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        CO2濃度與N素形態(tài)對白樺幼苗NO-3-N代謝的影響

        2011-09-06 01:14:26單莉莉劉婷巖
        森林工程 2011年5期
        關(guān)鍵詞:白樺營養(yǎng)液可溶性

        單莉莉,鄭 紅,張 健,莊 凱,劉婷巖

        (東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040)

        CO2濃度升高時,植物可通過提高養(yǎng)分利用效率、增加根系質(zhì)量以及提高根系吸收能力等途徑增加N素的吸收[1-5],也可以通過改變硝酸還原酶(NR)活性影響N素吸收[6]。NR活性與植物NO-3-N代謝關(guān)系密切,其活性受CO2濃度、供應(yīng)N形態(tài)影響。多數(shù)研究認(rèn)為,升高CO2能夠提高植物的NR活性[4,7-11],NR活性隨底物NO-3-N濃度增加而升高[12-18],但研究CO2濃度和N形態(tài)共同作用對植物NR活性的影響較少,僅見于對番茄等(Lycopersicun esculenturn Mil1)的研究,CO2濃度升高顯著提高了5種N形態(tài)配比下番茄NR活性,亦改變了不同N形態(tài)比例下NR活性的變化規(guī)律[17]。升高CO2和供應(yīng)不同N形態(tài)比例對NR活性的影響在木本植物中是否也具有這樣的現(xiàn)象,是否也改變了NR活性在不同供N形態(tài)比例下的變化規(guī)律?這是本研究要探討的問題。隨著大氣CO2濃度和土壤NO-3-N比例的增加,植物N代謝能力增強(qiáng),N素尤其是NO-3-N吸收增加,對緩解N沉降帶來的土壤及地下水體污染等具有重要的現(xiàn)實意義。

        本研究設(shè)定五種NO-3-N/NH+4-N比例(100/0、75/25、50/50、25/75、0/100),比較正常CO2濃度 (380μmol·mol-1)和 CO2濃度倍增處 理 (760μmol· mol-1) 下,白 樺 (Betula platyphylla)幼苗根系和葉片NR活性、葉片NO-3-N濃度及可溶性蛋白含量的變化。本研究旨在了解升高CO2對木本植物NO-3-N代謝在不同N形態(tài)比例下的影響規(guī)律,為今后研究不同土壤環(huán)境條件下CO2濃度升高對木本植物NO-3-N代謝的影響提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料與實驗設(shè)計

        在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山試驗林場,選取飽滿的白樺種子,經(jīng)催芽處理后,于春季播種于苗床,進(jìn)行統(tǒng)一的澆水和施肥管理。實驗開始前選取生長較一致的1年生白樺幼苗,移植到溫室內(nèi)經(jīng)過1個月的沙培處理,然后移栽在CO2人工氣候箱 (Pervical,PGC-9/2)內(nèi)進(jìn)行水培實驗。

        水培實驗設(shè)計2個因子,CO2濃度和NO-3-N/NH+4-N比例。CO2濃度設(shè)為正常濃度(380μmol· mol-1) 和 倍 增 濃 度 (760μmol·mol-1)。在供 N量相同的情況下 (總 N濃度為8.0 mmol·L-1),NO-3-N/NH-4-N比例設(shè)為:100/0、75/25、50/50、25/75、0/100五個水平,共10個處理,每個處理設(shè)3個重復(fù)。不同NO-3-N/NH+4-N比例營養(yǎng)液大量元素組成見表1,微量元素組成參照連兆煌的方法[19]。

        水培實驗所用容器大小為8 L,每個容器內(nèi)栽植6株幼苗。培養(yǎng)前將幼苗用蒸餾水清洗干凈然后移栽,培養(yǎng)開始時先以Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)7 d,而后移入不同NO-3-N/NH+4-N比例的營養(yǎng)液中培養(yǎng)40 d。人工氣候箱光照時間為14 h/d,溫度模擬室外溫度變化控制為15~25℃,相對濕度白天85%,晚上90%。營養(yǎng)液每4 d更換1次,每天用0.1mmol·L-1的 KOH 或 HCl將 pH 值調(diào)至6.0±0.2,早晚各通氣15 min。

        1.2 生化指標(biāo)測定

        NR活性參照張志良和瞿偉菁的方法測定[20],植物體NO-3-N及可溶性蛋白含量參照李合生的方法測定[21]。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        用SPSS11.0進(jìn)行方差分析和多重比較,用SigmaPlot10.0作圖。

        表1不同NO3--N/NH4+-N(%/%)比例的營養(yǎng)液組成 (mmol·L-1)Tab.1 Nutrient solution composition(mmol·L -1)at different NO3--N/NH4+-N ratios

        2 結(jié)果與分析

        2.1 CO2濃度與NO-3-N/NH+4-N對NR活性的影響

        硝酸還原酶 (Nitrate reductase,NR)活性一般隨底物NO-3-N 濃度增加而升高[15-16]。與此相似,在正常CO2濃度和倍增CO2濃度下白樺幼苗根系的NR活性均隨營養(yǎng)液NO-3-N供應(yīng)比例的增加而提高(如圖1所示),NR活性在NO-3-N/為100/0時最高 (0.64,1.93μmol·h-1·g-1FW),在NO-3-N/NH+4-N為0/100時最低(0.12,0.14 μmol·h-1·g-1·FW),N 形態(tài)對NR活性的影響極顯著 (p<0.001)。CO2濃度倍增時,白樺幼苗根系的NR活性增加,與正常CO2濃度相比,增加15%~200%。其中,當(dāng)NO-3-N/NH+4-N≥50/50時,倍增CO2處理顯著高于正常CO2濃度處理 (p<0.05)。經(jīng)檢驗,CO2濃度與的交互作用對白樺幼苗根系的NR活性的影響顯著 (p<0.001)。

        圖1CO2濃度及NO-3-N/NH+4-N對白樺幼苗根系NR活性的影響Fig.1 Effect of CO2concentration and NO-3-N/NH+4-N ratios on NRA in root of birch seedlings

        兩種CO2濃度處理,白樺幼苗葉片NR活性表現(xiàn)出與根系相同的趨勢,亦隨營養(yǎng)液NO-3-N供應(yīng)比例的增加而提高 (如圖2所示),N素形態(tài)對NR活性的影響極顯著 (p<0.001)。倍增CO2濃度處理,白樺幼苗葉片的NR活性與正常CO2濃度相比增加41%156%。其中,當(dāng)NO-3-N/NH+4-N≥75/25時,倍增CO2處理顯著高于正常CO2濃度處理(p<0.05)。經(jīng)檢驗,CO2濃度與NO-3-N/NH+4-N的交互作用對白樺幼苗葉片NR活性的影響顯著 (p<0.001)。此外,白樺幼苗葉片NR活性普遍高于根系NR活性,這說明NR主要分布在白樺幼苗的葉片部位,葉片是NO-3還原的主要場所。

        圖2 CO2濃度及NO-3-N/NH+4-N對白樺幼苗葉片NR活性的影響Fig.2 Effect of CO2concentration and NO-3-N/NH+4-N ratios on NRA in foliage of birch seedlings

        2.2 CO2濃度與NO-3-N/NH+4-N對NO-3-N濃度的影響

        白樺幼苗葉片濃度與營養(yǎng)液比例及CO2濃度有關(guān)。正常CO2濃度處理,白樺幼苗葉片濃度在各種營養(yǎng)液供應(yīng)時差異不顯著 (p>0.05),但有隨營養(yǎng)液NO-3-N比例增加而增加的趨勢。倍增CO2處理,白樺幼苗葉片NO-3-N濃度隨營養(yǎng)液NO-

        3-N比例增加而顯著增加,且增加程度不斷加大,均明顯高于正常CO2濃度處理 (p<0.001)(如圖3所示),在NO-3-N/NH+4-N為75/25、50/50及25/75時,NO-3-N濃度相差不大(p>0.05),其它兩種比例NO-3-N濃度差異則很顯著 (p<0.001)。經(jīng)檢驗,CO2濃度倍增與的交互作用對白樺幼苗N濃度的影響顯著 (p<0.001)。

        2.3 CO2濃度與NO-3-N/NH+4-N對可溶性蛋白含量的影響

        葉片中可溶性蛋白含量的高低也會反映植株的N素代謝水平。由圖4可知,兩種CO2濃度處理,白樺幼苗葉片的可溶性蛋白含量隨營養(yǎng)液NH+4-N比例的增加有下降的趨勢。正常CO2濃度處理時的可溶性蛋白含量在各種NO-3-N/NH+4-N營養(yǎng)液中差異不明顯 (p>0.05),倍增CO2促進(jìn)了白樺幼苗葉片的可溶性蛋白含量,當(dāng)NO-3-N/NH+4-N為100/0時,可溶性蛋白含量明顯高于正常CO2濃度處理 (p<0.05),其它比例時的可溶性蛋白含量相差不大,均不顯著高于正常CO2濃度處理 (p>0.05)。經(jīng)檢驗,CO2濃度倍增與N/NH+4-N的交互作用對白樺幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響不顯著 (p>0.05)。

        圖3 CO2濃度及NO3--N/NH4+-N對白樺幼苗NO3--N濃度的影響Fig.3 Effect of CO2concentration and NO3--N/NH4+-N ratios on concentration of NO3--N of birch seedlings

        圖4 CO2濃度及NO3--N/NH4+-N對白樺幼苗可溶性蛋白的影響Fig.4 Effect of CO2concentration and NO3--N/NH4+-N ratios on soluble protein of birch seedlings

        3 討論

        植物N素代謝能力主要反應(yīng)在代謝酶上。其中,NR是植物N素同化過程中的關(guān)鍵酶,也是典型的底物誘導(dǎo)酶,其活性一般隨底物NO-3-N濃度增加而升高[15-16]。本研究中白樺幼苗根系和葉片NR活性均呈現(xiàn)此趨勢,NH+4-N的存在可能降低NR的活性[22]。升高CO2能夠提高小麥幼苗葉片的NR活性[9],不同程度地提高了水稻各生育期葉片的NR活性[10],增強(qiáng)了火炬松 (Pinus taeda)根系、美洲楓香 (Liquidambar styraciflua)葉片及根系的NR活性,同時美洲楓香葉片NR活性較根系NR活性提高了30%[4]。本研究也表明,CO2濃度倍增促進(jìn)了白樺幼苗根系和葉片的NR活性,在不受NH+4-N影響的情況下,對NR活性的促進(jìn)作用尤為明顯,同時葉片NR活性高于根系NR活性45%以上。這可能是由于CO2濃度升高直接作用于NR合成的初始階段,通過調(diào)節(jié)酶的合成促進(jìn)酶的活性[8],且本試驗白樺幼苗葉片暴露在高濃度的CO2中,比根系更易受到CO2濃度升高的影響。但也有不同結(jié)論,升高CO2降低了火炬松葉片的NR活性[4],明顯抑制玉米的NR活性[23]。上述差異可能與植物種類、植株部位以及植物的生長時期等有關(guān)。

        植物葉片濃度一般隨營養(yǎng)液比例的增加而增加[13-14,24],且與葉片 NR 活性存在一定的對應(yīng)關(guān)系[14]。本研究中,白樺幼苗葉片亦呈現(xiàn)此種規(guī)律,CO2濃度倍增時這種規(guī)律性更加明顯。正常CO2濃度的葉片NO-3-N濃度與葉片NR活性相關(guān)性不大 (r=0.43),這種NO-3-N與NR活性存在的非一致性,可能是造成NO-3-N在植物體積累的一個重要原因[25]。CO2濃度倍增后葉片NO-3-N濃度與葉片NR活性呈正相關(guān) (r=0.83),這可能是CO2濃度倍增時白樺吸收的-N已經(jīng)在體內(nèi)聚集,體內(nèi)較高的NO-3-N濃度可以誘導(dǎo)NR活性的增加[12]。

        植物體內(nèi)的可溶蛋白既是N素吸收同化的產(chǎn)物,又是植物體內(nèi)可轉(zhuǎn)運N的貯存物。CO2濃度升高影響了植物葉片可溶性蛋白的含量,F(xiàn)ACE條件增加了水稻頂葉的可溶蛋白含量[26]。本研究也表明,CO2濃度倍增處理的葉片可溶性蛋白含量要高于正常CO2濃度處理。這可能是升高CO2時,光合增強(qiáng)導(dǎo)致了碳水化合物合成及轉(zhuǎn)化增多,從而引起可溶性蛋白含量變化[27]。有研究表明,可溶性蛋白含量與葉片NR活性存在顯著的正相關(guān)性[12,28],本研究中白樺幼苗也表現(xiàn)出了這種相關(guān)性(r=0.67)。

        倍增CO2明顯增強(qiáng)了白樺幼苗NO-3-N代謝能力,根系和葉片NR活性、葉片NO-3-N濃度和可溶性蛋白含量均較正常CO2濃度有所提高。CO2濃度升高,植物NO-3-N代謝能力增強(qiáng),進(jìn)而可以增加NO-3-N吸收,這對緩解N沉降帶來的土壤及地下水體污染等具有重要的現(xiàn)實意義,亦為今后研究不同土壤環(huán)境條件下CO2濃度升高對木本植物NO-3-N代謝的影響提供了重要的理論依據(jù)。

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