用效率的疊加，而其涉及到森林群落學(xué)特性、不同層次和結(jié)構(gòu)植物間的相互影響、林分的季相變化、植物對環(huán)境適應(yīng)策略和環(huán)境因子變化等，還有待更進一步的研究。

4 結(jié) 論

（1）華北落葉松林分生長季總生產(chǎn)力為11．76 t／h m2，其各層及所占比例分別為：喬木層8．84 t／h m2（75．2%），草本層2．92 t／h m2（24．8%）。同時，華北落葉松人工林月生產(chǎn)力季節(jié)變化呈現(xiàn)出由高到低的變化規(guī)律，其峰值出現(xiàn)在生長季初期的6月（3．69 t／h m2），其中喬木層各分量及組成比例為：樹干5．54 t／h m2（62．7%）、樹枝0．63 t／h m2（7．1%）、樹葉2．67 t／h m2（30．2%）。草本層生產(chǎn)力季節(jié)變化呈現(xiàn)低－高－降的趨勢，最大值出現(xiàn)在8月（11．7 t／h m2）。

（2）華北落葉松人工林生長季的蒸散量為433．9 mm，低于同期的降水量（492 mm），其中喬木層略高，為219．8 mm（50．5%）；草本層（包括土壤蒸發(fā)）次之，為214．8 mm（49．5%）。整個林分的蒸散量呈現(xiàn)先升高后降低的季節(jié)變化規(guī)律，峰值出現(xiàn)在7月（101．3 mm）。其中喬木層蒸散組成為：蒸騰量127．5 mm（58．2%），截留量91．6 mm（41．8%）。草本層蒸散的耗水月分量也呈現(xiàn)類似規(guī)律，峰值為8月的58．93 mm。

（3）華北落葉松林分整個生長季的水分利用效率為2．71 g／kg，其呈現(xiàn)出明顯的高低－高的變化規(guī)律，峰值為5月的8．17 g／kg。其中，喬木層的水分利用效率為4．04 g／kg，其季節(jié)變化呈現(xiàn)出由高到低的趨勢，峰值為5月的10．72 g／kg；草本層水分利用效率為1．36 g／kg，其季節(jié)變化呈現(xiàn)5月、8月、10月較高，6月、7月、9月較底的起伏變化，峰值為10月的2．48 g／kg。

［1］ 熊偉，王彥輝，于澎濤．樹木水分利用效率研究綜述［J］．生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（4）：417－421．

［2］ 曹生奎，馮起，司建華，等．植物葉片水分利用效率研究綜述［J］．生態(tài)學(xué)報，2009，29（7）：3882－3892．

［3］ 胡中民，于貴瑞，王秋鳳，等．生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率研究進展［J］．生態(tài)學(xué)報，2009，29（3）：1498－1507．

［4］ 王妍，江澤慧，彭鎮(zhèn)華，等．長江灘地楊樹林生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率及影響因子［J］．生態(tài)學(xué)報，2010，30（11）：933－2939．

［5］ 張春敏．長江源區(qū)植被凈初生產(chǎn)力及水分利用效率的估算研究［D］．蘭州：蘭州大學(xué)，2008．

［6］ 盧玲，李新，黃春林，等．中國西部植被水分利用效率的時空特征分析［J］．冰川凍土，2007，29（5）：777－784．

［7］ 肖生春，肖洪浪，司建華，等．胡楊（Popul us euphratica）徑向生長日變化特征分析［J］．冰川凍土，2010，32（4）：816－822．

［8］ 熊偉，王彥輝，于澎濤，等．六盤山南坡華北落葉松（Larix principis－r upprechtii）樹干直徑生長及其對氣象因子的響應(yīng)［J］．生態(tài)學(xué)報，2007，27（2）：432－441．

［9］ 管偉，熊偉，王彥輝，等．六盤山北側(cè)華北落葉松樹干直徑生長變化及其對環(huán)境因子的響應(yīng)［J］．林業(yè)科學(xué)，2007，43（9）：1－6．

［10］ Hemery G E，Savill P S，Pryor S N．Applications of the crown diameter－stem diameter relationship for different species of broadleaved trees［J］．Forest Ecology and Management，2005，215（1／3）：285－294．

［11］ Hubbard R M，Stape J，Ryan M G，et al．Effects of irrigation on water use and water use efficiency in t wo fast growing Eucal yptus plantations［J］．Forest Ecology and Management，2010，259（9）：1714－1721．

［12］ Gyenge J，F(xiàn)er n Ndez M A E，Sarasola M，et al．Testing a hypot hesis of the relationship bet ween productivity and water use efficiency in Patagonian f orests with native and exotic species［J］．Forest Ecology and Management，2008，255（8／9）：3281－3287．

［13］ 郭力勤，肖楊．華北落葉松天然林立木重量表的試編［J］．林業(yè)資源管理，1989（5）：36－39．

［14］ 劉建立，王彥輝，管偉，等．六盤山北側(cè)生長季內(nèi)華北落葉松樹干液流速率研究［J］．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，27（3）：434－440．

［15］ 周楊．六盤山北側(cè)華北落葉松人工林蒸騰規(guī)律及水量平衡研究［D］．銀川：寧夏大學(xué)，2010．

［16］ 熊偉，王彥輝，于澎濤，等．六盤山遼東櫟、少脈椴天然次生林夏季蒸散研究［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2005，16（9）：1628－1632．

［17］ 時忠杰，王彥輝，徐麗宏，等．六盤山華山松（Pinus armandii）林降雨再分配及其空間變異特征［J］．生態(tài)學(xué)報，2009，29（1）：76－85．

［18］ 余孟好，孫谷疇，趙平．馬占相思林冠層水分利用效率的氣候調(diào)節(jié)［J］．應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2010，16（3）：309－316．

［19］ 陳遐林．華北主要森林類型的碳匯功能研究［D］．北京：北京林業(yè)大學(xué)，2003．

［20］ 馬欽彥，陳遐林，王娟，等．華北主要森林類型建群種的含碳率分析［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，24（5／6）：100－104．

［21］ Tian H，Chen G，Liu M，et al．Model esti mates of net pri mar y productivity，evapotranspiration，and water use efficiency in the terrestrial ecosystems of the souther n United States during 1895－2007［J］．Forest Ecology and Management，2010，259（7）：1311－1327．

［22］ Forrester D I，Theiveyanathan S，Collopy J J，et al．Enhanced water use efficiency in a mixed Eucal yptus globul us and Acacia mear nsii plantation［J］．Forest E－cology and Management，2010，259（9）：1761－1770．